山茱萸花柱和柱头的发育解剖学及组织化学

山茱萸成熟雌蕊的柱头为干型,具表皮起源的单细胞乳突。在开花后授粉前乳突细胞的顶部发生凹陷,授粉后乳突细胞迅速萎缩。花柱在发育初期为开放型,发育后期花柱道消失,成为一种具特殊结构的闭合型。成熟花柱由表皮、皮层和特殊的引导组织等部分构成,在皮层中贯穿有3条维管束,引导组织的中央则有二列类似腺质的内表皮细胞,该细胞富含蛋白质、核酸和多糖类物质。     

高榕的3类雌花形态及其繁殖特征

榕树(Ficus spp.)及其传粉榕小蜂(Agaonidae)之间经过长期的协同进化, 已形成了高度专一的互惠共生关系。在雌雄同株的榕树中, 同一个榕果内既繁殖种子, 又繁殖榕小蜂, 雌花资源在繁殖种子和榕小蜂之间是怎样分配的?该研究选择广泛分布于西双版纳地区的高榕(F. altissima)及其传粉榕小蜂系统来回答这个问题。高榕果内的雌花柱头形态变异较大, 有3种类型的柱头——球型、弯钩型和火炬型, 它们分别占到雌花总量的54.00%、36.93%和9.07%。3种类型柱头的雌花分别具有不同长度的花柱, 球型柱头雌花的平均花柱长度最短, 火炬型柱头次之, 弯钩型柱头雌花的平均花柱长度最长。在高榕果内, 有传粉者Eupristina altissima和欺骗者Eupristina sp.两类小蜂进入榕果内繁殖, 前者的产卵器长度比96.01%以上的雌花花柱长, 后者的产卵器也要长于85.73%的雌花花柱, 从产卵器长度和雌花花柱长度的匹配情况看, 它们应该可以利用绝大多数雌花产卵繁殖后代。然而, 繁殖榕小蜂的雌花主要是短花柱的雌花, 其中60.64%是球型柱头的雌花; 而繁殖种子的主要是花柱较长的弯钩型柱头和火炬型柱头的雌花。显然, 繁殖榕小蜂和种子的雌花不仅花柱长度有差异, 柱头也分化出了不同的形态, 变异的柱头形状也是调节榕树-榕小蜂繁殖平衡的手段之一。     

番荔枝科(Annonaceae)传粉室类型及其演化意义

花部结构与传粉者协同进化是有花植物成功演化的关键原因,在番荔枝科的植物中传粉室是一个非常明显的花部结构。由于该科花瓣的大小、轮数及每轮花瓣数、花瓣间的连合方式等高度多样,导致其传粉室形态也高度多样。番荔枝科107属中68属具详细的花部结构研究,该文根据开花期传粉室的闭合情况将这68属的传粉室分为开放型、半闭合型和闭合型3类,研究其系统演化意义。结果表明:(1) 24属具开放型传粉室,38属具半闭合型传粉室,26属具闭合型传粉室;约17属具2种或3种传粉室类型。(2)不同传粉室类型的植物与传粉者之间具有一定的对应关系,蜂类和蝇类主要为开放型传粉室或传粉室空间较大的半闭合型和闭合型传粉室植物传粉;蓟马主要为半闭合型与闭合型传粉室植物传粉。(3)古热带和新热带是番荔枝科植物的分布中心。分布于古热带的植物种数最多,但传粉室类型和传粉者较单一;分布于新热带的植物种数相对较少,但传粉室类型与传粉者都高度多样性。已有研究表明非洲是番荔枝科植物的起源地,开放型传粉室的植物主要分布于热带非洲,普遍存在于各族早期分化的属中,且均由小甲虫进行传粉,是该科较原始的传粉室类型;半闭合型分布于热带非洲、热带亚洲及热带美洲,闭合型传粉室主要分布于热带亚洲,这两类传粉室植物的传粉者也较多样性,是番荔枝科植物中较进化的传粉室类型。     

青阳参花部特征及其传粉适应性

对青阳参花（Cynanchum otophyllum）部综合特征、访花昆虫种类、访花行为及传粉过程进行了研究,结果表明,青阳参花结构复杂,两个子房基部离生、花柱联合与雄蕊形成合蕊柱,柱头表面被邻近花药的侧翼紧密包围形成5个柱头腔。青阳参的花粉形成独特的花粉块,一次传粉过程可以转运大量的花粉。东方蜜蜂（Apis cerana）是青阳参的主要传粉昆虫,其传粉包括两个过程：（1）当蜜蜂的口器或足插入着粉腺的槽口后借助蜜蜂的力量将花粉块从花上拔起;（2）当蜜蜂再次访花时将携带的花粉块插入其中一个柱头腔。花粉块里面的花粉粒住柱头腔中萌发出花粉管,然后沿着花柱道向下生长最后进入子房。在整个花期仡粉保持有相对较高的生活力,而其柱头可授性则在7天后逐渐降低。     

鹅掌楸属植物引导组织和花粉管生长

应用光学显微镜和常规石蜡切片技术研究了鹅掌楸属（ＬｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎＬ．）两种植物雌蕊引导组织的分布和个体发育,引导组织是由心皮边缘或内表面的表皮细胞层或亚细胞层发育形成,是由一层细胞组成的连续层,覆盖干柱头、花柱道和珠柄的表面,引导组织的细胞形态学因其所在部位不同而有差异。在电境水平上研究了柱头和花柱引导组织的超微结构,引导组织细胞是分泌型的传递细胞,其分泌面发育了明显的壁内突,细胞质中富含内质网、多聚核糖体、各种小泡、高尔基体和线粒体,大液泡通常远离分泌面。文中还探讨了花粉管生长后引导组织的变化。     

美味猕猴桃和软枣猕猴桃种间杂交花粉管行为和早期胚胎发生的观察

美味猕猴桃（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｄｅｌｉｃｉｏｓａ Ｎｏ．２６）和软枣猕猴桃（Ａ． ａｒｇｕｔａ）杂交,观察了花粉管在花柱内的行为和早期胚胎发生,结果如下： 花粉粒在柱头的乳突细胞表面萌发,在开放型的Ｖ 形花柱道内生长,生长速度比对照的缓慢, 到达胚珠珠孔处的时间延迟５０ 到６０ ｈ。当花粉管生长到花柱基部时出现波纹状弯曲;顶端膨大或尖细;部分花粉管的直径发生变化;少数花粉管生长极不规则。花粉管中胼胝质沿管壁不规则沉积, 有的不形成胼胝质塞,或整个管壁被胼胝质所覆盖。约有２６．７４％ 的胚珠受精, 并发育成种子,其中正常种子占６８．５０％ ;败育种子占３１．５０％ ,其中约有１１．４１％ 为空瘪种子;未受精胚珠占６１．４５％ 。正常种子及其胚均较对照的小。胚发育为茄型,胚乳为细胞型,合子保持休眠十几天后开始分裂形成胚,传粉后５０ｄ 见到子叶胚     

荞麦柱头、花柱的结构及ATP酶的超微细胞化学定位

利用超薄切片结合ATP酶定位技术,研究了荞科柱头及花柱的结构。结果表明,成熟的荞麦柱头表面无乳突细胞,柱头细胞的细胞壁存在发达的壁内突,花柱为实心型无引导组织,柱头表面的细胞壁根据电子密度的不同可划分为3层,最外一层电子密度最大,最内一层电子近透明,并形成壁内突的结构,柱头表面和花柱细胞的质膜上ATP酶的活性较高,表明成熟的柱头和花柱细胞物质代谢和运输十分活跃,成熟的柱头和花柱细胞中有丰富的蛋白质和多糖类物质。     

四合木繁殖特性的研究

对四合木（Ｔｅｔｒａｅｎａ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ Ｍａｘｉｍ）的系列特性做了综合研究。结果表明,四合具有有性和无性生殖２种形式的繁育系统,以有性生殖占主导地位。该种成熟的花粉及柱头表面均较平滑,开花时花柱伸和苴柱头稍有膨大,但估不发达。子 在部具花盘。子房壁和花盘执行蜜腺功能。开花前,密腺开始发育,花后密腺成熟并有分泌行为。套袋实验发现,四合木传粉方式以异花传粉为主,传粉结束后统计,异花传粉结实率为     

濒危植物伯乐树传粉生物学特性研究

通过野外观察和室内测定等方式,对伯乐树的花部结构、访花昆虫及访花行为进行了观察,并利用石蜡切片法对开花期的雌蕊花柱及柱头进行显微观察,有关其传粉生物学特性的研究结果表明:伯乐树自然开花正常,其有效胚珠的比率为23.3%。伯乐树为虫媒植物,传粉者主要依赖黄胸木蜂,伯乐树的授粉方式可能属于居群内的花粉交流,石蜡切片显示柱头与花柱道相通,花柱道长,空隙很大,在一定程度上影响本物种的传粉。     

桦木科植物花柱适应风媒传粉的特征

植物体为适应自己的传粉系统, 表现出高度的适应特征。风媒花植物为适应风传播花粉, 要形成特殊的结构, 以扩大接受花粉粒的面积。利用扫描电镜观察了桦木科(Betulaceae)6属18种植物花柱的形态及花粉粒在花柱上的萌发过程, 探讨了桦木科植物花柱适应风媒传粉的特征。结果表明, 桦木科植物的二心皮(铁木、云南鹅耳枥稀为三心皮)雌蕊具柱状花柱, 柱头不发达, 花柱表皮细胞长条状, 纵向排列紧密。传粉时, 花柱表皮细胞能执行柱头的功能, 接受花粉粒, 为花粉粒萌发提供场所和萌发条件。桦木科植物花柱有2种类型: 一种是花柱表皮细胞能形成乳突, 花粉管经乳突细胞进入花柱; 另一种是花柱表皮细胞不形成乳突, 花粉管经过花柱表皮细胞或胞间隙进入花柱。无论花柱表皮细胞是否形成乳突, 乳突的形态、大小以及花粉管和乳突的结合方式等在族间、属间、属内种间存在差异。与基部被子植物相比, 桦木科植物的花柱呈现适应风媒传粉的进化特征。桦木科植物花柱表皮细胞形成的乳突与基部被子植物柱头乳突功能相同, 是桦木科植物风媒传粉的适应策略。     

异型花柱植物喀什补血草的传粉者功能群与花粉转移效率

异型花柱是受遗传控制的花柱多态现象, 被达尔文认为是植物通过在传粉者体表不同部位滞落花粉以促进型间花粉准确传递的一种适应。该现象虽已受到广泛关注, 但在一些花型变异较大且不稳定的传粉系统中, 不同传粉者对各花型繁殖所产生的影响仍知之甚少。该研究以分布于新疆天山南坡的一个有同长花柱共存的异型花柱植物喀什补血草(Limonium kaschgaricum)种群为研究对象, 对其花型构成及频率、传粉者及花粉转移效率等进行了调查分析。结果表明: 1)种群中除了存在雌/雄蕊长度交互对应的长(L)/短(S)花柱型花外, 还有雌/雄蕊同长的花(H型), 且各花型花的花冠口直径、花冠筒长及花粉量等参数间无差异, 但花粉纹饰和柱头乳突细胞形态具二型性。其中, H型花的花粉和柱头形态与L型花(或S型花)的一致。2)花型内和自花授粉均不亲和; 型间授粉时, 花粉和柱头形态不同的花型间亲和, 反之不亲和。3)种群内存在长/短吻两类传粉昆虫。在以短吻传粉者为主的盛花初、中期, L和H型花柱头上的异型花粉数均显著高于S型花的, 且L和S型花高位性器官间的异型花粉传递效率高于低位性器官间的; 而在以长吻传粉者为主的盛花后期, L和S型花的柱头间异型花粉数无显著差异, 且高/低位性器官间具有相同的异型花粉转移效率; 与传粉者出现时期相对应的、在花期不同阶段开放花的结实率也明显不同。4)长/短吻昆虫具明显不同的传粉功能, 短吻昆虫只能对L和H型花进行有效传粉, 且访花频率和型间花粉转移效率较低, 为低效传粉者; 而长吻昆虫对各花型均能有效传粉, 具高的访花频率和型间花粉转移效率, 为高效传粉者。因为长吻昆虫的阶段性出现所形成的不稳定传粉系统, 使低效的短吻昆虫可能会成为种群中花型变异的驱动力, 并使S型花受到更大的选择压力。H型花克服了柱头缩入的弊端, 可能会成为不稳定传粉系统下的一个替代花型而持续存在。     

欧报春二型花柱的繁育特性研究

二型花柱植物通常具有自交不亲和性,在不同植物中所表现的可育性不同。欧报春(Primula vulgaris)是典型的二型花柱植物,为了探究欧报春的繁育特性,通过温室栽培,对欧报春的长花柱和短花柱的花部特征、花粉和花柱形态、花粉活力、柱头可授性、花粉/胚珠比、杂交指数、杂交亲和性、花粉管观察进行研究。结果表明,(1)长花柱和短花柱的花冠直径、花冠筒长度、柱头高度、花药高度和花筒中部直径均表现出两型性;(2)花粉和柱头观察发现花粉极轴长、花粉赤道轴长、花柱直径、柱头乳突细胞和花粉数量均有差异;(3)长花柱的花粉/胚珠比为384.20,短花柱为369.70,属于兼性异交类型;长花柱和短花柱的花粉活力和柱头可授性能在较长时间内维持较高活力;(4)长花柱杂交指数值为5,短花柱为4,表明繁育系统类型为异交,部分自交亲和,需要传粉者;6种授粉组合均能结实,异型花间授粉的结实数明显高于同型自花授粉和异株同型授粉;短花柱为母本的异型花间授粉组合亲和性优于其他组合;欧报春存在自交不亲和性,长花柱的自交不亲和性低于短花柱。     

绣球茜的二型花柱及其传粉生物学初步研究

首次对绣球茜(Dunnia sinensis Tutch)的花药和柱头高度、花粉和柱头形态,以及人工辅助授粉的结实情况等进行了研究.结果表明:绣球茜在同一居群中同时具有长花柱(Pin 型)和短花柱(Thrum)两种花型,长花柱植株的柱头和雄蕊高分别为9.61±0.36 mm和6.79±0.38 mm,短花柱则为6.11±0.56 mm和8.96±0.59 mm,表现出互补式雌雄异位的花部特征.通过人工辅助授粉,两种花型植株的自交和同型植株间异交都不结实,仅在型间异交方能正常结实,说明绣球茜中存在极强的自交不亲和和型内不亲和现象.在花粉与柱头形态方面:长柱型花的单花花粉量(38555.6±6258.4)显著地小于短柱型花(52145.45±8924.5)(t=4.009,P＜0.01),长柱花和短柱型花的胚珠数分别为38.73±1.85和39.1±2.25(t=-4.13,P＞0.01);长柱型花花粉粒的大小(极径21.27±0.70 μm)显著地小于短柱花(21.92±0.79μm)类型(t=3.890,P＜0.01),而柱头乳突大小长柱类型要大于短柱类型,表现出明显的二型性.研究结果表明绣球茜是一种典型的二型花柱植物.此外,对其传粉昆虫及昆虫访花行为的观察表明,蝶类(青风蝶属Graphium)和蜂类(熊蜂Bombus sp.和木蜂Xylocopa magnifica Smith)为绣球茜的主要访花昆虫和传粉昆虫,它们能够在两种不同花型植株之间有效地传粉.     

烟草花粉萌发和花粉管生长期间柱头和花柱中的钙分布

烟草柱头表面有两层覆盖物,其中含有少量细小的钙颗粒.花粉落到柱头上后,储存在花粉外壁中的钙被释放到覆盖层中.当花粉管穿过覆盖层长入柱头细胞之间时,花粉管顶端的细胞壁中出现了大量的细小钙颗粒.开花后22 h观察时,在花柱引导组织中形成了钙的梯度分布:花柱上部引导组织中的钙较少,而下部连接子房处的花柱引导组织中含有较多的钙颗粒.去雄花开花后1 d时,花柱上部引导组织中的钙明显增多;3 d时,连柱头细胞中也出现了较多的钙颗粒.讨论了烟草花柱引导组织中钙梯度分布和花粉管生长的关系.     

茜草科二型花柱植物滇丁香传粉精确性研究

异型花柱是一种受遗传因素控制的花型多态性现象,其适应意义在于提高不同花型间传粉精确性,从而促进异交。为检验二型花柱植物滇丁香（Luculia pinceana）是如何促进异交并确定有效传粉者的类型,实验统计自然种群中长、短柱型的植株数量,测量花部特征,统计自然种群植株柱头上的型间花粉落置的数量和比例,比较型内、型间花粉的萌发率以及花粉管长度,比较不同人工授粉处理结实情况,观察传粉昆虫类型并测量虫体特征。结果表明（1）滇丁香自然居群中长、短柱型植株的数量没有显著性差异。长柱型的筒深、筒直径、开口直径、雄蕊长和柱头长均显著小于短柱型,而长柱型的叶片长和宽、雌蕊长、花药体积、花粉粒体积、柱头厚均显著大于短柱型。（2）自然种群植株柱头上型间花粉所占比例显著低于型内花粉的比例。（3）型间授粉的花粉萌发率以及花粉管长度均大于型内授粉和混合授粉。（4）型间授粉的结实率显著高于型内授粉的结实率,型内授粉具有一定的结实。（5）夜行性长喙条背天蛾（Cechenena lineosa）是滇丁香的有效传粉者,其吻长和滇丁香的花筒深相适应。本研究表明二型花柱植物滇丁香主要是通过与其花部特征相匹配的长喙天蛾实现有效的传粉,通过促进型间花粉的萌发和花粉管的伸长而有利于型间授粉结实,提高传粉精确性。     

草豆蔻传粉生物学的研究

比较研究了花柱卷曲性植物草豆蔻 Alpinia hainanensis两种表型(上举型和下垂型)的传粉生物学特性。结果表明:草豆蔻的花柱卷曲运动节律与其他已报道的山姜属Alpinia植物基本一致,而下垂型花的花柱卷曲运动明显滞后于上举型花约2 h。草豆蔻的花柱卷曲运动中存在一些不同步的现象,甚至在同一花序上的两朵花的花柱运动节律亦会表现出不一致的现象,但上举型花的花药开裂时间却严格同步,都发生在同类型个体的柱头全部位于花药上方之后进行。草豆蔻上举型花的花蜜分泌量、单花花粉量、花粉/胚珠比率(P/O)均明显比下垂型花多,而两种表型的胚珠数、花蜜糖含量、氨基酸含量无显著差异。在草豆蔻的单花期内不同时间段进行人工授粉,上举型花在其柱头位于花药下方时进行人工授粉,其结实率明显比柱头位于花药上方时人工授粉的处理高,下垂型花则没有显著差异。在自然居群中,草豆蔻的主要传粉者是无垫蜂Ameglla sp.和两种木蜂Xylocopa sp.,但存在传粉者不足而影响结实率的现象。完全套袋、去雄和去雌(去柱头)处理的均不结实,表明草豆蔻中不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象。而人工自交和异交均具有较高的结实率,表明草豆蔻为自交亲和植物。草豆蔻的繁育系统是具花柱卷曲性运动的异花授粉的交配系统。     

桃儿七传粉生物学特性及其在进化上的意义

对分布于云南中甸县不同居群的桃儿七进行了传粉生物学特性研究,结果如下：（１）首次发现其具有一种适应于自花授粉的传粉机制。即在花尚未开放或刚开放时,雌蕊呈直立状,而一旦花完全开放时,子房柄会发生弯曲,以致整个雌蕊靠向某一花药,从而使柱头与花药贴合实现传粉;当完成传粉后,雌蕊又重新直立,此时受精作用也随之完成。整个传粉、受精过程仅需４￣６ｈ。（２）其生殖节律快,有效率高。从孢子母细胞减数分裂开始到双受     

美国凌霄柱头行为——一种促进传粉的机制(英文)

引起美国凌霄(campsis radicans(L.)Seem.ex Bureau.)柱头开合行为的原因迄今未知。在本研究中,机械刺激、自花授粉、异花授粉以及不同授粉数量的授粉分别给予美国凌霄的柱头,以期找到影响其柱头行为的原因。研究结果表明,单纯的机械刺激可以使柱头闭合,但不能使之永久闭合;只有柱头表面落置了足够量的花粉(>350)时柱头才会最终闭合。美国凌霄的柱头行为对自花或者异花花粉没有差异,两种花粉授于柱头后花粉管都能成功地萌发并生长。研究结果说明:美国凌霄的柱头行为不是一种异交机制,而是一种促进传粉进而增强繁殖成功的机制。     

茨藻目植物柱头特征与传粉系统的演化

茨藻目包含有风媒、水表水媒和水下传粉的多种传粉方式。在前人工作的基础上,补充了4科9 种植物的柱头特征和传粉机制的观察。该目花粉和柱头特征可分为两类,传粉系统表现出两种不同的柱头捕获花粉的机制。花粉为球形的种与其宽大的柱头相配;而那些花粉演化为丝状或花粉在水中具先期萌发能力的种,其花粉易被其丝状的柱头所捕获。此外,还推测了导致这个类群传粉系统分化的可能原因。     

益智传粉生物学的研究

 益智（Alpinia oxyphylla）的花期从2月底至4月下旬;单株花期（花序）约为16～26 d,通常为23～26 d;单花花期一般为1 d。正常情况下,益智和其它山姜属植物一样,具有花柱卷曲性促进异花授粉的机制,表现出两种类型：花柱上举型和花柱下垂型,其花柱卷曲运动的节律与其它已报道的山姜属植物基本一致。但观察发现,当遭遇低温天气时(日最高气温<18℃),单花花期延长为2 d,无论是上举型个体还是下垂型个体,均只表现出一种花型——下垂型：上午开花时花柱弯向上,柱头位于已开裂散发出花粉的花药上方,直到第二天上午6∶30～11∶00间,花柱才陆续地慢慢向下运动,柱头下降至与花药等高或位于花药下方。益智的主要传粉昆虫是蜜蜂（Apidae sp.）、木蜂（Xylocopa sp.）,绝大多数的访花者的访花目的是吸蜜。益智的花蜜分泌量（8.37～15.79 μl）和花蜜含糖量（30.12%～32.83%）较高,花蜜是益智作为传粉者访花的最主要的报酬。实验结果还表明,益智花部中唇瓣对昆虫访花有显著的招引作用;益智的花蜜对蜜蜂的访花频率有显著的影响,对木蜂有一定的招引作用,但并不显著。而花粉（花药）则对昆虫的访花频率影响不大。人工授粉实验结果表明益智存在自交亲和性,无论是上举型或下垂型个体自交和异交均有较高的结实率;人工自交和异交的结实率在上举型植株中存在较大的差异,而在下垂型个体中则差异不明显;去雄套袋、去柱头套袋和完全套袋不授粉等处理均不结实,表明益智不存在无融合生殖现象和自动自花授粉现象。益智的繁育系统是异花授粉交配系统。