凉水自然保护区松鼠和星鸦贮食生境选择差异

2003 年9 月30 日～2005 年10 月8 日,在黑龙江凉水国家级自然保护区,应用样方调查法, 采用Vanderploeg和Scavia 选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量指标,对松鼠和星鸦贮食生境选择进行了研究。结果表明, 二者贮食生境选择优先顺序略有不同,松鼠偏爱的贮食生境依次是: 云杉林、原始红松林、人工红松林、针阔混交林、人工云杉林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、阔叶混交林、冷杉林和其它。星鸦对贮食生境的偏爱程度依次为: 人工红松林、原始红松林、云杉林、人工云杉林、针阔混交林、阔叶混交林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、冷杉林和其它。在对贮食微生境因子的选择利用上, 二者大致相同,只是在对优势灌丛的选择上略有差异, 松鼠优先选择在狗枣猕猴桃优势灌丛内贮藏红松种子, 而星鸦优先选择在刺五加优势灌丛内贮食。松鼠和星鸦贮食生境选择的差异将对随后的红松天然更新过程产生不同的影响。     

凉水自然保护区松鼠（Sciurus vulgaris）贮食生境选择

2003年10月~2004年4月,在黑龙江省小兴安岭凉水国家级自然保护区,应用跟踪观察法、样线调查法、样方调查法等研究方法,采用Vanderploeg和scavia选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量指标,对松鼠贮食红松种子生境选择进行了研究。研究表明,松鼠贮食对生境具有选择性:以主要林型为划分标准,松鼠偏爱贮食生境依次为:原始红松林,云杉林,人工云杉林,针叶混交林,人工落叶松林,针阔混交林,阔叶混交林,次生白桦林和人工红松林。在原始红松林内,松鼠对微生境的利用存在选择性差异:松鼠对郁闭良好(郁闭度大于0.6)、灌丛密度中等、倒木和枯立木密度中等(1~5个)、盗食动物活动较弱(大林姬鼠Apodemus peninsulae为主要盗食动物)的原始红松林生境表现出较强的选择性(Ei>0.2);而对坡度小于5°、基质为霉菌土、倒木和枯立木密度较高(大于5个)、草本盖度较高、盗食动物活动中等(花鼠Eutamias sibiricus为主要盗食动物)的原始红松林生境表现出较强的负选择性(Ei<-0.2),对阴坡表现出强烈的回避性(Ei=-0.5368)。     

凉水自然保护区松鼠与星鸦对红松种子分散贮藏的特征分析

2005年9月30日～10月8日在凉水保护区,通过野外分层抽样和系统抽样调查松鼠(Sciurus vulgaris)和星鸦(Nucifraga caryocatactes)的贮点特征,初步估算了主要生境内的贮食密度和贮藏量。松鼠贮点的平均大小为(3·02±0·11)粒,平均深度为(2·67±0·08)cm;星鸦贮点的平均大小为(3·21±0·22)粒,平均深度为(2·73±0·15)cm。松鼠、星鸦的贮点大小和深度均无显著差异。原始红松林内的贮食密度和贮食量最大,这和松鼠的贮食行为密切相关。保护区内贮食动物的贮食总量为(11876757±812304)粒,其中松鼠的贮食量为(8686312±683360)粒,星鸦的贮食量为(3190444±410377)粒。动物的贮食行为是影响红松天然更新的重要因子之一,对红松的天然更新有重要意义。     

贮食动物的盗食与反盗食行为策略

食物贮藏是许多动物应对食物短缺、保障其生存和繁衍的一种适应性行为。保护好贮藏食物以供食物短缺期利用,是食物贮藏成功的标志和进化动力。同种或异种动物盗食是贮藏食物损失的重要原因。嗅觉、视觉与空间记忆、随机搜寻等是动物搜寻和盗取食物的重要手段;避免盗食、阻止盗食和容忍盗食是动物反盗食的重要策略。动物通常采用多种行为策略进行盗食和反盗食,分配食物资源,形成相对稳定的种内、种间关系。盗食与反盗食互作及其对贮食行为进化的意义已成为行为生态学的研究热点和前沿之一,针对鸟类和哺乳类动物的研究尤为丰富。本文总结了贮食动物常见的盗食和反盗食行为策略及其相互作用的研究进展,主要内容涉及贮食动物利用嗅觉、视觉与空间记忆、随机搜寻等盗取其他个体食物的盗食策略,以及通过隐藏、转移、保卫、容忍等方式减少被盗食,保护贮藏食物的行为策略。针对现有研究状况,从种间盗食与反盗食及其与物种共存的关系,种间非对称盗食关系及其适应意义,盗食与反盗食最适行为策略及其与贮食动物适合度的关系等方面对今后研究提出了建议。     

动物贮食行为及其生态意义

动物贮存食物，以调节食物的时空分布，度过食物缺乏期。贮食行为是一种特化的采食行为。现已发现上百种鸟类和哺乳类动物贮存食物。植食动物贮藏植物繁殖体，促进了植物的扩散。于是，植物与贮食动物形成了一种协同进化关系。这种关系是自然界互惠关系（ｍｕｔｕａｌｉｓｍ）的一种类型。     

长白山北坡不同林型内红松年表特征及其与气候因子的关系

运用树木年轮学的基本原理和方法,选取了长白山北坡保存完好的典型性植被阔叶红松林,探讨了杨桦红松林和椴树红松林内建群种红松(Pinus koraiensis)径向生长对气候要素的响应.结果表明,长白山北坡红松的径向生长对降水较为敏感,杨桦红松林和椴树红松林中,红松年轮宽度均与当年7月以及上一年9月的降水呈显著正相关关系.不同林型内红松的生长与气候因子的关系也有差异.椴树红松的年轮宽度还与上年7月的降水显著负相关,与当年3、4月份的平均气温呈显著正相关.而杨桦红松林内红松年轮宽度和平均温度没有显著的相关关系.特征年分析进一步验证了响应函数相关分析的结果,即当年生长季以及上年生长季末的降水充足促进了红松的径向生长;椴树红松林中,初春温度的升高有利于红松的生长.     

食果动物与被取食植物的相互关系:协同进化?

在种子传播过程中动植物是否存在协同进化关系一直是争论的焦点。有观点认为,植物通过食果动物对其种子的传播可能获得逃避种子捕食者、占据新的生境斑块和基因流动等好处,而动物通过消化果肉获得营养和能量作为回报,动植物彼此相互作用,进而可能建立协同进化关系。动植物之间还可能发生在种、属或科水平以上的多物种的多配协同进化,或者通过关键种的协同进化来带动其他食果动物和植物相关性状的进化。“果肉防御假说”则认为果肉原本是保护种子的防御组织,后来才进化成为吸引食果动物以促进种子传播的物质。然而,食果动物和植物一对一的协同进化的例证并不多见;适合种子萌发和生长的环境在时空上难以确定;食果动物和植物的进化速度不一致;植物与种子传播者的选择压力存在着高度的不对称和不平衡,加上环境因素的重要影响,这种选择压力受到极大的限制而有可能变得不显著。种子传播中动植物在进化意义上的关系尚需进一步研究。未来研究应对食果动物和植物关系的复杂性和多样性有足够的认识。通过对系统发育中相联系的不同种的动植物关系的比较研究来揭示动植物关系对物种分化的影响,有可能为检验食果动物和植物之间的协同进化关系提供新的证据。食果动物传播种子对植物群落动态变化的影响、动植物关系和生物多样性保护等仍将是该领域研究的热点。     

动物分散贮食行为对植物种群更新的影响

分散贮食是许多动物取食行为策略的重要组成部分。对以植物种子为主要贮食对象的动物来说,种子内营养物质含量、种子大小以及种子内次生化合物的含量等因素都直接影响动物的贮食行为。动物偏爱贮藏个体较大的种子,大种子多被搬运并分散贮藏在远离种源的地方,而小种子则多被就地取食,以补充动物贮食过程中的能量消耗。贮食动物主要通过空间记忆、特殊路线以及贮藏点周围的直接线索等途径重新获取贮藏点内食物。在重取过程中,一些贮藏点被遗忘,其中的种子成为植物种群更新的潜在种子库。因此,分散贮食动物不仅是种子捕食者,还是种子传播者,它们对植物种子的捕食、搬运和贮藏,影响了植物种子的存活和幼苗的建成,从而在一定程度上影响植物种群的更新、分布。植物种群为了促进种子的传播,在进化过程中逐渐形成了形式多样的适应性策略,降低种子的直接被捕食率,提高种子的被贮藏率。研究动物分散贮食行为对植物种群更新的影响,将有助于理解贮食动物与植物之间的互惠关系,从而认识贮食动物种群在生态系统中的作用,为生物多样性的保护提供科学依据。     

气候变化对阔叶红松林不同演替阶段红松种群生产力的影响

本文以长白山地区阔叶红松林不同演替阶段(次生杨桦林、次生针阔混交林、原始红松林)内红松种群作为研究对象,采用树轮学与相对生长式相结合,获取红松种群净初级生产力(NPP)连年生长(1921—2006年)数据以及相对增长率的年际变化数据,建立红松种群NPP与年际和季节性气候因子的关系,分析不同气候时期长白山阔叶红松林不同演替阶段内红松种群NPP年际变化特征及其对气候变化的响应差异.结果表明： 研究期间,不同演替阶段红松种群NPP与气候因子响应关系存在差异.随着温度上升,次生杨桦林红松种群NPP与上年生长季和当年生长季低温由显著负相关关系转变为显著正相关关系;次生针阔混交林红松种群NPP由与当年春季最低温度的正相关关系转变为与上年和当年生长季温度的显著正相关关系,气候因素对次生针阔混交林红松种群NPP影响的滞后效应增强;原始红松林红松种群NPP与温度的相关性减弱,与上年生长季降水量的正相关关系增强.研究区气候变化表现为低温和平均温度显著上升,而最高温度和降水没有明显变化.气候变化有利于提高演替初级阶段次生杨桦林和演替中级阶段次生针阔混交林内红松种群生产力,尤其是次生针阔混交林,而对演替顶极阶段红松种群NPP影响不明显.     

红松结实量与松果可利用量对松鼠和花鼠贮食行为的影响

植物通过每隔几年产生大量种子的丰年策略提高贮食动物传播种子效率,但人为采摘活动降低了种子的可利用量,从而影响贮食动物行为及种群动态。为研究红松球果采摘如何通过降低松果可利用量而影响贮食动物行为,我们基于黑龙江凉水自然保护区2003-2012年红松结实量和采摘量的变化,比较分析了结实大小年间松鼠贮点大小、贮点深度、贮食密度和贮藏量、松鼠花鼠种群以及2010年和2011年花鼠洞穴贮藏量的差异。结果显示：结实大年松鼠的平均贮点大小显著高于小年,大贮点比例增加,贮食密度和贮藏量也明显高于结实小年,但随着结实量的增大,球果采摘量增加,使松果可利用量减少,由此结实大年2011年松鼠贮食密度并未随结实量增加而增加,反而低于2003年和2008年,松鼠遇见率也没有在该结实大年有所增长。而花鼠种群和洞穴松籽贮藏量在结实大年和小年间没有显著差异。研究表明红松球果采摘对松果可利用量和松鼠贮食行为有较大影响,应合理确定大年的采摘量以保证贮食动物的食物丰度,维系红松生态系统健康。     

星鸦的贮食行为及其对红松种子的传播作用

1994－1998年秋在小兴安岭凉水自然保护区对星鸦（Nucifraga caryocatact）的贮食行为及具对红松（Pinus koraiensis）种子的传播作用进行了研究,星鸦在秋季至翌年早春主要以红松种子为食,偶食浆果。秋季种子成熟时,星鸦在取食的同时储藏大量种子作为冬季和早春的食物,这些种子中未被完全吃掉的遗留部分在第三年春天即可发芽,在地上取食部分种子后,星鸦通常储存30－50粒于舌下囊中,飞行2－5km后,将种子埋藏在土层下2.5-3.5cm深处,每个贮点从为2－4粒,贮点生境主要有8种：林缘（路边）、保护区周围空阔地、人工落叶松林、人工自冷杉林、人工红松林、人工红皮云杉林、天然更新的杨桦林和天然原始红松阔叶林（母树林）。星鸦每天至少搬运种子10次,达400粒。一个贮藏季节一只星鸦可贮藏至少16000粒种子,对红松1年生和2年生幼苗调查表明,幼苗在上述8种生境中均有分布,并且在人工落叶林、天然更新杨桦林和母树林下有幼树分布,因此星雅能有效地扩散红松种子,有利于红松的天然更新。     

动物与红松天然更新关系的研究综述

红松球果成熟后,种子自身不能脱落到达适宜的萌发地,因而无法自身完成天然更新而要依赖动物帮助传播种子。捕食红松种子的动物包括啮齿类、鸟类和一些大型兽类。其中,松鼠、星雅和普通币鸟具有分散贮藏的行为,以前两者为重要。这些动物从球果中取出种子,吃掉一部分后,靠颊囊或舌下囊搬运至贮藏地,将种子埋藏在地被物下准备冬、春食物缺乏时再重新捕食。搬运的距离远达数百米至几公里。分散贮藏的贮点数量很大。每个贮点有一至数粒种子。贮点小生境比较适合红松种子的萌发,因此大量的未被重新发现和捕食的贮点的种子在20个月后可能萌发。虽然动物贮藏的生境适合幼苗的萌发,但是不一定适合幼苗的继续生长。由于动物的捕食和贮藏行为,阔叶红松林内红松种子运转途径在4个层次（树上、地面、地被物下和洞穴）进行,最后只有少数种子萌发为幼苗。幼苗的生长过程同样受到动物的捕食和破坏。由于红松结实的丰欠年度变化,动物种群也随之变动。     

植物大年结实及其与动物贮食行为之间的关系

大年结实(mast seeding)是多生年植物种群周期性同步大量繁殖的一种自然现象。大年结实作为植物适应环境条件、提高繁殖能力的一种策略而备受关注, 但其驱动机制和进化意义尚存在较大争议。在依赖动物扩散种子的植物中, 大年结实被认为是一种调控动物贮食行为、提高种子扩散效率, 并最终增加繁殖成功率的一种策略; 动物介导的植物间互作可能是促进植物共存的进化驱动力。本文简要梳理了大年结实现象的各种假说, 提出了一个包括气候、资源、动植物互作的理解大年结实机制的概念框架, 并着重讨论了大年结实和动物贮食行为之间的关系及其进化和生态意义。建议未来研究需要借助长期生态监测和分子生物学方法, 揭示植物大年结实与动物贮食行为之间的生态与进化过程。     

长白山地区不同林型红松种群生态位特征

采用Levins、Hurlbert生态位宽度和Pianka生态位重叠计测方法,分析长白山地区不同林型红松种群生态位特征。结果表明,红松种群是长白山地区顶极群落原始阔叶红松林的优势种群,其生态位宽度呈现原始阔叶红松林白桦林落叶松阔叶混交林。相比于其他种群的生态位宽度,总体上原始阔叶红松林中耐阴树种的生态位宽度较大,阳性树种的生态位宽度较小,而次生林则相反。在生态位重叠方面,红松与各林型中其他种群表现出不完全重叠。在原始阔叶红松林和白桦林中,红松与其他乔木种群对资源有明显的共享趋势。红松与原始阔叶红松林的色木槭、紫椴、青楷槭、白桦,与落叶松阔叶混交林的紫椴、蒙古栎、长白落叶松,与白桦林的色木槭、白桦,对同一资源有相同或相似的要求,且当资源不足时会产生竞争。     

辽东山区人工阔叶红松林植物多样性与生产力研究

根据对人工营造20年生阔叶红松林典型样地的调查,分析了人工阔叶红松林的生产力、植物多样性及其相互关系.结果表明,人工营造的20年生红松-白桦、红松-色赤杨、红松-水曲柳混交林林地生产力分别达.529、4.9和5.82 t·hm^-2·yr^-1,高于同龄人工红松纯林(3.812 t·hm^-2·yr^-1);而红松-刺楸、红松-紫椴混交林分别为2.945和2.84 t·hm^-2·yr^-1,低于人工红松纯林.人工阔叶红松林乔木层、灌木层、草本层植物多样性均高于红松纯林;红松纯林内的植物种数仅为人工阔叶红松混交林的42%～52%,植物总数量也只有混交林的11%～37%.人工营造阔叶红松林是迅速恢复、发展顶极阔叶红松林的一种有效措施,但要经历相当长的时间和人为的不断调控.     

动物怎样找回贮藏的食物？

进化中，贮食者只有比不贮食的动物更有可能找到那些贮藏食物时，贮食行为才能成为一种进化稳定策略。本文综述了关于动物找回贮藏食物的假说及其实验验证。寻找贮藏食物时，穴蜂利用贮存地点附近的标志物的空间排列来定位。鸟类的嗅觉不发达，它们主要靠记忆埋藏地点的视觉信息找回埋藏的食物。啮齿动物和犬科动物主要靠嗅觉找回贮藏的食物。记忆埋藏地点对于灰松鼠、更格卢鼠，美洲赤狐和红松鼠也很重要。     

长白山阔叶红松林主要树种凋落叶分解速率及其与叶性状的关系

阔叶红松林是我国东北地区地带性顶级森林群落,对维持区域生态系统稳定性具有重要作用。对阔叶红松林内主要树种凋落叶分解过程及影响因素进行研究,有助于增加长白山阔叶红松林生态系统的基础数据,为明确阔叶红松林的养分循环和物质流动提供依据。选取了长白山阔叶红松林内30个常见乔灌树种和16个凋落叶性状,采用野外分解袋法和室内样品分析等方法研究了长白山阔叶红松林内主要树种凋落叶分解速率及其与凋落叶性状的关系。1年的野外分解实验表明,30个树种的凋落叶重量损失率表现出较大差异。不同树种凋落叶的重量损失率在20.56%—92.11%之间,以红松(Pinus koraiensis)质量损失率最低,东北山梅花(Philadelphus schrenkii)质量损失率最高。不同生活型树种的凋落叶在质量损失率上存在显著差异,以灌木树种凋落叶的质量损失率最高,小乔木次之,乔木树种质量损失率最低。Olson模型拟合结果表明,不同树种凋落叶的分解速率k以红松最低,瘤枝卫矛(Euonymus verrucosus)最高,分别为0.24和1.64。不同树种分解50%和95%所需的时间分别在0.43—2.86年,1.83—...     

长爪沙鼠的贮食行为与其个性和代谢水平之间的关系

贮食行为是动物应对食物资源的季节性和不可预测性变化的一种适应性生存策略。在群居性贮食动物中,同胎个体常表现出不同的贮食水平,而关于贮食行为与动物的个性和代谢水平之间的关系尚缺乏研究。本文以长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）为对象,在筛选出具有高贮食和低贮食行为特征个体的基础上,比较了两组动物的个性特征（勇敢行为和探索能力）、静止代谢率、血清甲状腺激素水平、贮食期间的运动距离和贮食后的平均每日代谢率等。结果发现：高、低贮食长爪沙鼠的数量各占49%（22/45）和47%（21/45）,两组动物之间的个性特征、静止代谢率和血清甲状腺激素均没有显著差异。在贮食期间高贮食个体的运动距离显著高于低贮食个体,且在停止贮食后,高贮食个体的平均每日代谢率显著低于低贮食个体。这些结果表明,在室内条件下,长爪沙鼠的贮食量高低与个性和静止代谢率无关,但高贮食个体会在停止贮食后降低其总能量消耗,以补偿贮食过程中的高能量代价。     

不同类型人工阔叶红松林高等植物物种多样性

采用Shahnon—Wiener多样性指数、均匀度指数和优势度指数等指标研究了辽宁东部山区人工营造20年生5种阔叶树水曲柳、刺愀、紫椴、色赤汤、白桦与红松形成的混交林及人工红松纯林内各层次高等植物物种多佯性,并对该6种林分的垂直结构进行比较。结果表明,人工阔叶红松混交林内植物种类丰富,数量较多;红松纯林内的植物种数仅为人工阔叶红松混交林的42％～52％,植物总数量只有混交林的11％～37％。人工阔叶红松林各层次高等植物物种多样性均好于人工红松纯林,但与原始阔叶红松林相比。人工阔叶红松林的物种多样性还较低。在林分垂直结构方面,人工阔叶红松混交林的成层现象明显,层次结构复杂,垂直多样性丰富;红松纯林只有1个主林冠层,灌木层、草本层较矮,林分垂直结构单一。     

长白山四种森林类型凋落物分解动态

2003年5月—2004年9月在长白山自然保护区北坡4个森林类型阔叶红松林、红松云冷杉林、岳桦云冷杉林和岳桦林内,利用凋落物原位减少法对4种森林类型的凋落物分解动态进行了研究。结果表明,凋落物现存量最大的为红松云冷杉林,依次为阔叶红松林、岳桦云冷杉林、岳桦林;凋落物分解速率与时间均呈指数关系,凋落物年分解常数为0.25～0.47,分解95%所需时间为18～39年,其中阔叶红松林凋落物年分解常数最大,依次为岳桦林、红松云冷杉林、岳桦云冷杉林。同一类型森林中,不同植物组分的年分解系数不同,一般是阔叶最大,针叶最小。