濒危药用植物桃儿七的生物学特性及其保育措施

桃儿七为重要抗癌药物前体物来源物种,现正处在濒危状态,已被列为国家三级保护植物。本文全 面地综述了桃儿七的生物学特性,包括外部形态、地理分布、系统位置、生态学和群落学特性、发育生物学、繁 殖生物学、植物化学、细胞组织培养和内生真菌研究以及遗传学等研究。最后分析了引起桃儿七濒危的原因, 并提出了具体保育措施和研究展望。     

传粉生物学研究简史

传粉生物学是一门既古老又年轻的学科,近年来在国内开始受到关注。简要介绍了有花植物传粉生物学的研究历史及我国在该领域的研究状况。     

刺五加传粉生物学研究

本文报道刺五加Eleutherococcus seticosus(Rupr．et Maxim．)Maxim的花朵酬物、访花者类别、访花者在花序上的访花行为、访花频率及传粉效果。主要结果如下:(1)每朵雄花可提供的报偿是58 000～81 000粒花粉,5.5～8.0 µl／d×2～4d花蜜。每朵雌花仅可提供4.0～8.0µl／d× 2～3 d花蜜,不能提供花粉。每朵两性花可提供19 000～54 000粒花粉和7.0～10.0 µl／d× 2～6 d花蜜。(2)花粉提供者(雄花和两性花)提供报偿的日期是开花后1～3天,花粉接受者(雌花和两性花在柱头外翻变白时)是开花后5～7或7～9天,这进一步证实了剌五加雄蕊先熟。另外,花粉提供者提供花蜜的时间在一天中是8:30至15:30,其高峰是9:00～15:00;花粉接受者提供花蜜的时间在一天中是10:30至16:30,其高峰是11:00～16:00。这种时间差异可能是刺五加影响传粉者流向(从花粉提供者到花粉接受者)的关键因素。(3)在刺五加花朵上记录到的访花昆虫有50余种,分别隶属于膜翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和半翅目。在不同天气、不同生境、不同性别的植株记录到的访花频率及高峰时间不同:花粉提供者的访花高峰早于花粉接受者的;雄株上的访花频率高于雌株的;两性株接受花粉时的访花频率高于提供花粉时的;而天气越晴朗,刺五加地块(patch)越大,则访花频率越高;每日接受光照越早,访花高峰越早。(4)从传粉效果看,刺五加种子的形成完全依赖于传粉昆虫的活动。其中,蜂类,如熊蜂、花蜂、切叶蜂、胡蜂和蜜蜂等是最有效的传粉者,其它昆虫如粉蝶、食蚜蝇、寄蝇和鳃角金龟等对传粉也有帮助。     

桃儿七繁殖生物学研究

以居群为单位研究了桃儿七的繁殖生物学,指出桃儿七为适应分布区内生长季节短暂的环境条件,花各部分的形态在开花前一年就已开始分化,并形成一休眠芽,但大小孢子还尚未进行减数分裂。到了第二年春天气温回升之后,大小孢子方才进行减数分裂,并在减数分裂之后,植株通过茎基部的居间生长将花及叶带出地面。桃儿七在开花时先花后叶。花在露出土面的第二、三天随即开放。虽然桃儿七具有一系列适应干虫煤传粉的形态结构和生物学特征,但同时也具有许多和自花授粉有关的适应机制。桃儿七在开花习性及花部形态上常表现出多态。在自然状况下,桃儿七是一种以自花授粉为主的植物,它的有性生殖良好,每株性成熟植株平均可产生60粒左右的种子,多者可达180粒。由种子萌发长成的植株大约需要5－6年的时间方才性成熟。在一般条件下,桃儿七行有性生殖,但在环境条件良好时,也可通过根茎来进行营养繁殖。桃儿七为二倍体,12条染色体组成6个联锁群,在减数分裂时,交叉发生较少。桃儿七具有较大当前适合度,亦具有一定的进化灵活度。     

虫媒植物与传粉昆虫的协同进化

虫媒植物与传粉昆虫的协同进化史刚荣（甘肃省陇西师范学校,７４８１００）地球上大约在３５亿年前就开始出现生物。目前,已经过鉴定的全球生存的生物约在１７０多万种以上（世界资源报告,１９８６）,其中被子植物就有２０万种以上,在这些开花的被子植物中,有８０％...     

芍药的传粉生物学研究

对内蒙古赤峰市高格斯台罕乌拉自然保护区2个自然居群和内蒙古农校芍药园内2个栽培品种的芍药进行了连续2年的观察和研究表明,不同居群、不同品种的芍药花期相同,均为23~27d。芍药不存在无融合生殖,有微弱的自交性,不存在闭花授粉的现象。是以昆虫为媒介以异交为主要传粉方式的物种。不同花期的结实率之间没有显著差异(F=1.501)。芍药的结实率较低,野生居群平均只有23.27%的胚珠发育成种子。两个野生居群的传粉强度和传粉效率小于栽培品种单瓣花,结实率也低于栽培品种单瓣花。三个实验样地不同居群间的人工授粉结实率基本一致,且均高于其他组合。     

野生翠雀传粉生物学特性研究

对从北京郊区引种的野生翠雀(Delphiniun grandiflorum L.)的开花习性进行了观察,对其花粉活力、柱头可授性,花粉/胚珠比(P/O),杂交指数(OCI)进行了检测,并进行了人工授粉实验。结果表明:(1)翠雀的花序为总状花序,具3~15朵花,花梗长1.5~3.8cm,单花期10d,花序花期15~18d。(2)翠雀花粉活力日变化呈先升高后降低的趋势;柱头在开花当天至开花后4d无可授性,在开花后的5d、6d有可授性。(3)翠雀的花粉胚珠比(P/O)为2 159.14,杂交指数OCI为5;人工授粉实验表明,翠雀在自然条件下能够结实,结实率为100%;存在自主自花授粉现象,部分自交亲和,结实受传粉者限制;不存在无融合生殖现象。(4)翠雀主要的访花昆虫有四条无垫蜂和短腹管蚜蝇。研究认为,翠雀的繁育系统为兼性异交或专性异交,部分自交亲和,需要传粉者。     

兰科植物传粉生物学研究概述

兰科植物传粉生物学研究概述赵运林（湘潭师范学院,湘潭４１１２０１）ＡＳＵＲＶＥＹＯＮＴＨＥＳＴＵＤＹＯＦＰＯＬＬＩＮＡＴＩＯＮＢＩＯＬＯＧＹＯＦＯＲＣＨＩＤＡＣＥＯＵＳＰＬＡＮＴＳ￥ＺｈａｏＹｕｎ－ｌｉｎ（ＸｉａｘｇｔａｎＴｅａｃｈｅｒ＇ｓＣｏｌｌｅ...     

秦岭岩白菜的传粉生物学特性与繁育系统

对珍稀濒危植物秦岭岩白菜(Bergenia scopulosa T.P.Wang)的开花特性、传粉适应及繁育系统进行了分析研究。结果表明:(1)秦岭岩白菜为蝎尾状聚伞花序,具(29±10)朵单花,单花期约15d,遇低温雨雪天气花冠闭合,可延长3~5d,花序花期约30d,种群花期近4个月。(2)花粉活力在花药开裂后的12h内最高(约90%),维持单花平均花粉活力在30%以上约6d;柱头在第1~4天内保持很强的可授性,维持可授性的时间约为9d。(3)秦岭岩白菜主要有效传粉昆虫为中华蜜蜂,平均访花频率为6.5朵/min,单花停留时间为(11.0±4.8)s。(4)秦岭岩白菜的花粉胚珠比(P/O)为589.8,杂交指数(OCI)为3;人工授粉实验显示,秦岭岩白菜不存在无融合生殖,自交亲和,主动自交罕见,生殖成功主要依赖传粉者。研究认为,秦岭岩白菜是兼性异交的繁育系统,胚珠受精过程中可能存在自交衰退。     

柴黄姜的传粉生物学特性

对产自湖北武当山的柴黄姜（Dioscorea nipponica subsp．rosthornii Prain et Burkill）的花部特征和访花昆虫种类及访花行为、访花频率和携粉量进行了研究,并对柴黄姜的传粉方式、结实和种子萌发状况进行了检测。结果表明,柴黄姜具有虫媒花的典型花部特征,共观测到访花昆虫4目34种,其中传粉昆虫6种,隧蜂属（Halictus sp．）和地蜂属（Andrena sp．）的2种昆虫是柴黄姜的主要传粉昆虫。访花昆虫对雄株的访花高峰时段为11：00至14：00,对雌花没有明显的访花高峰时段。在自然条件下,柴黄姜的座果率为18．86％,结实率为7．12％,种子萌发率为64．76％。在武当山,柴黄姜种群扩展仍以有性繁殖为主,无性繁殖为重要补充。     

基于模糊物元模型的桃儿七潜在地理分布研究

桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum(Royle)Ying)为小檗科多年生草本植物,是我国传统濒危藏药。依据模糊物元模型建立桃儿七分布点位以及其产量数据与12个气候环境因子之间的模糊隶属函数,采用最大信息熵模型确定评价指标权重,利用GIS空间分析功能确定我国西部7省桃儿七生境适宜性空间分布。研究表明研究区桃儿七不适宜生境面积占研究区总面积的61.76%;低适宜生境占20.11%;中适宜生境占7.70%;高适宜生境占10.43%,主要集中在青藏高原东缘的四川、甘肃、青海境内次生植被丰富、地形复杂的高海拔地区。结果显示基于GIS与模糊物元构建的生境适宜性评价模型可以准确的对我国西部7省桃儿七生境适宜性做出科学综合评价,量化适宜生境面积和空间分布,为其资源保护和管理提供科学依据。     

濒危药用植物桃儿七的离体培养研究

以桃儿七种子诱导的无菌苗为材料,研究了外源激素对芽诱导、增殖和生根的影响,建立了桃儿七离体培养再生体系。结果表明：芽诱导阶段,采用3.0 mg·L^-1 6-BA+0.5 mg·L^-1 GA₃激素组合,出芽率最高可达85-71%,缩短出芽时间30~40 d,在添加3.0 mg·L^-1 6-BA+0.2 mg·L^-1 IAA的MS培养基上利于增殖,增殖速度快,增殖系数1.63。以WPM+1.5 mg·L^-1 IAA+0.5 mg·L^-1 NAA的培养基培养30 d 后,生根率可达60.1%。     

The significance of flower colour change in eight co-occurring shrub species

Flower colour changes from white or yellow to various shades of red at or near the sites of harvestable pollen in Calytrix glutinosa, Grevillea pilulifera, Isopogon dubius and Petrophile biloba , and over most of the flower in Hypocalymma angustifolium, Verticordia chrysantha and V. huegelii and over the pseudanthium in Darwinia citriodora. All bee, wasp, beetle, fly, butterfly and moth visitors select flowers in the white/yellow phase rather than the red or intermediate phase.
Nectar is produced by five species, harvestable pollen by four species and detectable perfume by three species, all of which features are usually absent from the red phase. The timing of the colour change in all species also corresponds to loss of stigma receptivity, completion of pollination and onset of ovule seed) swelling. Six species also undergo minor morphometric changes which discourage visitation. In all species, colour change is non-inducible by pollinators, taking 2–30 days to complete. In three protandrous species, all available pollen may be removed in the first visit, requiring transport of non-self pollen to rewardless flowers during the 10 h period of the yellow phase.
These species are highly floriferous and occur in dense patches. Since only a small proportion of flowers may be receptive at any one time, it is concluded that retention of flower parts essentially serves to enhance long-distance attraction, while colour change maximizes pollination and foraging efficiency.     

桃儿七种子休眠机理及种子内含物对苯二酚的生物活性研究

为了进一步了解濒危植物桃儿七种子休眠机理,采用气质联用仪(GC-MS)对桃儿七种子的乙醚浸提物进行分离与鉴定。结果表明,经GC-MS分离与鉴定出脂肪类、烷类,酸类等19种化合物中,多数化合物已被前人研究证明具有生物抑制活性,这也正是桃儿七种子萌发不良、休眠产生的主要原因及机理。对苯二酚是首次从桃儿七种子中分离出的有机化合物,利用对苯二酚对小麦进行生物活性的鉴定显示,0.1-1~1.0 mg.L-1的对苯二酚可显著促进小麦的生长。通过在桃儿七种子分离胚培养基中添加1.0 mg.L-1的对苯二酚,可显著促进无菌苗的生长和发育,缩短生长和发育周期,并且植株生长健壮,根系发达。由此可说明,对苯二酚在促进植物的生长和发育方面具有类似于植物生长激素的作用。     

西藏八角莲与桃儿七根及根茎SSH文库的建立

以西藏八角莲(Dysosma tsayuensis Ying)和桃儿七[Sinopodophyllum hexandrum(Royle)Ying]为材料,构建其根及根茎的SSH文库,从中筛选鬼臼类植物属种间与鬼臼毒素生物合成相关的差异表达基因。从文库中随机挑取201个阳性克隆测序后得到183条ESTs。去除载体序列和冗余序列,聚类拼接得到17个西藏八角莲的unique ESTs。经BLAST同源比较和功能查寻,有功能注释的unique ESTs共12个,占70.6%,所编码的蛋白涉及光合作用、合成代谢、转录调控等功能;无功能注释和匹配结果的共5个,占29.4%。该研究成功构建了西藏八角莲和桃儿七SSH文库,为进一步揭示鬼臼毒素生物合成途径及其调控机制奠定了基础。     

栽培红花山玉兰的传粉生物学

研究了栽培红花山玉兰（Ｍａｇｎｏｌｉａｄｅｌａｖａｙｉ）的开花生物学和传粉生物学特性,并探讨了红花山玉兰只开花而不结实的原因以及提高其结实率的技术措施。红花山玉兰的花被片为９,呈３轮排列。外轮花被片先张开,而内２轮花被片仍紧密地包裹着雌雄蕊群,约２４ｈ后,内２轮花被片才张开。在外轮花被片张开而内２轮花被片未张开时,柱头就有授粉能力,但雄蕊尚未成熟。因内２轮花被片紧密地包裹着雌雄蕊群而阻碍了传粉者进入花内传粉。当内２轮花被片张开时,雄蕊成熟,花药裂开而散发花粉;柱头外露,但此时的柱头已变棕红色,完全失去了授粉能力。若外轮花被片刚张开时,去掉全部花被片,蜜蜂可成为有效传粉者,其结果率可达到５３．３％;若去掉全部花被片,并施以人工异花授粉,其结果率可高达１００％。研究结果表明,红花山玉兰是雌雄异熟的,且异花授粉是亲和;其开花生物学特性适合甲壳虫携带花粉进入花内传粉。红花山玉兰只开花而不结实的原因可能是其开花生物学特性所要求的携带花粉进入花内传粉的甲壳虫无法进入花内传粉或者缺乏。     

The strategy concept and John Maynard Smith’s influence on theoretical biology

Here we argue that the concept of strategies, as it was introduced into biology by John Maynard Smith, is a prime illustration of the four dimensions of theoretical biology in the post-genomic era. These four dimensions are: data analysis and management, mathematical and computational model building and simulation, concept formation and analysis, and theory integration. We argue that all four dimensions of theoretical biology are crucial to future interactions between theoretical and empirical biologists as well as with philosophers of biology.     

How development changes evolution: conceptual and historical issues in evolutionary developmental biology

Evolutionary developmental biology (Evo-Devo) is a new and rapidly developing field of biology which focuses on questions in the intersection of evolution and development and has been seen by many as a potential synthesis of these two fields. This synthesis is the topic of the books reviewed here. Integrating Evolution and Development (edited by Roger Sansom and Robert Brandon), is a collection of papers on conceptual issues in Evo-Devo, while From Embryology to Evo-Devo (edited by Manfred Laubichler and Jane Maienschein) is a history of the problem of the relations between ontogeny and phylogeny.

Reproductive biology of Trichocentrum pumilum: an orchid pollinated by oil-collecting bees

The reproductive biology, reward production and pollination mechanism of Trichocentrum pumilum were studied in a gallery forest in the interior of the State of São Paulo, southeast Brazil. The floral visitors and pollination mechanism were recorded, and experimental pollinations were carried out in order to determine the breeding system of this species. Trichocentrum pumilum blooms in spring. Each paniculate inflorescence bears an average of 85 flowers that present a central yellow callus and finger‐like trichomes on the lateral lobes of the lip. A lipoidal substance is produced and stored among these trichomes. In the studied population, T. pumilum is exclusively visited and pollinated by two bee species (Tetrapedia diversipes and Lophopedia nigrispinis). Pollinaria are deposited on mouthparts of bees during collection of the lipoidal substance from the lateral lobes of the labellum. Trichocentrum pumilum is self‐incompatible and pollinator‐limited. Natural fruit set was low (9%, compared to 45% in experimentally cross‐pollinated flowers). Potentially viable seed exceed 97% in fruits obtained through cross‐pollination and in natural conditions (open pollination).