动物与红松天然更新关系的研究综述

红松球果成熟后,种子自身不能脱落到达适宜的萌发地,因而无法自身完成天然更新而要依赖动物帮助传播种子。捕食红松种子的动物包括啮齿类、鸟类和一些大型兽类。其中,松鼠、星雅和普通币鸟具有分散贮藏的行为,以前两者为重要。这些动物从球果中取出种子,吃掉一部分后,靠颊囊或舌下囊搬运至贮藏地,将种子埋藏在地被物下准备冬、春食物缺乏时再重新捕食。搬运的距离远达数百米至几公里。分散贮藏的贮点数量很大。每个贮点有一至数粒种子。贮点小生境比较适合红松种子的萌发,因此大量的未被重新发现和捕食的贮点的种子在20个月后可能萌发。虽然动物贮藏的生境适合幼苗的萌发,但是不一定适合幼苗的继续生长。由于动物的捕食和贮藏行为,阔叶红松林内红松种子运转途径在4个层次（树上、地面、地被物下和洞穴）进行,最后只有少数种子萌发为幼苗。幼苗的生长过程同样受到动物的捕食和破坏。由于红松结实的丰欠年度变化,动物种群也随之变动。     

濒危植物银杉的结实特性及动物对果实的危害性

银杉结实量的年际波动很大,具有明显的大小年之分,一般在２～３个小年之后为１～２个大年。银杉母株的结实量在不同的母树间差别很大,平均单株的球果数仅为６６个。球果结实量在树冠南北侧有差异,南侧球果数占球果总数的６０％;球果结实量的垂直分异明显,树冠中、上部的球果数占总量的９０％以上。松鼠对树上尚未完全成熟的银杉果实的取食危害是长期性的,对银杉种子种群造成严重破坏。以１９９５年为例,被啃食的球果数占球果总数的比重可达１５％左右。试验表明,土壤种子库中地表的银杉种子几乎全部被动物取食,种子埋藏深度增加有利于逃避动物的取食。     

四种昼行性动物取食和贮藏红松种子的行为比较

于2005年10月1~7日,采用全时焦点观察法研究了黑龙江凉水国家级自然保护区19林班原始红松林内松鼠(Sciurus vulgaris)、星鸦(Nucifraga caryocatactes)、花鼠(Eutamias sibiricus)和普通(Sitta europaea)4种昼行性动物取食和贮藏红松种子的行为。结果表明①4种动物的取食和贮藏过程包括找寻、松塔的处理与种子剥食、松塔和种子的搬运、确定贮藏点、掩藏和警戒等6个环节,但它们在6个环节所耗费的时间均存在较大差异;②4种动物的种子消耗量亦存在较大差异(χ2=144.67,df=3,P<0.05),松鼠、星鸦、花鼠和普通每次平均取食红松种子的数量分别为40.0粒、20.9粒、16.7粒和1.3粒。松鼠与星鸦能够在地面和树冠层取食或收获红松松塔及种子,而花鼠与普通则主要在地面取食;③4种动物贮藏种子的能力亦有较大差异(χ2=68.76,df=3,P<0.05Kruskal-Wallis),松鼠、星鸦和普通主要分散贮藏红松种子,松鼠和星鸦的贮藏量最多,而花鼠很少分散贮藏种子,但能将许多红松种子集中贮藏在少数的贮藏点;④取食松籽的种间竞争强烈,在红松林的垂直高度上,松鼠和星鸦具有高度重叠的取食生态位,花鼠和普通因为种群数量大,对地面种子库的消耗量较大。分析结果显示,松鼠与星鸦是红松种子扩散的传播者,普通是种子消耗者兼传播者,而花鼠则近乎是完全的捕食者。     

植物大年结实及其与动物贮食行为之间的关系

大年结实(mast seeding)是多生年植物种群周期性同步大量繁殖的一种自然现象。大年结实作为植物适应环境条件、提高繁殖能力的一种策略而备受关注, 但其驱动机制和进化意义尚存在较大争议。在依赖动物扩散种子的植物中, 大年结实被认为是一种调控动物贮食行为、提高种子扩散效率, 并最终增加繁殖成功率的一种策略; 动物介导的植物间互作可能是促进植物共存的进化驱动力。本文简要梳理了大年结实现象的各种假说, 提出了一个包括气候、资源、动植物互作的理解大年结实机制的概念框架, 并着重讨论了大年结实和动物贮食行为之间的关系及其进化和生态意义。建议未来研究需要借助长期生态监测和分子生物学方法, 揭示植物大年结实与动物贮食行为之间的生态与进化过程。     

凉水自然保护区松鼠贮藏红松种子距离的初步测量与分析

2006年10月,应用线牌标记红松(Pinus koreansis)球果,采用人工放置实验和定点观察相结合的方法,对松鼠(Sciurus vulgarls)贮藏红松种子距离进行了初步研究与分析.结果表明,不同放置点的红松球果堆被松鼠发现并捕食的时间不一致,放置在人为干扰较强地点(旅游步道边)的红松球果最后被搬运走,但各放置点的红松球果均在放置10 h内全部消失.新球果(2006年)和旧球果(2005年)均被松鼠捕食并贮藏,但松鼠优先选择搬运新球果.实验共放置人工标记的球果110枚,当场被取食的球果8枚,其中花鼠(Eutamias sibiricus)当场取食4枚新球果,松鼠当场取食4枚,均为旧球果;其余102枚球果被搬运并贮藏.以放置点为圆心,以300 m为搜索半径,共回收标志球果47枚,回收率为46.1%.     

凉水自然保护区松鼠与星鸦对红松种子分散贮藏的特征分析

2005年9月30日～10月8日在凉水保护区,通过野外分层抽样和系统抽样调查松鼠(Sciurus vulgaris)和星鸦(Nucifraga caryocatactes)的贮点特征,初步估算了主要生境内的贮食密度和贮藏量。松鼠贮点的平均大小为(3·02±0·11)粒,平均深度为(2·67±0·08)cm;星鸦贮点的平均大小为(3·21±0·22)粒,平均深度为(2·73±0·15)cm。松鼠、星鸦的贮点大小和深度均无显著差异。原始红松林内的贮食密度和贮食量最大,这和松鼠的贮食行为密切相关。保护区内贮食动物的贮食总量为(11876757±812304)粒,其中松鼠的贮食量为(8686312±683360)粒,星鸦的贮食量为(3190444±410377)粒。动物的贮食行为是影响红松天然更新的重要因子之一,对红松的天然更新有重要意义。     

凉水自然保护区松鼠（Sciurus vulgaris）贮食生境选择

2003年10月~2004年4月,在黑龙江省小兴安岭凉水国家级自然保护区,应用跟踪观察法、样线调查法、样方调查法等研究方法,采用Vanderploeg和scavia选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量指标,对松鼠贮食红松种子生境选择进行了研究。研究表明,松鼠贮食对生境具有选择性:以主要林型为划分标准,松鼠偏爱贮食生境依次为:原始红松林,云杉林,人工云杉林,针叶混交林,人工落叶松林,针阔混交林,阔叶混交林,次生白桦林和人工红松林。在原始红松林内,松鼠对微生境的利用存在选择性差异:松鼠对郁闭良好(郁闭度大于0.6)、灌丛密度中等、倒木和枯立木密度中等(1~5个)、盗食动物活动较弱(大林姬鼠Apodemus peninsulae为主要盗食动物)的原始红松林生境表现出较强的选择性(Ei>0.2);而对坡度小于5°、基质为霉菌土、倒木和枯立木密度较高(大于5个)、草本盖度较高、盗食动物活动中等(花鼠Eutamias sibiricus为主要盗食动物)的原始红松林生境表现出较强的负选择性(Ei<-0.2),对阴坡表现出强烈的回避性(Ei=-0.5368)。     

松果采摘对长白山自然保护区红松天然更新的影响

在野外调查研究基础上,结合20世纪70年代未受干扰的红松天然林地面红松种子贮藏情况,分析了长白山自然保护区松果采摘后,红松林地面红松种源贮藏和分布变化,根据红松更新过程与动物的关系。探讨了松果采摘对红松更新条件的影响．结果表明,松果采摘后。地面红松种子主要分布在地被物下层且大多呈单粒状分布,其贮藏量1582～2640粒·hm^-2。仅为20世纪70年代的0．3％～0．5％。废种子比率67．8％～86．2％。单粒状占总簇数的46．8％～77．1％,对红松天然更新起重要作用的动物已减少或消失。表明松果采摘是长白山自然保护区红松天然更新的最大障碍之一．     

食物充足条件下花鼠贮藏行为的研究

为了研究花鼠(Eutamias sibiricus)在食物充足情况下是否对食物进行贮藏。采用围栏实验来观察探究花鼠对食物贮藏的行为,选用四只花鼠进行行为观察。在提供足量的毛榛和东北红松种子的情况下,观察每只花鼠的取食量、埋藏量、巢内贮藏量、搬运量、原地剩余量、贮藏点数量、搬运量等指标。实验表明在食物充足情况下,花鼠取食后仍然对多余的食物进行搬运和贮藏。     

种子特征和结实量对啮齿动物取食和扩散种子行为的影响

为了深入了解啮齿动物在不同种子丰富度条件下对不同大小和单宁含量种子的觅食行为策略及其与植物种群更新的关系,在宁夏六盘山区的华北落叶松人工林,研究了不同大小和单宁含量[0%Tannin(T)、2%T、8%T和15%T]的人工种子在模拟结实小年和结实大年对啮齿动物取食和扩散行为的影响.结果表明: 啮齿动物消耗种子速度在结实小年更快,结实大年的种子消耗速度相对缓慢. 种子就地取食率(ISPR)在不同结实年份间无显著差异,扩散后取食率(PRAD)在结实小年显著高于结实大年,但前者的扩散后贮藏率(HRAD)显著低于后者;种子扩散后的取食距离(PDAD)和贮藏距离(HDAD)在结实小年均显著大于结实大年.在结实小年,大种子的PDAD和HDAD均大于小种子,前者在不同大小种子间均差异显著,而后者仅在2%T和15%T的不同大小种子间差异显著;在结实大年,除0%T外的其他单宁含量种子的PDAD和HDAD在不同大小种子间均差异显著.ISPR在中等单宁含量种子最大,高单宁含量种子最小;PRAD分别在结实小年的高单宁含量种子和结实大年的无单宁种子最大;不论在结实大年还是结实小年,HRAD均在高单宁含量种子最大,中等单宁含量种子最小.这说明结实大年可延缓啮齿动物对种子的消耗速率,提高种子的HRAD,但种子扩散距离减小;啮齿动物在结实大年和小年均表现出对大种子的扩散偏好,且大种子被扩散的距离更远;啮齿动物在不同结实年份均偏好于就地取食中等单宁含量种子,而扩散高单宁含量种子.     

凉水自然保护区松鼠和星鸦贮食生境选择差异

2003 年9 月30 日～2005 年10 月8 日,在黑龙江凉水国家级自然保护区,应用样方调查法, 采用Vanderploeg和Scavia 选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量指标,对松鼠和星鸦贮食生境选择进行了研究。结果表明, 二者贮食生境选择优先顺序略有不同,松鼠偏爱的贮食生境依次是: 云杉林、原始红松林、人工红松林、针阔混交林、人工云杉林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、阔叶混交林、冷杉林和其它。星鸦对贮食生境的偏爱程度依次为: 人工红松林、原始红松林、云杉林、人工云杉林、针阔混交林、阔叶混交林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、冷杉林和其它。在对贮食微生境因子的选择利用上, 二者大致相同,只是在对优势灌丛的选择上略有差异, 松鼠优先选择在狗枣猕猴桃优势灌丛内贮藏红松种子, 而星鸦优先选择在刺五加优势灌丛内贮食。松鼠和星鸦贮食生境选择的差异将对随后的红松天然更新过程产生不同的影响。     

动物分散贮食行为对植物种群更新的影响

分散贮食是许多动物取食行为策略的重要组成部分。对以植物种子为主要贮食对象的动物来说,种子内营养物质含量、种子大小以及种子内次生化合物的含量等因素都直接影响动物的贮食行为。动物偏爱贮藏个体较大的种子,大种子多被搬运并分散贮藏在远离种源的地方,而小种子则多被就地取食,以补充动物贮食过程中的能量消耗。贮食动物主要通过空间记忆、特殊路线以及贮藏点周围的直接线索等途径重新获取贮藏点内食物。在重取过程中,一些贮藏点被遗忘,其中的种子成为植物种群更新的潜在种子库。因此,分散贮食动物不仅是种子捕食者,还是种子传播者,它们对植物种子的捕食、搬运和贮藏,影响了植物种子的存活和幼苗的建成,从而在一定程度上影响植物种群的更新、分布。植物种群为了促进种子的传播,在进化过程中逐渐形成了形式多样的适应性策略,降低种子的直接被捕食率,提高种子的被贮藏率。研究动物分散贮食行为对植物种群更新的影响,将有助于理解贮食动物与植物之间的互惠关系,从而认识贮食动物种群在生态系统中的作用,为生物多样性的保护提供科学依据。     

凉水保护区松鼠冬季重取食物的贮藏点与越冬生存策略

为了解松鼠贮食行为中的重取食物行为特征,以及在冬季不同生存环境条件下,重取贮藏的红松种子的状况,于2004年初冬(11月中旬),仲冬(2005年1月下旬)和晚冬(3月下旬)采用随机抽样法对凉水自然保护区内雪地上的松鼠重取食物后遗留的贮藏点(称为重取贮点)进行了调查和分析。结果表明:1)冬季不同时期松鼠的重取贮点强度存在明显差异,初冬最大,晚冬次之,仲冬最小,3 个时期的样本数据频率分布检验表明其总体皆服从指数分布;2)当场取食的贮藏点占到83%,17% 的贮藏点未发现籽壳遗留。受松籽低产量及人为过量收获的影响,单个贮藏点贮藏1 粒和2 粒种子的占92.9% ;3)受气温和雪被厚度因素的影响,3 个时期重取贮藏点的口径与深度存在显著差异,一定深度的雪被可能有助于松鼠的重取,但过深的雪被也许会使松鼠无法重取。本研究表明,本地区松鼠在冬季不同时期重取红松种子的强度分配符合将饥饿风险降至最小的觅食经济学原则;松鼠重取行为的优化在贮藏点的被取食状况、口径与深度等特征上得到体现。     

动物在大别山五针松种群天然更新中的作用

大别山五针松(Pinus dabeshanensis)为我国特有树种,其天然植株较少且分布范围狭窄,种群更新困难,已被列为国家二级重点保护野生植物。分别于2015年和2016年的10—12月,在目前已知最大天然种群所在地安徽岳西县河图镇大王沟,研究了大别山五针松球果与种子特征、种子雨与土壤种子库、动物对种子的取食和搬运,幼苗分布格局及其与鼠穴分布的关系,以期探明动物在其天然更新中的作用,分析其天然更新不力的原因。结果显示:大别山五针松种子败育率较高,阳坡个体球果发育情况好于阴坡;种子成熟期间没有明显的种子雨,土壤种子库也未调查到完整种子。共记录到母树与球果的访问动物6目11科16种,其中7种动物确定取食种子;地面种子摆放实验显示超过95%以上的种子被啮齿动物捕食或搬运至他处取食或贮藏,不同的摆放处理对啮齿动物的捕食、搬运没有显著影响;小林姬鼠(Apodemus sylvaticus)盗食现象严重,埋藏实验中人工贮点当夜被发现的概率在90%左右,岩松鼠(Sciurotamias davidianus)和小林姬鼠是其种子主要捕食者。研究地的大别山五针松种群于2015年和2016年分别新增一年生幼苗5株和7株,这表明大别山五针松在当地存在天然更新。幼苗多单独生长在母树周围,点格局分析显示在0—0.6 m的尺度范围内呈随机分布;在0.6 m尺度呈聚集分布。大别山五针松幼苗在小林姬鼠巢穴周边分布,其更新格局受到小林姬鼠贮点位置分布情况影响,小林姬鼠极有很可能为大别山五针松的传播者,啮齿动物对大别山五针松种子的捕食与搬运影响了大别山五针松的天然种群更新。     

林木大年结实特征及其影响因素研究进展

大年结实是树木普遍的繁殖行为,在种群水平表现出较高的年际变化,存在不规律的间隔期。这种结实规律有利于调节捕食者种群数量,提高授粉效率,促进种子散布和降低种子捕食者的影响,是一种进化的生殖策略,但其对生产上种实高产稳产非常不利。本文综述了大年结实的特点以及大年结实对树木营养生长、资源消耗的影响,分析了影响大年结实的主要因素(碳水化合物、矿质养分、激素水平、气候因子等),最后提出了我国大年结实研究应该努力的方向。     

红松种子园种群表型多样性研究

为揭示红松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.）不同种群的表型分化程度和变异规律,以吉林省露水河红松种子园6个种群红松为研究对象,采用巢式方差分析、多重比较、变异系数和聚类分析等方法对红松的叶片、球果和种子共15个表型性状进行了系统分析。结果表明：（1）红松15个表型性状在种群间和种群内均存在着极显著的差异,红松种群遗变异比较丰富,在松属植物中属于中等水平,其中纬度最低的露水河种群在其中10个表型性状均值上表现出最高值;（2）红松种群间的表型分化系数（Vst）均值为12.39%,种群内的变异（87.61%）大于种群间的变异（12.39%）,种群内的变异是主要变异来源;（3）各表型性状平均变异系数为13.28%,变幅为6.16%-31.48%,叶片、球果、种子的平均变异系数依次为：球果17.86% > 针叶11.19% > 种子9.87%,种子性状最小,成为最稳定的表型性状,带岭和丰林种群表型性状遗传多样性要高于其他种群;（4）利用欧氏平均距离对红松种群进行UPGMA聚类分析,红松种群的表型性状按照地理距离而聚类,可将红松种子园6个种群分为4类,其表型性状跟地形（东北山脉）有一定的契合。红松种群具有中等水平的表型遗传多样性,种群间和种群内均存在丰富的表型变异,研究结果为顺利开展红松种质资源收集、保存,以及良种选育等工作提供依据。     

基于协同进化理论的红松资源保护与开发

原始红松林内,贮食动物与红松之间形成了广泛而复杂的协同进化关系,维系了红松林生态系统的正常演替和生态功能的正常表达。保护红松资源,必须从保护红松林内的协同进化关系入手,同时,红松林内的资源开发也应该以不破坏这种协同进化关系为前提。针对当前林区和自然保护区过度采摘红松种子的现象,有必要对红松资源开发进行科学的规划和管理,以减少开发过程对贮食动物及红松林天然更新的影响。     

星鸦的贮食行为及其对红松种子的传播作用

1994－1998年秋在小兴安岭凉水自然保护区对星鸦（Nucifraga caryocatact）的贮食行为及具对红松（Pinus koraiensis）种子的传播作用进行了研究,星鸦在秋季至翌年早春主要以红松种子为食,偶食浆果。秋季种子成熟时,星鸦在取食的同时储藏大量种子作为冬季和早春的食物,这些种子中未被完全吃掉的遗留部分在第三年春天即可发芽,在地上取食部分种子后,星鸦通常储存30－50粒于舌下囊中,飞行2－5km后,将种子埋藏在土层下2.5-3.5cm深处,每个贮点从为2－4粒,贮点生境主要有8种：林缘（路边）、保护区周围空阔地、人工落叶松林、人工自冷杉林、人工红松林、人工红皮云杉林、天然更新的杨桦林和天然原始红松阔叶林（母树林）。星鸦每天至少搬运种子10次,达400粒。一个贮藏季节一只星鸦可贮藏至少16000粒种子,对红松1年生和2年生幼苗调查表明,幼苗在上述8种生境中均有分布,并且在人工落叶林、天然更新杨桦林和母树林下有幼树分布,因此星雅能有效地扩散红松种子,有利于红松的天然更新。     

小兴安岭北部原始阔叶红松林红松结实气候敏感性及其种子年机制探讨

选取林分较为稳定的原始阔叶红松林作为研究地点,分析近16年的红松结实动态,研究红松（Pinus koraiensis）结实的气候敏感性及其种子年机制。首先按资源限制理论分析了红松结实的资源限制性,再根据资源匹配（气候假说）理论和Nicholls关于产量研究的建议将红松种子产量分解为趋势产量和气候产量,利用红松气候产量与前3年的气象数据进行气候影响分析,并且结合前期的物候观测,找出了红松结实的气候敏感阶段及其敏感的气象指标。结果显示：（1）红松当年种子产量与去年和前年产量和呈显著负相关,二者呈指数关系,表明了红松结实中资源限制机制的存在。并且资源限制可能是球果成熟对同年其它生殖发育的单向自我营养限制关系。（2）去年与前年6月平均气温的差值（ΔT₆）对当年红松种子产量具有很好的预测性。（3）花原基形成期是红松结实最为关键的气候敏感期,红松气候产量与此阶段气温和日照呈极显著负相关,与降水呈极显著正相关。（4）部分年份异常高温已经超出了花原基形成的最适温度范围,导致了红松产量的下降。（5）红松结实在生殖发育期内不同阶段都对气候变化表现敏感,红松种子年现象受到了资源限制机制和资源匹配机制的共同作用。本研究结果预示了温度升高,尤其是在气温升高过快的地区,红松结实对气候变暖具有一定的脆弱性并可能成为未来红松天然更新的重要瓶颈。     

天然红松球果产量与林分和环境因子的关系

为了分析林分因子和气候因子与天然红松球果产量之间的关系,在凉水自然保护区原始阔叶红松林中分别设置3块面积为50 m×50 m的标准地和3块林缘标准地,调查了标准样地内每株红松的结实量并测定林木因子(胸径、树高、树龄等)与气候因子(温度、相对湿度、降水量等),采用相关分析法确定显著影响因子。结果表明:相同林分条件下,单株球果产量随胸径、树高的减小而增加,胸径与球果产量的拟合度更好;不同林分条件下,单株球果产量与林龄的变化趋势有一定关系,但是不显著;不同年度间平均单株球果产量与球果成熟当年5月份月均温度、当年6月份月均温度、前一年6月份降水量等气候因子相关关系显著。