基于海洋遥感的南海外海鸢乌贼最适栖息环境分析

根据2010—2014年南海外海鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)渔业生产数据,结合海洋遥感所获得的海表面温度(sea surface temperature,SST)和海表面高度异常(sea surface height anomaly,SSHA)数据,采用外包络法基于单位捕捞努力量渔获量(catch per unit of effort,CPUE)计算适应性指数(suitability index,SI),用算数平均法建立基于环境因子的栖息地适应性指数(habitat suitability index,HSI)分析模型。结果表明:南海外海鸢乌贼中心渔场的最适SST范围为26.4~29.6℃,最适SSHA范围为-0.014~0.114 cm;当HSI0.6时,作业次数比率为77.99%,平均CPUE为4.13 t·d-1。研究指出,基于海表面温度和海表面高度异常的栖息地适应性指数模型能够较好地表征鸢乌贼的中心渔场,准确率超过77%。     

基于广义可加模型的时空和环境因子对东南太平洋智利竹筴鱼渔场的影响

根据2001-2007年我国渔船在东南太平洋海域的智利竹筴鱼生产统计数据、时空因子以及海表温度、叶绿素浓度、海表温度梯度等环境数据,利用广义可加模型（GAM）分析了智利竹筴鱼资源变动情况及其与时空和环境因子的关系.结果表明：GAM模型对单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort,CPUE)总偏差解释率为31.47%;竹筴鱼生产具有明显的季节变化,主要集中在第17～41周,其中第25～31周的CPUE较高;东南太平洋智利竹筴鱼作业渔场集中在78°-98° W,30°-435° S之间,适宜海表温度为12 ℃～18 ℃,14 ℃～16 ℃最适宜,适宜叶绿素浓度在0.09～0.18 mg·m^-3,海表温度梯度在0.3 ℃～1.9 ℃.逐步建模法结果表明,影响竹筴鱼资源丰度的因子按重要性从大到小依次为周次、年份、海表温度、经度、纬度、叶绿素浓度和海表温度梯度.     

基于GAM模型的阿拉伯海鲐鱼渔场分布与环境关系

基于2016-2017年中国印度洋围拖网生产数据以及同期的海表温度、叶绿素、表层海流和海面高度数据,采用广义加性模型(Generalized Additive Model,GAM)建立了围网单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort,CPUE)对海洋环境的非线性响应模型,分析了阿拉伯海鲐鱼(Scomber australasicus)渔场分布与海洋环境关系.结果表明:空间因子和环境因子对阿拉伯海鲐鱼渔场有显著影响,GAM模型的方差解释率为30.1%;印度洋季风对鲐鱼CPUE影响大,鲐鱼CPUE在印度洋东北季风高,在夏季季风低;全年阿拉伯海鲐鱼围网渔场主要分布在60°E、13°N-15°N斜向椭圆区域;模型表明,鲐鱼渔场适宜海表温度为26~28℃,叶绿素浓度0.2~0.5 mg·m^-3,海面高度0.2~ 0.4 m;影响鲐鱼渔场的因子按重要性依次为海面高度、经纬度、海表温度和叶绿素浓度.     

东南太平洋智利竹筴鱼渔场及单位捕捞努力量的时空分布

根据2007年3-12月"开富"号拖网渔船在东南太平洋的生产统计数据和卫星遥感反演的海表温度数据,分析了智利竹笑鱼(Trachurus murphyi)的渔获量、网产量的季节变化,并探讨了单位捕捞努力量(CPUE)的时空分布格局及其与水温的关系.结果表明:CPUE在5-8月较高,其他月份相对较低,表现为冬季＞秋季＞春季＞初夏.从全年来看,在海表温度12℃～14℃时,智利竹笑鱼的产量较高,其次为15℃～17℃.秋季渔场纬度分布较高(41°S-46°S);冬季渔场有所北移,分布于34°S-42°S,并向西转移至101°W;春季初期渔场继续西偏,随后向东转移,经度方向变化幅度达29°;初夏渔场有所南撤.总的来说,智利竹筴鱼渔场时空分布具有明显的季节变化,CPUE值波动范围较大.     

东南太平洋智利竹筴鱼资源和渔场的时空变化

根据2005-2008年我国在东南太平洋的智利竹筴鱼大型拖网渔捞日志资料,结合卫星遥感反演的海表温度数据,分析了智利竹筴鱼渔场的年际和季节变化规律以及CPUE与SST的关系。结果表明: 2005和2006年智利竹筴鱼中心渔场的季节变化规律较为类似,而2007年和2008年的春季(9-11月)中心渔场发生了较大的变动;西部海域也存在一定的渔场分布。2005-2008年作业渔场的最适宜SST为13-15℃,随着月份的增加最适温度随之增加,2007、2008年的秋季最适海表温度同2005、2006年相比较有降低的趋势。2005-2007年月平均CPUE与产量重心对应的SST呈显著负相关关系(P<0.05)。     

基于地理加权回归的渤海沙氏下鱵鱼仔稚鱼栖息地指数

为研究渤海鱼类资源早期补充过程,本文将地理加权回归法(GWR)引入栖息地指数(HSI)模型,选取海表温度、海表盐度、水深和叶绿素a浓度4个环境因子建立基于GWR的渤海沙氏下鱵鱼仔稚鱼的HSI_GWR模型.模拟发现:在2015年8月渤海的HSI_GWR模型中,海表温度和叶绿素a浓度为全局变量,两者的回归系数分别为-0.027和0.006,对HSI影响较小.海表盐度和水深为局地变量,两者回归系数绝对值的平均值分别为0.075和0.129,对HSI的影响较大.其中,海表盐度在渤海中部与HSI呈负相关,负相关系数最大,为-0.3,在三湾呈微弱正相关,相关系数最大值为0.1;水深在整个渤海均与HSI呈负相关,且在三湾的负相关程度明显大于渤海中部,三湾的负相关系数最大,为-0.16.该HSI_GWR模型的泊松相关系数为0.705,拟合效果较好,可为今后的鱼类栖息地环境研究提供一种新的方法.     

基于遗传算法的渔情预报HSI建模与智能优化

鱼类栖息地适宜性指数模型(HSI)基于鱼类分布与海洋环境之间存在的非线性关系而构建。然而,海洋环境因子之间存在着传统方法无法消除的相关性,导致获取的HSI参数较难准确表达环境因子与渔场之间的复杂关系。基于遗传算法(GA),自动消除海洋环境因子之间的相关性,构建了一种通用的鱼类HSI建模与智能优化框架(GeneHSI)。GeneHSI框架的核心是HSI建模空间向遗传算法空间的映射以及GA适应度函数的构建。该函数构建的思想是HSI预测的渔场概率与商业捕捞获取的渔场概率之间的累计误差值达到最小化。GeneHSI由待解问题构建、GA初始化和GA优化策略3部分组成。利用随机生成的标准化海洋环境数据与渔场概率数据,验证了GeneHSI模型框架的有效性。研究表明,GeneHSI能够有效优化HSI的建模并能自动获取HSI参数。不同限制条件下,遗传算法获取的HSI具有较大的差异,其中一般优化策略下获取的HSI参数最差;不等式、等式和上下界条件下,GeneHSI优化过程显著地更加合理,因此获取的HSI参数也更准确。此外,100、1000、5000和10000样本量下的优化建模表明,GeneHSI具有处理海量样本数据的能力。     

基于MAXENT模型评估北部湾潮间带中国鲎和圆尾鲎稚鲎的潜在地理分布及种群保育对策

鲎具有极高的经济价值和科研意义。近年来由于过度捕捞和栖息地受损等原因,亚洲鲎种群数量正急剧下降。鲎漫长的生命周期使得鲎资源的保护和增殖迫在眉睫。生态位模型已经广泛应用于物种的潜在地理分布预测。基于实地调研数据和公开发表的北部湾中国海域中国鲎和圆尾鲎地理分布数据,运用MAXENT模型得到中国鲎和圆尾鲎在广西北部湾(中国部分)的栖息地适宜度指数(Habitat suitability index, HSI),确定了这两种稚鲎在北部湾中国海域潜在适生区。模型分析结果表明,潮间带坡度和地形指数是影响中国鲎分布的主要环境因子,而潮间带底质的有机物含量和植被指数是影响圆尾鲎分布的主要环境因子,根据研究结果建议在两种稚鲎适生区建立保护区,进行人工放流稚鲎,加强对海草和红树林的生态建设,进而促进鲎资源种群恢复和发展。     

基于栖息地指数的东太平洋黄鳍金枪鱼渔场预报

黄鳍金枪鱼是东太平洋海域重要的金枪鱼种类之一,也是我国金枪鱼延绳钓的主要捕捞对象之一。根据2011年东太平洋海域(20°N—35°S、85°W—155°W)延绳钓生产统计数据,结合表温(SST)和海面高度(SSH)的遥感数据,采用频次分析法获得黄鳍金枪鱼分布的SST和SSH适宜范围;运用一元非线性回归方法,以渔获量为适应性指数,按季度分别建立了基于SST和SSH的长鳍金枪鱼栖息地适应性指数,采用算术平均法获得基于SST和SSH环境因子的栖息地指数综合模型,并用2012年各月实际作业渔场进行验证。结果显示,黄鳍金枪鱼渔场多分布在SST为24—29℃、SSH为0.3—0.7 m的海域。采用一元非线性回归建立的各因子适应性指数模型在统计上均为显著(P0.05)。经与2012年实际生产情况比较,作业渔场预报准确性达66%以上。研究获得栖息地指数模型可为金枪鱼延绳钓渔船寻找中心渔场提供参考。     

小黑山岛海域刺参、魁蚶和紫贻贝生境适宜性分析

以小黑山岛临近海域为研究对象,利用生境适宜性指数(habitat suitability index,HSI)模型选划适宜刺参(Stichopus japonicas)、魁蚶(Scapharca broughtonii)和紫贻贝(Mytilus edulis)增殖修复的区域。分别针对每个修复物种筛选出7个生境评价因子,结合专家赋值法和层次分析法确定每个评价因子的权重,利用GIS空间分析模块将现状调查数据进行插值、重分类和栅格计算,绘制研究区域目标种群生境适宜性地图。结果表明:对于刺参和紫贻贝,研究区域均适宜其生长繁殖,同一物种,相同季节在空间上无站位差异,但各季节的生境适宜性分区变化明显;对于魁蚶来说,东北部海域较适宜增殖,其次为西部海域,四季均以较适宜生境为主,仅冬季出现基本适宜生境。水温是造成季节差异的主要因素,底质类型则是引起生境站位差异的重要原因。可为后续的生物多样性保育和生态修复提供基础资料参考。     

马鞍列岛褐菖鲉Sebasticus marmoratus栖息地适宜性评价

为了评估趋礁鱼类在岛礁海域的生境适宜度,选取马鞍列岛的褐菖鲉(Sebasticus marmoratus)为指示物种,以2009年获取的水深、盐度、叶绿素a、浊度和底质数据作为褐菖鲉春、冬季栖息地指示因子,建立栖息地适宜度曲线,并计算各站点的栖息地适宜性指数(HSI)。结果显示:1)绿华、花鸟、嵊山沿岸站点HSI普遍较低,枸杞岛、三横山、东库山沿岸站点褐菖鲉HSI相对较高,其中最大值1.0出现在枸杞岛沿岸的站点;2)春季褐菖鲉幼鱼的适宜水深在6 m左右,成鱼适宜在8—12 m的水深处生存;冬季褐菖鲉对8—12 m的水深适宜性良好;3)春季所有褐菖鲉的适宜盐度为30PSU,冬季幼鱼的适宜盐度为27—31PSU,成鱼的适宜盐度为27PSU、31PSU;4)随着叶绿素a和浊度值的增大,褐菖鲉适宜性逐渐降低。底质类型为岩时最适合褐菖鲉生存。5)相关分析显示,褐菖鲉丰度与底质类型相关性最大,而与叶绿素a、浊度呈显著负相关。研究结果表明,初级生产力和浑浊程度越高对褐菖鲉丰度抑制越明显。底质类型是褐菖鲉丰度分布的重要影响因子,其中分布有较多大型海藻的岩礁生境是其最适宜的栖息地。利用2010年春、冬季环境调查和渔获数据进行HSI模型验证,资源丰度随HSI值升高而增加,因此构建的模型可用于趋礁鱼类在岛礁海域的栖息地适宜性分析。     

基于MaxEnt模式的白头叶猴栖息地评价——以广西崇左白头叶猴保护区为例

针对物种分布格局与其环境变量关系的研究,对于生态廊道规划与环境恢复研究具有重要意义。本文以白头叶猴（Trachypithecus leucocephalus）为研究对象,针对广西崇左白头叶猴国家级自然保护区51个白头叶猴分布点和11个环境变量数据,利用MaxEnt模型（maximum entropy modeling）对栖息地适宜性进行综合评价,通过模型生成栖息地适宜度指数（habitat suitability index,HSI）阈值,划定研究区域为低适生区、适生区和高适生区3种类型,其中低适生区面积为5 061.43 km²,适生区和高适生区面积分别为42.80 km²和20.63 km²。主要环境变量分析表明：年均降水量、土地利用分类、坡度和年平均气温的综合贡献值分别为54.6%、17.4%、11.8%和9.5%,4项环境变量累积贡献值达到93.3%,是影响白头叶猴分布的主要环境因素。为更有效保护白头叶猴及其栖息地,建议在保护区规划生态廊道,扩大恢复区内白头叶猴适宜栖息地面积,以促进白头叶猴种群间基因交流。     

中东大西洋中部海域中上层鱼类中心渔场的时空变化

根据2012年1—8月和2014年12月—2015年7月中国大型拖网渔船在中东大西洋中部海域佛得角海岸(FAO34渔区3.11小区)的渔捞日志资料以及遥感获取的海洋环境数据,利用产量重心法、地统计插值、数理统计、广义加性模型(generalized additive models,GAM)等方法 ,对该海域中上层鱼类平均单位捕捞努力渔获量(CPUE)的月变化、中心渔场的时空变动及其与海表温度(SST)、叶绿素a浓度、经度、纬度的关系进行了分析。结果表明:该海域各月平均CPUE基本呈先减少、后增加的趋势;中心渔场的分布具有明显的月变化,基本呈先由北往南推移,且在3—4月份到达最南端,后由南往北推移趋势;不同月份渔场中心叶绿素a浓度为0~10 mg·m-3,且渔场中心叶绿素a浓度以7~9 mg·m~(-3)居多;不同月份渔场中心的SST为17.3~27.6℃,且渔场中心的SST以19~21℃居多。GAM模型分析表明,渔场的最适SST为20~22℃,最适叶绿素a浓度为4.480~7.388 mg·m~(-3),经度集中在16°40'W附近,纬度集中在19°N附近。海洋环境与CPUE的回归方程显著性检验表明,除了SST呈不显著外,叶绿素a浓度和空间因子与CPUE的回归关系均极显著(P0.01),影响渔场的因子按重要性从大到小依次为经度、纬度、叶绿素a浓度和SST。分析认为,洋流产生并导致的涌升流的位置变化对佛得角海岸FAO34渔区3.11小区中心渔场的时空变化具有重要影响。     

模糊数学方法模拟水库运行影响下鱼类栖息地的变化

水库调度改变了河流水文情势,从而使得水生动植物栖息地的空间分布发生明显的变化。针对水库运行对鱼类栖息地的影响,利用模糊数学方法建立栖息地模型,并与水环境模型耦合,分析不同水文情势下鱼类在不同生长期的栖息地变化情况。基于专家分析法建立模糊函数隶属度及规则集,计算栖息地适宜性指数(HSI),提出适宜栖息地宽度指数(HSWI)表征河道内栖息地连通性,并对栖息地变化的有效性进行分析。选取漓江下游的某个复式河道为对象,模拟特征鱼种光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)在典型水文年份中水库不同调节模式下的栖息地变化情况。结果表明,在丰水年及枯水年的产卵期,水库补水明显增加了鱼类适宜栖息地面积,其中高适应性区域面积增幅近50%,而平水年影响较小;水库补水对越冬场的影响则相对微弱,仅增加5%左右。     

试验条件下岩原鲤幼鱼栖息地适宜性模型及最小栖息面积估算

在室内微生境模拟条件下,应用试验生态学方法,分别评估了岩原鲤幼鱼对底质、光照、水深3种生境因子的适宜性指数(HSI),建立了其栖息地适宜性模型,并初步估算了岩原鲤幼鱼的最小栖息面积.结果表明:岩原鲤幼鱼对底质、光照、水深3种生境因子的适宜栖息范围分别为砾石直径10～15 cm、光照强度0.2～1.8 lx、水深范围0～15 cm(离底距离);其适宜性指数表达式分别为SIS=1.7338e-0.997x(R2=0.89,P＜0.01,SIS为底质适宜性指数,x为砾石直径)、SIL=3.0121e-1.339x(R2=0.93,P＜0.01,SIL为光照适宜性指数,x为光强)、SIW=2.4055 e-1.245x(R2＝0.97,P＜0.01,SIW为水深适宜性指数,x为水深).算术平均法最适用于岩原鲤幼鱼的栖息地适宜性模型估计,最适模型为HSI=(SIS+SIL+SIW)/3.共发现7组岩原鲤幼鱼建立并维持着相对稳定的栖息地范围,其栖息地面积范围为628～2015 cm2,平均值为1114 cm2.     

南极半岛北部南极磷虾渔业空间点格局特征

南极磷虾作为南极生态系统中的关键物种,在空间分布上常表现出集群特征.这也反映到磷虾渔业生产的空间格局特征上.为了探讨捕捞能力有明显差异的船队在高/低单位捕捞努力量渔获量(CPUE)的情况下空间点分布格局特征及其生态学效应,基于南极半岛北部海域的两艘中国南极磷虾渔船(船A为专业南极磷虾渔船,船B为在智利竹筴鱼渔场与南极磷虾渔场转换的兼作渔船)的磷虾渔业数据,从空间点格局的角度出发,分别从两船的高、低CPUE的空间点格局在不同尺度上聚集特征,高、低CPUE在不同尺度上的二元点格局相关关系,以及CPUE点标记格局下的相关性关系等3个方面进行了分析.Ripley的L函数和标记相关函数分析结果表明: 研究对象在空间窗口所有尺度上的空间格局均表现为聚集性,高、低CPUE下均有聚集发生;在15 km尺度上,聚集强度近最大,在15~50 km尺度下,聚集程度稳定;总体上点格局分布的聚集强度依次为:船A高CPUE>船B低CPUE>船B高CPUE>船A低CPUE.船A高、低CPUE在0~75 km尺度上为正相关关系,在大于75 km尺度上为随机关系;船B在所有尺度上的高、低CPUE均为正相关,说明了低CPUE点事件伴随高CPUE的点事件同步发生,两者在大部分尺度下均显著相关.这是磷虾集群模式的动态性和复杂性造成.船A各点的CPUE值在0~44 km尺度上呈正相关,在44~80 km尺度上呈负相关;船B各点的CPUE值在50~70 km尺度上呈负相关,在其他尺度上无显著相关性;正相关反映了磷虾密集集群的种群分布特性,而负相关表明了磷虾群间由于食物和空间原因存在一定的竞争关系.捕捞能力强的船A和捕捞能力较弱的船B在点格局分布上存在较大差异.专业南极磷虾渔船更适于开展磷虾作业空间点格局分析及相关科学调查工作.     

热带大西洋黄鳍金枪鱼垂直分布空间分析

为了解热带大西洋黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)延绳钓适宜渔获水温的等温线时空分布,分析黄鳍适宜的垂直和水平空间分布范围,采用Argo浮标剖面温度数据重构热带大西洋13℃和距海洋表层水温8℃(Δ8℃)的月平均等温线场,网格化计算了13℃和Δ8℃等温线深度值和温跃层下界深度差,并结合大西洋金枪鱼会委员(International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas ICCAT)的黄鳍金枪鱼延绳钓渔业数据,绘制了13℃和Δ8℃等温线深度与月平均CPUE的空间叠加图,用于分析热带大西洋黄鳍金枪鱼中心渔场单位捕捞努力渔获量(Catch per unit effort CPUE)时空分布和次表层环境季节性变化关系。结果表明,13℃等温线,在高值CPUE出现的海域深度值大多小于250 m,主要在170—249 m,深度值超过250 m的海域CPUE普遍较小。5°S—9°N区域,Δ8℃等温线高值CPUE出现的海域深度值大多小于150 m,主要在50—139 m;7—10月份在南半球的非洲西海岸,在Δ8℃等温线深度值为150—350 m的海域也会出现中心渔场。全年在低纬度区域,高渔获率的垂直分布深度更加集中。13℃等温线影响热带大西洋黄鳍金枪鱼的空间分布,温跃层下界温度影响黄鳍金枪鱼的垂直分布。采用频次分析和经验累积分布函数计算其适宜次表层环境因子分布,13℃等温线180—240 m;Δ8℃等温线50—139 m;与下界深度差:13℃等温线-70—29 m;海表以下8℃等温线30—149 m。文章初步得出热带大西洋黄鳍金枪鱼适宜的水平、垂直深度分布区间。结果可以辅助渔情预报,为热带大西洋黄鳍金枪鱼实际生产作业和资源管理提供参考依据。     

长江口棘头梅童鱼幼鱼栖息地的初步评估

为了评估鱼类对长江口栖息地的选择偏好,选取长江口春季的优势种棘头梅童鱼幼鱼为模式物种,从19个水文、水质因子及生物因素指标中,筛选出狭额绒螯蟹丰度、盐度、底质类型和水深4个因子作为棘头梅童鱼栖息地指示因子,建立栖息地适合曲线,并计算了栖息地适宜度指数(HSI).结果表明: 长江口北支水域棘头梅童鱼幼鱼HSI普遍较高,基本在0.5以上,而南支水域普遍较低,基本上在0.2以下,表明长江口北支为棘头梅童鱼幼鱼的主要索饵场,同时发现,其幼鱼的最适生长水域为盐度大于14、底质平均粒径在29 μm以下、水深2~5 m的水域,与HSI的空间分布一致.生物因子可较好地表征棘头梅童鱼幼鱼对水文、水质等因素的响应;化学需氧量、铵氮、总磷和挥发性酚与棘头梅童鱼幼鱼丰度不具有显著相关性,亚硝酸盐氮、硝酸盐氮和总氮与其丰度具有显著正相关性,说明调查水域内水质的富营养化尚未对棘头梅童鱼栖息地造成破坏;而铜离子和镉离子浓度与其丰度具有极显著的负相关性,表明重金属污染已经对棘头梅童鱼幼鱼的生长和分布造成了一定的危害,推测重金属污染对长江口水域的鱼类栖息地分布具有限制性影响.     

基于地统计学的南沙海域鸢乌贼渔场分析

根据2013年南沙海域4个季度渔业资源声学走航调查数据,以声学探测生物量作为表征渔场分布的指标,对南沙海域鸢乌贼渔场进行分析。结果表明:4个季度鸢乌贼渔场均具有极强的空间相关性,其变异函数的块金效应C0值均小于0.25;通过变异函数,对不同季节分别采用不同理论模型进行拟合,夏季和秋季指数模型为最优拟合模型,春季和冬季分别为球型模型和高斯模型,夏季和冬季模型拟合较好,空间相关性较春秋季强烈;采用克里格法分季度对鸢乌贼渔场进行空间插值分析,各季度渔场生物量较高的区域大部分集中于靠近陆地的区域,表现出明显的斑块状和片状分布特点,且鸢乌贼渔场随时间变化,有逐渐向南转移的趋势。根据变异函数的理论模型和空间插值分析,对插值结果的理论值和实际值进行交叉验证发现,各季度的模型选择恰当。     

南海北部和西菲律宾海颗石藻种群特征及差异

本文对南海北部SCS-N站(116°E,18°30′N,2016年5月)和菲律宾海西部PAC-ST02-34站(129°59.7′E,17°29.7′N,2016年1月)真光层中颗石藻种群结构进行了对比。总体而言,南海北部真光层颗石藻丰度高于西菲律宾海,而物种多样性指数低于西菲律宾海,这与南海北部真光层中营养盐浓度高于同纬度西菲律宾海有关;两个海域颗石藻丰度极大值都出现在次表层,但在南海北部出现的深度要浅于西菲律宾海,这是由于南海北部真光层营养盐、温、盐跃层较西菲律宾海更浅。Florosphera profunda是两个海域颗石藻种群的主要优势种,南海北部次级优势种为Emiliania huxleyi和Gephyrocapsa oceanica,而西菲律宾海次级优势种则为Umbellosphaera irregularis。颗石藻属种的垂直分布构成在两个海域具有相似的特征,其中F.profunda主要分布在真光层中深层(80m);G.oceanica和Gladiolithus flabellatus也主要出现在真光层中深层;Umbellosphaera irregularis,Syracosphaera pulchra,Helicosphaera carteri和Discosphaera tubifera等则主要分布在100m以浅;E.huxleyi和Calcidiscus leptoporus在南海北部主要分布在100m以浅,但在西菲律宾海则出现在深层(150m附近)。