林麝泌香的分子机制研究进展

林麝(Moschus berezovskii)是国家Ⅰ级重点保护野生动物,以分泌麝香而闻名。麝香是雄性林麝的香腺分泌的特殊物质。由于过度猎杀取香、栖息地破碎等原因,野生林麝的数量急剧下降至濒危。自1950年代以来,我国开展了人工养殖林麝,积累了丰富经验,取得了一定成果,但在林麝营养需要、饲料加工与饲养管理、遗传特征与选育、繁殖、泌香机理与取香等基础理论及关键技术方面研究进展不大,所以,林麝种群扩繁速度低,种群规模不大,麝香产量不高。本文综述了近年来有关林麝香腺的显微与超微结构、麝香的分泌形成过程、利用分子标记研究麝香的分泌、性激素基因与林麝麝香分泌的关系、林麝泌香相关基因组与转录组研究等方面的研究进展,以期为深入研究林麝泌香的分子机制提供参考。     

陕西凤县驯养林麝的种群动态、性比和年龄结构

林麝是濒危资源动物,林麝驯养是保育濒危林麝资源及可持续利用麝香的有效方式。基于对2001至2012年间的陕西凤县林麝驯养的监测和调查,分析了其种群动态、性比和年龄结构。结果表明,陕西凤县的林麝驯养在近10余年获得了快速发展,全县共有150余个麝场,麝场数呈指数式增长,增长率达27.33%,但其平均驯养规模无明显增长,平均存栏种群仅为16.38头。凤县的驯养麝种群总体增长近似指数式增长,增长率达27.22%,目前存栏种群已达3712头。区分性别和年龄,各亚群的增长均呈指数式增长,幼年麝的增长率(30.30%)高于成年麝(27.16%),雄麝的增长率(28.30%)高于雌麝(27.78%)。在2001至2012年间,幼麝种群的雌雄性比((102.64±3.15)%,n=12)和成年麝种群的雌雄性比((100.85±2.585)%,n=10)均显著偏雌(P0.01),但幼麝、成年麝种群间的性比差异不显著(P0.05)。在2005年及2010—2012年间,幼麝(0.5岁龄)占种群的比例为31.91%,亚成体麝(1.5岁龄)占种群的比例为21.11%,成麝(2.5—12.5岁龄)比例为42.72%,老年麝(13.5岁龄及以上)仅占种群的4.26%。合并年龄分析,育龄前个体(幼麝和亚成体麝)的平均比例为53.02%,表明凤县驯养林麝属快速增长种群,其增长潜力较大。在林麝驯养实践中,管理部门可制定准入制度或适当重组现有麝场,促进较大的驯养种群构建,并建立通畅的麝香交易渠道,控制林麝种源的过热交易,以利于林麝驯养种群的性比平衡及可持续的繁育、增长。     

陕西省林麝驯养分布、种群动态及疾病发生

作为濒危麝类动物(Moschus spp.)迁地保育及麝香生产的重要方式,我国的麝类驯养开始于1958年,林麝(M.berezovskii)是最主要的驯养麝种,陕西是我国林麝驯养的重点省份。对陕西2001—2012年的麝类驯养进行监测和分析,结果表明:陕西省林麝驯养在空间上分布极不均匀,其麝场多分布在野生林麝的核心分布区,即秦巴山区的安康、汉中和宝鸡地区,存栏林麝种群达4725头,其种群增长近似指数式增长,种群增长率高达25.06%。此外,全省的麝场数近10年增加较快,年均增长率高达27.92%,但麝场驯养规模却呈下降趋势,2005、2010年全省的麝场平均存栏种群分别为20.53和19.45头。驯养林麝的易发疾病有10类53种,消化道疾病、寄生虫病及呼吸系统疾病为易发疾病。陕西林麝驯养中存在偏雄性死亡,在疾病致死病例中的雄麝(54.28%)显著高于雌麝(45.72%)(P0.05)。此外,因病死亡比例在各年龄组的分布不均匀,成体比例(35.99%)显著高于亚成体(31.86%)(P0.01)和幼体(32.15%)(P0.05),而后二者间差异不显著(P0.05)。为实现陕西林麝的迁地保育和麝香的可持续供给,需大力提高驯养林麝种群的增长率,并加强其疾病防控。     

四川盆地西北缘林麝种群密度及保护与利用

1986年10月-1987年5月在四川盆地西北缘,利用粪堆计数法,对保护区和非保护区的4种不同生境及不同海拔区间林麝种群密度进行了调查研究。得到保护地区原生林、次生乔木林、次生灌木林、人工林4种生境中林麝种群密度(M±SE)分别为3.94±1.57、1.55±0.23、0.61±0.22、0.00头/平方公里,其中最佳生境林麝密度为9.88头/平方公里;非保护地区次生乔木林中林麝种群密度(M±SE)为0.15±0.09头/平方公里,非常显著地低于保护地区次生乔木林(P<0.005),此区已丧失了利用价值。按年平均增长率49.80%计算,在无任何人为猎取的情况下,要恢复到1.5-2.5头/平方公里(正常栖息密度),约需6-7年。而后,可按每年自然繁殖总量的60%或总数量的20%猎取。同时得到决定林麝水平分布的关键因子是植被类型、乔灌木密度及基底硬度;决定林麝垂直分布的主要因子是植被垂直分布和人为干扰程度。     

成年雄性林麝消化道寄生虫群落 对不同扰动策略的响应

人工繁育是当前我国保护野生林麝（Moschus berezovskii）资源的主要手段之一,但在林麝种群复壮的过程中,消化道寄生虫病始终威胁着林麝的健康。为探究林麝消化道寄生虫群落对不同扰动策略的响应,本研究分别使用复合药阿苯达唑伊维菌素粉和单一成分药阿维菌素粉去除林麝体内线虫和绦虫,监测林麝其他寄生虫和群落动态变化。选取60只雄性林麝,随机分为三组,分别为阿苯达唑伊维菌素用药组（20只）、阿维菌素用药组（20只）和未做任何处理的对照组（20只）,并连续采集8周用药组和对照组林麝的新鲜粪便。基于改良的Wisconsin粪便虫卵漂浮计数法检测粪便中的虫卵和卵囊,对实验结果进行Kruskal-Wallis检验、Wilcoxon秩检验、Mann Whitney检验和双因素方差分析。研究结果显示,对照组和阿苯达唑伊维菌素用药组林麝的寄生虫感染均为混合感染,球虫为优势物种,其负载量显著高于线虫和绦虫（P < 0.05),阿维菌素用药组林麝仅感染球虫。药物扰动后,两组用药组的林麝球虫的流行率、平均感染强度均高于对照组,但线虫流行率均低于对照组（27.15%,42.15%）。此外,用药后,阿苯达唑伊维菌素用药组林麝先于阿维菌素用药组再次感染线虫和绦虫。通过比较用药组和对照组林麝寄生虫的群落动态变化,表明林麝消化道寄生虫感染现象较为普遍,多重感染中球虫和蠕虫存在竞争关系,复合药物阿苯达唑伊维菌素粉对林麝寄生虫群落的扰动程度更大,林麝寄生虫群落恢复能力与扰动程度成正比。建议林麝人工繁育基地加强科学性和计划性驱虫,并持续性开展林麝寄生虫感染的监测工作。     

饲养林麝的种群特征和幼麝的存活研究

对饲养在上海崇明岛东平林场的林麝种群特征以及1998～2000 年间该种群所出生的74 只幼麝存活情况进行分析研究。结果表明: 该林麝种群中能繁殖的个体占51.1 % , 种群数量逐渐增长。种群存活率曲线呈C 型,说明林麝的死亡主要发生在幼麝时期。从不同年龄段性比变化来看, 初生幼麝的性比接近1∶1 , 由于雌幼麝比雄幼麝具有更高的存活率( P < 0.05) , 进入亚成体以后雄性比例逐渐下降, 显示幼麝时期存在偏雄性死亡。早出生幼麝的存活率明显高于晚出生幼麝( P < 0.05) 。引起幼麝死亡的主要原因是疾病(45. 9 %) 。     

野生鹿科动物的寄生蠕虫

鹿科动物是我国动物资源中经济价值较大的一类经济动物。在陕西省境内,野生的有林麝(Moschus berezouskii)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)、小麂(Muntiacus reevesi)和(鹿包)(Capreolus capreolus);驯养的除梅花鹿和马鹿外,林麝驯养已初见成效。但鹿科动物的寄生虫和寄生虫病,却广泛危害其种群发展及开发利用。养獐(林麝)场和养鹿场的寄生蠕虫,程度不同地     

唐家河国家级自然保护区林麝排便点偏好

林麝（Moschus berezovskii）是重要的资源动物,也是生态系统中的重要一员,由于过度捕猎和栖息地破碎化等导致其种群急剧下降。恢复林麝种群的根本方法是保护和恢复其栖息地。林麝的排便点分布在其整个活动区内,且有很好的指示作用。本研究通过分析林麝排便点位置,了解林麝栖息地选择偏好。在唐家河国家级自然保护区内不同海拔梯度布置17个1 km × 1 km的样方,每个样方内至少1条样线,样线每隔400 m设置搜索样线,以发现排便点为中心设置1个10 m × 10 m 利用样方,若未发现排便点,在搜索样线中部设置1个10 m × 10 m 对照样方,并记录样方内的生境因子。采用Ivlev的选择性指数、广义线性模型及多重对应法分析林麝对生境因子的偏好。结果发现,林麝最为偏好的植被类型为针阔混交林（E = 0.528）,而规避常绿阔叶林（E =﹣1）、次生落叶阔叶林（E =﹣0.816）和常绿落叶阔叶林（E =﹣0.585）。此外,海拔、灌丛盖度和坡度也显著影响林麝栖息地偏好,其排便点集中分布在海拔2 000 ~ 2 600 m区间,并且偏好有一定灌丛盖度且坡度陡的生境。     

陕西省林麝mtDNA D-loop区序列结构和种群遗传多样性

林麝(Moschus berezovskii)曾广泛分布于中国,由于盗猎和栖息地缩小,秦岭地区野生种群数量迅速下降,圈养繁殖种群已成立了几十年,但大多数圈养种群的遗传背景不清,种群规模增长非常缓慢。为了给这一物种的保护和管理提供有用的信息,调查了陕西省林麝1个圈养种群3个野生种群线粒体DNA(mt DNA)D-Loop 632 bp片段的遗传多样性和种群结构。在69个个体中其碱基组成为A+T的平均含量63.2%高于G+C含量36.8%,共检测到变异位点171个(约占总位点数的27.05%)。核苷酸多样性(Pi)为0.04424,平均核苷酸差异数(K)为19.908。69个个体分属32个单倍型,单倍型间的平均遗传距离(P)为0.070。32个单倍型构建的NJ系统树聚为3个分支,4个林麝群体中的单倍型是随机分布的。4个群体的平均遗传距离为0.043(标准误SE为0.005),凤县养殖场群体与留坝和陇县群体的亲缘关系较远。单倍型间的平均遗传距离为0.043,可见其遗传分化尚未达到种群分化的水平。结果表明,陕西省林麝群体mt DNA D-loop区序列存在着较丰富的变异和遗传多样性,凤县野生群体和凤县养殖场群体的核苷酸多样性和单倍型多样较高,养殖场种群没有出现近亲繁殖及遗传多样性下降的情况。凤县野生群体和凤县养殖场群体两者遗传分化较小,存在着较高的基因流水平。     

四川马边大风顶自然保护区林麝种群密度初步分析

本文利用分层抽样粪堆计数法对马边大风顶自然保护４种不同生境中林麝种群密度进行了调查,结果表明,常绿阔叶林内林麝密度最高,为２．２２６只／ｋｍ＾２,常绿落阔混交林为１．１１只／ｋｍ＾２,针阔混交林为０．２６只／ｋｍ＾２,针叶林中无林麝分布。保护区内林麝密度较低与人为干扰破坏严重有关。     

我国人工养麝研究进展及养麝效益问题

我国人工养麝已历经半个世纪,人工养麝研究取得了重要进展,但从整体上看,疾病控制、产香量及养麝的整体效益仍是有待深入研究的课题.为进一步推进我国人工养麝研究和养麝业的发展,现就一些主要的研究进展进行了综述,提出了麝场的经济效益公式,认为在现有的管理体制下,养麝规模越大,经济效益反而越低.鉴于我国养麝业的特殊性及其存在的具体问题,国家应该将养麝业作为一项公益性的事业予以特殊的政策和资金方面的扶持.同时,鼓励医药企业积极投身于养麝研究与麝场建设,以共同推进养麝业的持续健康发展,从而使人工养麝能够为我国麝资源的保护和传统中药的传承做出应有的贡献.     

我国麝养殖种群现状及其养殖业发展的分析

我国麝养殖是解决麝类野生种群保护和中医药麝香来源的关键环节,是极为重要的野生动物养殖业。通过调查得出,截至2011年全国养殖麝已达8400余头,主要分布于四川、陕西等省份;养殖麝种群雄雌比率为1∶0.97,成幼比率为1∶0.53,表明养殖麝种群处于快速增长状态,种群结构基本合理。结合目前麝养殖业资料的调查,分析了养殖规模、养殖技术、种源管理、产业政策对麝养殖产业发展的作用并提出提升麝养殖业发展的对策。     

饲料营养对林麝麝香产量和品质的影响

上海地区引种林麝取得成功后,首次进行了饲料营养对麝香产量和品质影响的研究,试验麝饲养在上海市郊崇明岛东平林场,进行分期对比试验,分别用青绿饲料,青绿饲料加代蛋白饲料,青绿饲料加高蛋白饲料,配合饲料饲喂受试麝,考察饲料营养对麝香产量和质量的影响。结果表明,饲料营养显著影响麝香产量和品质,单独饲青绿饲料不能满足泌香的营养需要,平均产香量３．２１ｇ,麝香色深而湿,品质差,提高营养水平后,麝香产量显著提高     

基于最大熵模型的野生马麝夏季生境适宜性研究

野生马麝(Moschus chrysogaster)是珍稀濒危资源动物,分布于我国青藏高原及周边地区。甘肃兴隆山国家级自然保护区是野生马麝最重要的分布区之一,深入了解保护区的生境结构、质量及分布是对区域内野生马麝进行成功保护的前提和基础,但迄今缺乏大尺度的马麝生境适宜性研究。利用实地调查得到的兴隆山保护区的野生马麝夏季分布点数据,采用最大熵(MaxEnt)模型,结合地形、归一化植被指数、距河流距离、距道路距离等环境变量数据,进行野生马麝的夏季生境适宜性分析。结果表明：影响野生马麝夏季生境适宜性的主要生态因子是海拔、坡向、植被和河流,其贡献率分别达40.3%,23.4%,18.6%和10.9%;兴隆山保护区野生马麝的夏季潜在适宜生境分布面积为123.34 km²,占整个保护区的41.11%,占保护区林地的61.92%;野生马麝夏季潜在适宜生境主要集中在保护区的中部和西部,其中高适宜性生境约为保护区的4.47%,各适宜区间及适宜区之内均存在一定程度的不连续分布。为加强对兴隆山保护区野生马麝种群及生境的就地保护,建议通过生境保育措施,提高野生马麝潜在分布区的生境适宜性,...     

林麝微卫星座位的分离和鉴定

利用改进的磁珠富集法从林麝(Moschus berezovskii)的基因组中分离到10个新的(AC)n重复微卫星座位,并分析其在24个林麝个体(取样于中国四川金凤山群体)中的多态性。其中,5个位点在24个林麝个体中具有4—13个等位基因,观察杂合度和期望杂合度分别是0.429—0.957和0.587—0.902,平均多态信息含量是0.730。表明这5个微卫星位点具有高度的多态性,可以用于林麝遗传多样性研究,对林麝的保护具有很重要的意义。     

Species dilemma of musk deer (Moschus spp) in India: molecular data on cytochrome c oxidase I suggests distinct genetic lineage in Uttarakhand compared to other Moschus species

Musk deer are of high conservation priority owing to poaching pressure because of its musk pod. Representation of musk deer status using genetics is poorly documented in India, and it is not confirmed as to how many species of musk deer are present. We characterize for the first time, the genetic diversity of musk deer from Uttarakhand using Cytochrome Oxidase sub-unit (COI) gene (486?bp) and compared with the data available for other species. Results revealed the presence of six haplotypes in the Uttarakhand population amongst 17 sequences. Of these, 12 sequences shared the single haplotype. The intra-species sequences divergence was 0.003–0.017, whereas divergence with other species of musk deer was 0.071–0.081. Bayesian phylogenetic tree revealed that samples from Uttarakhand formed a separate clade with respect to other species of musk deer, whereas three species distributed in China clustered in the same clade and showed low sequences divergence, i.e., 0.002–0.061. Because of different ecomorph reported, we suggest using the barcoding based approach for inter and intra-species distinction and delineating species boundaries across the range for effective conservation. Besides, systematic classification, DNA barcoding would also help in dealing wildlife offence cases for disposal of the legal report in court.     

Isolation and characterization of microsatellite loci from forest musk deer (Moschus berezovskii)

This study reported the isolation and characterization of eight polymorphic microsatellite loci in endangered forest musk deer Moschus berezovskii. An improved enrichment protocol was used to isolate microsatellites, and polymorphism was explored with samples from wild musk deer population collected in Miyalo of Sichuan Province in China. Approximately 70% of clones from the genomic library constructed in current study contained dinucleotide (AC) repeats. Eight microsatellite loci amplified were highly polymorphic within forest musk deer population. The number of alleles per locus ranged from 6 to 14, and the observed and expected heterozygosities ranged from 0.41 approximately 1.0 and from 0.8 approximately 0.9, respectively. The average polymorphic information content (PIC) value for these markers was 0.82. This demonstrated that the eight microsatellite loci developed here are highly polymorphic, and can be used as genetic markers for further investigation of musk deer. Also, the results showed that the musk deer distributed in Miyalo had a relatively higher level of genetic variation.     

兴隆山自然保护区驯养马麝的麝香分泌及与其种群动态和年龄结构的关系

马麝(Moschus sifanicus)分布于我国青藏高原及周边区域,雄麝可分泌麝香。因历史上的过度利用及生境丧失等原因,马麝已极度濒危。马麝驯养是保育野生马麝资源及可持续生产麝香的有效方式。我国于1990年在甘肃兴隆山保护区开始马麝驯养,并于1996年实现了可持续的活体取香。分析了兴隆山麝场1996—2006年间的麝香生产及与泌香雄麝种群增长和种群结构的关系,结果表明:兴隆山麝场11a间共取香430头次,麝香总产量达3846.6 g,年均麝香产量为(349.69±84.69)g(n=11)。泌香雄麝的种群数与麝香年产量存在极显著的相关(R=0.638,P0.01),增长模型y=e(6.4285-3.6578/t)(R2=0.735,df=9,F=24.94,P=0.0010.01)和y=e(4.2049-3.4523/t)(R2=0.700,df=9,F=21.02,P=0.0010.01)可分别模拟该麝场的麝香年产量及泌香雄麝种群的增长。泌香雄麝的平均泌香量为(8.93±0.56)g/头(n=68),各年度的雄麝平均泌香量与麝香年产量相关极显著(R=0.442,P0.01),其增长模式呈指数式增长(y=7.5126e0.0244t)(R2=0.373,df=9,F=5.36,P=0.0460.05)。各年龄组雄麝间的平均泌香量差异显著(ANOVA,F7,59=2.522,P=0.0240.05),1.5岁马麝的泌香(2.00±1.82)g,(n=10)显著高于其他各年龄组马麝(P0.05),其余年龄组间的平均泌香量无显著差异(P0.05)。雄麝的年龄组与麝香年产量呈极显著的负相关(R=-0.936,P=0.0010.01),1.5—6.5岁雄麝占种群比例91.16%,生产麝香(3560.1g)占总产量的92.55%。以麝香生产为主的麝场,其驯养雄麝种群配置应以6.5岁龄以下雄麝为主。     

甘肃兴隆山保护区野生马麝分布、数量特征及影响因素

综合采用样线法、粪堆计数法及重复调查法对甘肃省兴隆山国家级自然保护区的野生马麝（Moschus chrysogaster）进行了种群调查,结合生境分析,确定了其种群分布、数量特征及影响因素。结果表明,兴隆山保护区分布有野生马麝（1159±275）头,平均种群密度为（3.51±0.83）头/km²;各植被类型生境中的野生麝种群数量及密度存在差异,灌丛生境分布有70%的野生马麝种群,达（807±170）头,种群密度为（6.49±1.63）头/km²;针叶林种群密度最大,达（8.85±83.25）头/km²,分布有野生麝（123±45）头;针阔混交林分布最少,仅（41±15）头,种群密度为（5.00±1.84）头/km²;人工林生境无野生马麝分布。保护区各植被类型生境中的野生马麝种群分布差异反映了马麝对适宜生境功能的需求,食物、保温和隐蔽性是制约野生马麝冬季分布和种群数量的关键因素。此外,因生境及人为干扰强度的不同,保护区各区域的野生马麝种群分布存在差异。建议通过减少人为干扰、地表植被管理及人工林管理优化等措施增加生境适宜性,促进兴隆山自然保护区野生马麝种群的快速恢复和增长。