部分落叶松属植物核型研究

对落叶松属的兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松、华北落叶松、欧洲落叶松、美洲落叶松等6个种和日本落叶松×长白落叶松杂种进行了核型分析,所有材料的染色体数目均为2n=2x=24,2A核型。所有种的核型有着共同的构型,即二型核型。根据核型特征,可将以上各种分为三组:兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松为第一组,核型公式为2n=12m+10sm+2st;欧洲落叶松、美洲落叶松为第二组,核型公式为2n=12m+12sm;华北落叶松虽然具有与第二组相同的核型公式,但核型的对称性与其有一定差距,因此单独构成第三组。日本落叶松×长白落叶松杂种的核型数据和两个亲本的十分接近,表明这两个种杂交后染色体可能未发生明显的结构变异。作者认为长白落叶松和兴安落叶松的核型特征比较接近,从细胞学的角度作者支持长白落叶松作为兴安落叶松变种的观点。     

兴安、长白及华北落叶松RAPD 分子标记的物种特异性鉴定

以中国北方地区主要乡土落叶松树种兴安落叶松(Larix gmelini)、长白落叶松(L. olgensis)和华北落叶松(L. principisrupprechtii)的针叶及种子胚乳为研究材料, 采用RAPD分子标记技术对3种落叶松进行不同物种的种间鉴别。结果表明, 通过引物筛选得到了4个可以鉴别3种落叶松的RAPD引物, 其中有2个引物在落叶松针叶和种子胚乳基因组中都扩增出相同的条带。引物OPB-11在兴安和长白落叶松基因组DNA中1 500 bp处扩增出特异条带, 而在华北落叶松中没有; 引物OPX-14在兴安落叶松基因组DNA中1 200 bp处扩增出特异条带, 而在长白落叶松中没有; 还有2个引物可分别作为3种落叶松苗木和种子鉴别的辅助标记。本研究从分子水平上为落叶松的种间鉴别提供了新的鉴定方法。     

兴安、长白及华北落叶松RAPD分子标记的物种特异性鉴定

以中国北方地区主要乡土落叶松树种兴安落叶松（Larix gmelini）、长白落叶松（L.olgensis）和华北落叶松（L．principis—rupprechtii）的针叶及种子胚乳为研究材料,采用RAPD分子标记技术对3种落叶松进行不同物种的种间鉴别。结果表明,通过引物筛选得到了4个可以鉴别3种落叶松的RAPD引物,其中有2个引物在落叶松针叶和种子胚乳基因组中都扩增出相同的条带。引物OPB-11在兴安和长白落叶松基因组DNA中1500bp处扩增出特异条带,而在华北落叶松中没有：引物OPX-14在兴安落叶松基因组DNA中1200bp处扩增出特异条带,而在长白落叶松中没有：还有2个引物可分别作为3种落叶松苗木和种子鉴别的辅助标记。本研究从分子水平上为落叶松的种间鉴别提供了新的鉴定方法。     

长白落叶松、日本落叶松和兴安落叶松幼苗光合作用特性比较研究

研究长白落叶松(Larix olgensis Herry.),日本落叶松(Larix kaempferi Carr.) 和兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)当年生和一年生幼苗的光合作用日变化、季节变化和光响应曲线,结果表明：①三种植物中,长白落叶松、日本落叶松当年生和一年生幼苗和兴安落叶松当年生幼苗光合速率日变化都呈双峰曲线,具有明显的“午休”特征。兴安落叶松一年生幼苗的光合速率日变化呈单峰曲线。②日本落叶松的光饱和点 (LSP) 最高,兴安落叶松光补偿点（LCP）最低。③三种落叶松的一年生幼苗都是在生长中期表现出最大的光合能力。从年龄来看,落叶松当年生幼苗在生长初期和生长中期的光合能力要低于一年生幼苗,但在生长后期高于一年生幼苗。④从种来看,生长初期,当年生和一年生幼苗的最大净光合速率(P_max)均为日本落叶松＞兴安落叶松＞长白落叶松;生长中期,当年生幼苗的P_max规律与生长初期相似,一年生幼苗的P_max为长白落叶松＞日本落叶松＞兴安落叶松;生长后期,当年生幼苗的P_max为长白落叶松＞兴安落叶松＞日本落叶松,一年生幼苗的P_max与生长中期一年生幼苗的规律正好相反。通过分析我们得到结论：三个树种在生长季节相同阶段具有不同的光合特性;每个种不同年龄和生长季节不同阶段也表现出不同的光合特性;三个树种中,长白落叶松幼苗对光抑制引起的光合器官损伤的修复能力最强,日本落叶松次之,兴安落叶松最弱;日本落叶松幼苗较喜光,光合作用能力较强,不易发生光抑制,而兴安落叶松幼苗较耐阴。因此在育苗和造林时应考虑不同树种的光合特性调节最佳的光照条件。     

秦岭华北落叶松林乔木种群结构与更新

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)在秦岭属于外来物种。以种群径级结构代替年龄结构,采用静态生命表、生存曲线分析方法,探讨了秦岭华北落叶松种群以及群落中其他乔木的年龄结构和自我更新能力,同时与本地树种华山松林的乔木种群特征进行了比较。结果表明:华北落叶松种群密度较高,幼苗数量少且死亡率较高,种群内其他乔木树种仅有极少量幼苗,乔木的自我更新能力较差。由生命表从动态的角度分析,华北落叶松是一个衰退型种群,华山松则为稳定发展的种群。建议对华北落叶松采取适当间伐,人工促进更新。     

长白落叶松种子园亲本无性系生长性状变异研究

东北地区多个长白落叶松（Larix olgensis）种子园已经营建多年,但亲本生长情况往往被忽视。本研究以汪清林业局49个长白落叶松亲本无性系为材料,对其多个生长性状进行测定与遗传变异分析,方差分析结果表明49个无性系间的各测定性状差异均达极显著水平,各测定性状表型变异系数和遗传变异系数变化范围分别为7.71%~31.93%和2.05%~12.55%,重复力变化范围为0.44~0.76,高重复力、高变异系数有利于无性系的评价选择;树高、胸径等大部分生长性状的相关性达极显著水平,表明各生长性状在生长发育中相互影响;主成分分析结果表明第一主成分贡献率为61.44%,主要代表生物量性状;依托主成分分析结果对长白落叶松亲本无性系进行综合评价,初步筛选L76、L5、L7、L12和L4等5个优良无性系,这些无性系树高等性状遗传增益变化范围为3.55%~15.50%,入选无性系可以为长白落叶松良种选育提供材料。     

长白落叶松转录因子LobHLH34克隆及表达分析

为了解转录因子bHLH在长白落叶松（Larix olgensis）中的功能,探究该基因在长白落叶松不同组织中及不同逆境胁迫下的表达特性,从长白落叶松根、茎和叶3个不同部位的转录组数据中获得bHLH34基因全长序列,并设计引物,克隆得到长白落叶松bHLH34基因,其完整的开放阅读框（ORF）长度为696 bp,共编码231个氨基酸。构建亚细胞定位表达载体,瞬时转化毛果杨（Populus trichocarpa）原生质体,在激光共聚焦显微镜下观察显示,LobHLH34基因定位在细胞核内。系统进化树分析结果显示,长白落叶松与云杉（Picea asperata）、卷柏（Selaginella tamariscina）树种该基因的亲缘关系较近。利用qRT-PCR技术分析了bHLH34基因在长白落叶松中的组织表达特异性和应对非生物胁迫的表达。结果表明LobHLH34基因在长白落叶松的根、茎、叶中均有表达,其中在茎部表达量最低,在叶中相对表达量最高。LobHLH34基因在NaCl、PEG和ABA处理时,不同器官中的表达量也有所不同。推测长白落叶松bHLH34基因参与了植物的生长、发育、响应逆境胁迫的过程,且在不同器官中具有特异性。     

基于CO2FIX模型的华北落叶松人工林碳循环过程

为了探明华北落叶松(Larix gmelinii var. principis-rupprechtii)人工林的碳循环过程, 该研究以河北围场地区的华北落叶松人工林为例, 基于CO2FIX模型, 以在当地的实际调查数据、文献数据作为输入数据, 从生物量、土壤和木质林产品碳库3个方面探讨了华北落叶松人工林的碳循环过程和碳汇能力。结果表明: 华北落叶松人工林土壤碳库最大, 生物量碳库次之, 林产品碳库最小, 但是林产品碳库随时间呈逐渐增加的趋势; 在一个轮伐期内(50年), 每公顷华北落叶松人工林约固定了250 t碳, 其中约70%通过凋落物和采伐剩余物的方式进入土壤碳库, 约30%进入木质林产品碳库; 华北落叶松人工林在生长的大部分时间是一个碳的吸收汇, 而在森林采伐时成为暂时的排放源, 从长时间尺度上看, 每公顷华北落叶松人工林每年大约固定0.3 t左右的碳。该研究结果表明了木质林产品碳库在人工林碳循环中的重要作用, 这将有助于更加全面地认识人工林的碳循环过程和碳汇能力。     

不同林龄、树种落叶松人工林径向生长与气候变化的关系

研究人工林径向生长与气候变化的关系对全球气候变暖背景下人工林合理经营有着重要的意义。该文对在辽东山区广泛栽培的黄花落叶松(Larix olgensis)和日本落叶松(Larix kaempferi)人工林, 运用树木年轮气候学方法建立了辽宁草河口和湾甸子林场落叶松人工林年表, 分析了落叶松径向生长对气候变化的响应以及气候条件、树种、立地条件和林分因子(林龄、密度、蓄积量等)的相对影响程度。结果发现在影响年轮-气候关系的因素中, 气象因子的潜在蒸发散(PET)的影响力最大; 林龄、密度和蓄积量同时也具有重要的影响作用。中龄落叶松人工林径向生长主要与气温呈正相关关系, 成熟落叶松人工林径向生长主要与气温呈负相关关系; 而其他因素, 如树种、立地条件等的影响作用不大。这表明在气候变暖背景下随着林龄增加, 林分会逐渐受到气温升高导致的水分亏缺的限制, 导致明显的生长下降趋势, 因而气候变暖对成熟落叶松人工林威胁更为严重, 所以要注重对成熟林的优先保护, 同时可以预测, 随着东北地区今后气候进一步变暖, 可能将逐步影响到林龄更小的林分的生长, 因此需要进一步研究如何在落叶松人工林经营中采取科学的措施来更好地应对未来气候变化。     

过表达兴安落叶松TPP基因增强拟南芥对盐胁迫的耐受能力*

兴安落叶松(Larix gmelinii)是极为重要的造林针叶树种,具有早期速生、抗逆性强、生态效益好等特点。海藻糖参与调控干旱、寒冷、盐害等多种逆境胁迫,海藻糖-6-磷酸磷酸酶(TPP)是海藻糖合成通路的重要酶。从兴安落叶松逆境胁迫转录组中筛选到LgTPPI.1基因全长序列,克隆了其编码区(CDS),构建了重组载体并获得过表达LgTPPI.1拟南芥纯合株系。结果表明,LgTPPI.1 CDS全长1 236 bp,共编码411个氨基酸;LgTPPI.1基因的mRNA在根和茎中表达水平较低,在针叶中表达水平较高;过表达LgTPPI.1基因拟南芥在盐胁迫下海藻糖含量显著提高、脯氨酸和抗氧化酶类活性增加、胁迫响应标记基因表达上调、对盐胁迫的耐受性增强。这些结果表明,裸子植物利用与被子植物类似的海藻糖通路来耐受非生物胁迫。为后续进一步解析落叶松中海藻糖合成相关基因的功能,揭示裸子植物中针叶树对逆境的响应机制奠定基础。     

Response of larch species to climate changes

Global warming has changed the distributions of forests of northeastern China. Larix are very important species in this area. Predicting the potential distributions of Larix species and their responses to climate change would attract more and more attention.This paper predicted the potential distributions of three Larix species based on 'climatic-topographic' relationships by logistic regression. The results showed that L. gmelinii is predicted to retreat northwestward by 220 km by 2050 and by 270 km more by 2100; L. olgensis var. changpaiensis is predicted to retreat northwestward by 200 km by 2050 and by 190 to 300 km more by 2100; L. principis-rupprechtii is predicted to retreat northeastward by 200 km by 2050 and by 250 to 400 km more by 2100. This indicated that L. gmelinii could have its optimum latitude moved into Russia, L. olgensis var. changpaiensis could move to the Small Xing'an Mountains and L. principis-rupprechtii would move to the middle part of the Great Xing'an Mountains.     

中国东北落叶松属植物rbcL 基因的序列分析及系统演化

长白落叶松的分类位置及与兴安落叶松的种间关系, 长期以来未有定论。本研究从大兴安岭、小兴安岭及张广才岭等6 个地点采集实验材料, 对其叶绿体DNA 的rbcL 基因进行PCR-RFLP 分析并测序。结果显示它们的rbcL 基因序列均没有差异, 表明东北地区落叶松属植物有共同起源。在系统演化上, 长白落叶松来自兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.), 应作为兴安落叶松的变种即L.gmelinii Rupr.var.olgensis Ostenfeld et S.Larsen     

中国东北落叶松属植物亲缘关系的研究

本文用RAPD方法对中国东北落叶松属植物的亲缘关系进行了研究。从100个引物中筛选出41个引物,检测出120个多态位点。应用UPGMA法计算了种群内和种群间的遗传距离,并构建了系统树。实验结果表明,分布在长白山的落叶松与分布在大、小兴安岭的落叶松之间的差异,在遗传距离上还不能达到种间分化水平。分布在长白山的落叶松应视为兴安落叶松种下的变种,分布在东京城的落叶松可能是兴安落叶松与长白山落叶松的杂交种。     

黑龙江漠河兴安落叶松与樟子松树轮生长特性及其对气候的响应

树木年轮 (简称树轮 ) 气候学是监测与重建全球气候变化的重要方法之一。针叶树树轮的生长能反馈出气温的变化, 在高纬度地带尤为明显。该文分析了生长在我国最北部的兴安落叶松 (Larixgmelinii) 与樟子松 (Pinussylvestrisvar.mongolica) 的树轮密度和宽度的特性。落叶松最大密度、晚材平均密度、早晚材宽度和轮宽都远高于樟子松。樟子松的所有密度变量的样本方差都明显高于兴安落叶松, 宽度变量的样本方差却明显低于兴安落叶松。两树种密度变量的差值年表显著相关, 宽度变量之间没有显著相关关系。落叶松与樟子松的晚材密度的形成受 7、8月的最高温控制。另外, 樟子松的晚材还与生长季节的长短相关。落叶松的年轮宽度对生长季节开始前的温度敏感, 而樟子松的轮宽对气候变量没有很好的响应。结果表明, 落叶松与樟子松的树轮最大密度都与生长季后期的温度显著相关, 两树种的树轮信息对气候变化的重建有很大的潜力。     

水曲柳和落叶松人工林乔木层碳、氮储量及分配

采用树木解析和连续土芯法,估测了20年生水曲柳和落叶松人工林乔木层各部分生物量和生产量,以及两种林分各部分的碳、氮含量及储量.结果表明:水曲柳和落叶松乔木林生物量分别为6815.10和9295.95 g·m^-2;两树种树干生物量占总生物量的比例均最高,分别为57.32%和58.01%;细根生物量最低,分别为2.67%和1.80%.水曲柳和落叶松的年生产量分别为1618.16和2102.45 g·m^-2·a^-1,其中树干年生产量最高,分别占总生物量的39.34%和46.70%;细根的年生产量较低,分别占总生物量的12.06%和5.25%.水曲柳各器官碳含量低于落叶松,氮含量则高于落叶松;水曲柳林碳储量低于落叶松,而两树种氮储量差别不大.水曲柳分配到地上部分的生物量、生产量以及碳、氮比例均小于落叶松,反映了落叶松在构建地上部分相对于水曲柳的高效性;由于树种之间以及同一树种不同器官之间的碳、氮含量差别显著,精确估计森林碳、氮储量时应分树种和器官进行测定.     

五种落叶松遗传关系的等位酶分析

由于种间形态上的微弱区别,落叶松属的系统分类一直很混乱,落叶松属的系统发生也知之甚少。本文分析了西伯利亚落叶松(Larix sibirica Ledeb.),卡氏落叶松(L.cajanderi Mayr.),兴安落叶松(L.gmelinii Rupr.),苏氏落叶松(L.sukaczewii Dil.)和杂交种切氏落叶松L.czekanowskii(L.gmelinii×L.sibirica)天然种群的遗传结构。采用水平切片淀粉凝胶电泳技术,等位酶分析手段对5个酶系统(AAT,IDH,DIA,PGM,SKDH)的8个基因位点进行了遗传结构分析。结果表明各种间遗传距离(D)在0.067~0.260之间,明显大于各种群内居群间的遗传距离。等位酶的分析结果揭示了5种落叶松的遗传关系。结合以上每种落叶松的形态学、生物学和生态学特性,等位酶的证据了支持兴安落叶松、西伯利亚落叶松、卡氏落叶松、苏氏落叶松作为独立种的观点。     

落叶松针叶内缩合单宁含量与树龄及家系的关系

为了研究树龄、家系和生长时期对落叶松组成抗性的影响,在7和8月采集落叶松针叶,对比分析了长白73-26(Larix olgensis 73-26)和73-28(L.olgensis 73-28),杂种日5×兴9(L.kaempferi 5×L.gmelinii9)和日3×兴2(L.kaempferi 3×L.gmelinii2)4个家系的不同年龄落叶松针叶内缩合单宁含量。结果表明:落叶松针叶内缩合单宁含量,受树龄×家系,树龄×家系×生长时期的交互效应影响差异显著。在幼龄林、中龄林和近熟林3个年龄等级中,幼龄林显著高于其他林龄,在4个家系中,杂种家系显著高于长白家系;同时,在落叶松生长旺盛的7月显著高于生长缓慢的8月,说明落叶松在7月组成抗性相对较强,幼龄林和杂种家系的组成抗性相对较强。因此,建议多种植抗性较强的杂种落叶松,同时在8月以后加强对中龄和近熟林木的防虫监护。     

施肥对落叶松和水曲柳人工林土壤呼吸的影响

 以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）人工林为研究对象,采用动态气室法（LI-6400-09叶室连接到LI-6400便携式CO₂/H₂O分析系统）对两种林分的土壤呼吸速率进行了观测,探讨了细根生物量、根中氮含量与土壤呼吸速率的关系,以及施肥对细根生物量、根中氮含量和土壤呼吸速率的影响。结果表明：1）施肥导致落叶松和水曲柳林分的活细根生物量降低18.4％和27.4％, 死细根生物量分别降低了34.8％和127.4 ％;2）施肥使落叶松和水曲柳林地土壤呼吸速率与对照相比分别减少了34.9％和25.8％;3 ）施肥对根中氮含量没有显著影响;4）落叶松和水曲柳林地的土壤呼吸与土壤温度表现出相同的季节变化,两种林分的土壤呼吸速率与地下5和10 cm处的温度表现出明显的指数关系 ,其相关性R²=0.93～0.98。土壤呼吸温度系数Q₁₀的范围在2.45～3.29。 施肥处理对Q₁₀没有产生影响,施肥处理导致细根生物量减少可能是引起林地土壤呼吸速率下降的主要原因。     

大兴安岭兴安落叶松森林不同林型AMF分布特性

为了初步了解内蒙古大兴安岭兴安落叶松森林生态系统丛枝菌根真菌(AMF)多样性状况, 调查了5种落叶松林型和火烧迹地土壤中AMF状况。从90份土样中共分离到AMF 4属53种, 其中无梗囊霉属Acaulospora 25种(47.17%), 球囊霉属Glomus 23种(43.40%), 此二属为优势属, 内养囊霉属Entrophospora 4种(7.55%), 巨孢囊霉属Gigaspora 1种(1.89%)。杜香落叶松林的优势种为浅窝无梗囊霉A. lacunosa; 草地落叶松林没有优势种, 最常见种为浅窝无梗囊霉A. lacunosa; 柴桦落叶松林的优势种为一种无梗囊霉Acaulospora sp. 3和缩球囊霉G. constrictum; 落叶松皆伐林的优势种为刺无梗囊霉A. spinosa; 落叶松渐伐林的优势种为一种球囊霉Glomus sp. 3; 火烧迹地的优势种为刺无梗囊霉A. spinosa。5种林型中以柴桦落叶松林的孢子密度(41.00个/50 g 风干土)、物种丰富度(12.66种/土样)、多样性指数(H = 2.12, D = 0.85)都为最高。孢子密度与有机质含量呈明显正相关(r = 0.956*), 物种丰富度与速效磷含量呈明显的负相关(r = -0.899*)。