虫害诱导植物挥发物（HIPVs）：从诱导到生态功能

植物被植食性昆虫危害后,其地上和地下部分均能释放虫害诱导植物挥发物(HIPVs).HIPVs不仅能招引植食性昆虫的天敌,而且还可对植食性昆虫和临近植物产生影响,从而调节植物、植食性昆虫、天敌三者之间的相互关系.根据最近的研究结果,主要就HIPVs的诱导物类型、虫害后植物体内的早期信号和信号传导、HIPVs的合成、释放、组成,以及其生态功能等进行了系统性的综述,并提出了今后该领域的研究方向.     

虫害诱导的植物挥发物代谢调控机制研究进展

长期受自然界的非生物/生物侵害,植物逐步形成了复杂的防御机制,为防御植食性昆虫的为害,植物释放虫害诱导产生的挥发性化合物(herbivore-induced plant volatiles,HIPVs)。HIPVs是植物-植食性昆虫-天敌三级营养关系之间协同进化的结果。HIPVs的化学组分因植物、植食性昆虫种类的不同而有差异。生态系统中,HIPVs可在植物与节肢动物、植物与微生物、虫害植物与邻近的健康植物、或同一植株的受害和未受害部位间起作用,介导防御性反应。HIPVs作为寄主定位信号,在吸引捕食性、寄生性天敌过程中起着重要作用。HIPVs还可以作为植物间信息交流的工具,启动植株的防御反应而增强抗虫性。不论从生态学还是经济学角度来看,HIPVs对于农林生态系中害虫综合治理策略的完善具有重要意义。前期的研究在虫害诱导植物防御的化学生态学方面奠定了良好基础,目前更多的研究转向阐述虫害诱导植物抗性的分子机制。为了深入了解HIPVs的代谢调控机制,主要从以下几个方面进行了综述。因为植食性昆虫取食造成的植物损伤是与昆虫口腔分泌物共同作用的结果,所以首先阐述口腔分泌物在防御反应中的作用。挥发物诱导素volicitin和β-葡萄糖苷酶作为口腔分泌物的组分,是产生HIPVs的激发子,通过调节伤信号诱发HIPVs的释放。接着阐述了信号转导途径对HIPVs释放的调节作用,并讨论了不同信号途径之间的交互作用。就HIPVs的代谢过程而言,其过程受信号转导途径(包括茉莉酸、水杨酸、乙烯、过氧化氢信号途径)的调控,其中茉莉酸信号途径是诱发HIPVs释放的重要途径。基于前人的研究,综述了HIPVs的主要代谢过程及其过程中关键酶类的调控作用。文中的HIPVs主要包括萜烯类化合物、绿叶挥发物和莽草酸途径产生的芳香族化合物,如水杨酸甲酯和吲哚等。作为化学信号分子,这些化合物中的一部分还能激活邻近植物防御基因的表达。萜烯合酶是各种萜烯类化合物合成的关键酶类,脂氧合酶、过氧化氢裂解酶也是绿叶挥发物代谢途径中的研究热点,而苯丙氨酸裂解酶和水杨酸羧基甲基转移酶分别是合成水杨酸及其衍生物水杨酸甲酯的关键酶类。这些酶类的基因在转录水平上调控着HIPVs代谢途径。最后展望了HIPVs的研究前景。     

虫害诱导挥发物的生态调控功能

虫害诱导挥发物（herbivore-induced plant volatiles, HIPVs）是植物受害虫胁迫后释放的挥发性物质,是植物与周围环境进行信息交流的媒介。环境中的天敌、害虫和植物通过感知HIPVs所携带的信息,对各自的行为或生理生化反应做出相应的调整。介绍了挥发物的种类及主要的生物合成途径,概括了影响天敌依据HIPVs搜寻寄主和猎物的主要因素。综述了这类挥发性物质对植食性昆虫寄主选择或产卵行为的影响,介绍了植物地上部分和地下部分受害后对彼此间接防御的影响,讨论了多种害虫加害同种植物后对天敌搜寻猎物或寄主行为的影响。另外,作为损伤信号,HIPVs还能诱导同株植物未受害部位和邻近植株的防御反应。最后,对HIPVs在害虫防治中的应用现状及前景作了介绍和讨论。     

虫害诱导的植物挥发物:植物与植食性昆虫及其天敌相互作用的进化产物

综述了植物、植食性昆虫及其天敌相互作用的进化过程。虫害诱导的植物挥发物的特征和功能是植物-植食性昆虫-天敌之间长期进化的结果。在植物、植食性昆虫与天敌相互作用的进化过程中,3个不同营养级,包括植物、植食性昆虫和天敌有着各自的调节和利用虫害诱导的植物挥发物的策略。但有一些问题,如通过实验研究得出的诱导防御在田间是否真正能起到保护作用等需进一步研究、阐明。     

虫害诱导植物间接防御反应的激发与信号转导途径

植物通过产生和释放挥发性物质增加植食性昆虫的天敌对其寄主或猎物的定位,减少植食性昆虫对植物的取食,从而达到间接防御的目的。植物对植食性昆虫所做出间接防御反应激发因子和信号转导途径的研究,对应用虫害诱导植物挥发物引诱害虫天敌,并进一步从植物、植食性昆虫及其天敌间三级营养关系,研究动植物协同进化机理和病虫害防治具有深远意义。本文根据国内外最新研究进展,对虫害诱导植物间接防御反应的激发因子,昆虫取食信号的转导途径及对植物间接防御相关基因的激活等方面进行了系统地综述。     

虫害诱导蔬菜作物挥发物的研究进展

蔬菜作物释放的虫害诱导植物挥发物(Herbivore-induced plant volatiles,HIPVs)是蔬菜作物受害虫胁迫后产生的一类启动防御反应的化合物,可以作为蔬菜作物的对外重要信息交流媒介和防御措施实施前体.蔬菜作物通过释放HIPVs来增强自身防御反应、调节昆虫行为和向邻近作物发出"预警信号",从而直接或间接地抵御植食性昆虫危害.近年来,有关HIPVs的研究已成为昆虫行为学与化学生态学的关注热点.本文系统综述了虫害诱导蔬菜作物挥发物类别、释放特性、生态功能及应用等方面,以期梳理和阐释HIPVs在蔬菜-害虫二级营养结构以及蔬菜-害虫-害虫天敌三级营养结构的化学生态网络中的重要化学信号功能,并对未来该方向的研究进行展望.     

植物气味多样性与昆虫关系的研究进展

植物气味是多种挥发物组成的混合物,具有丰富的多样性。由于植物气味多样性在植食性昆虫及其天敌与植物的关系中起着决定性作用,近年来将昆虫化学生态学、昆虫行为学与景观生态学研究相结合,探讨田间和不同景观尺度上植物气味多样性与昆虫嗅觉行为的关系受到关注。本文从植物气味多样性相关概念的分析、植物气味多样性与植食性昆虫的关系、植物气味多样性与天敌昆虫的关系、植物气味多样性研究方法等方面,介绍了国内外最新的研究进展,期望为推进我国该领域研究提供参考。     

植物与植食性昆虫防御与反防御的三个层次

在植物与植食性昆虫长期的进化过程中,双方形成了一系列的防御与反防御策略。本文将这些策略归为3个层次:第一层次起始于植物对植食性昆虫相关分子模式的识别,并由此激活植食性昆虫分子模式相关的免疫反应。这种免疫反应对于不能产生效应子的植食性昆虫种群是有效的;第二层次是一些植食性昆虫种群可以通过释放特异性效应子抑制植物产生的植食性昆虫分子模式相关的免疫反应,从而在植物上正常生长与繁衍;第三层次是一些植物基因型可以通过特异抗性基因识别植食性昆虫的效应子,进而激活效应子诱导的免疫反应,表现出特异的抗虫性。深入揭示植物与植食性昆虫间的这种分子互作机制,不仅在理论上有助于理解昆虫与植物的协同进化机制,而且在实践上可为作物抗性品种的培育提供重要的技术指导。     

昆虫唾液成分在昆虫与植物关系中的作用

近年来,人们对于植食性昆虫唾液的深入研究,揭示出其在昆虫与植物的相互关系和协同进化中起到非常重要的作用。植食性昆虫唾液中含有的酶类和各种有机成分,能诱导植物的一系列生化反应,而且这些反应有很强的特异性,与为害的昆虫种类甚至龄期有关。鳞翅目幼虫口腔分泌物（或反吐液）中含有的β-葡糖苷酶、葡萄糖氧化酶等酶类和挥发物诱导素等有机成分,已经证明可以诱导植物的反应; 刺吸式昆虫的取食也可以刺激植物产生反应,但其唾液内的酶类,如烟粉虱的碱性磷酸酶, 蚜虫的酚氧化酶、果胶酶和多聚半乳糖醛酸酶, 蝽类的寡聚半乳糖醛酸酶等是否发挥作用,目前还没有直接的证据。寄主植物对昆虫的唾液成分也有很大的影响,可能是昆虫对不同植物营养成分和毒性成分的适应方式。对昆虫唾液蛋白的分析表明,具有同样类型口器、食物类型接近的昆虫,唾液成分有更多的相似性。研究植食性昆虫的唾液成分,对于阐明昆虫和植物的协同进化关系、昆虫生物型的形成机理、害虫的致害机理,以及指导害虫防治等,有着一定的理论和实际意义。     

芥子油苷在十字花科植物与昆虫相互关系中的作用

芥子油苷(glucosinolate, GS)是十字花科植物重要的次生代谢物,对调节十字花科植物与昆虫间的关系起着重要作用.由于GS及其代谢产物具有一定的毒性,因此它是十字花科植物抵御广食性植食昆虫攻击的有力手段.而寡食十字花科植物的昆虫由于具备多种GS应对机制,因此可通过GS这一十字花科植物特有的次生代谢物进行寄主选择.被植食性昆虫摄入的GS不仅可以影响天敌的生长发育,而且还对天敌有一定的驱避作用.而虫害后十字花科植物释放的GS代谢产物又可作为天敌的寄主选择信息.本文结合该领域的一些最新研究成果,从GS对植食性昆虫的毒性、寡食性害虫的寄主选择、植食性昆虫对GS的适应机制、虫害对GS-黒芥子酶系统的诱导,以及GS对天敌的影响等方面对GS如何影响植物与昆虫间的相互关系进行了综述,并就今后该领域的研究方向、研究方法提出建议.     

盲蝽科昆虫的食性

盲蝽科是半翅目最大的科 ,该科昆虫既有植食性和肉食性类群 ,又有杂食性类群 ,有很大的经济价值。作者综述了盲蝽科昆虫各食性类群中重要种类的寄主范围 ,指出在杂食性盲蝽中作为害虫的天敌作用远远大于对植物的危害 ,同时探讨了盲蝽科昆虫与植物的关系类型及食性的进化。     

虫害诱导的植物挥发物:基本特性、生态学功能及释放机制

植物在遭受植食性昆虫攻击时,能通过释放挥发物调节植物、植食性昆虫及其天敌三者间的相互关系,并由此而防御植食性昆虫。主要就虫害诱导的植物挥发物的基本特性、生态学功能及其释放机制进行了系统性综述,并提出了今后的研究方向。     

植物与植食性昆虫化学互作研究进展

植物与植食性昆虫之间存在着复杂的化学相互作用。一方面,当遭受植食性昆虫为害时,植物能识别植食性昆虫相关分子模式,触发早期信号事件和激素信号转导途径,并由此引起转录组与代谢组重组、直接和间接防御化合物含量升高,最后提高对植食性昆虫的抗性。另一方面,植食性昆虫也能识别植物的防御反应,并能通过分泌效应子、选贮、解毒以及降低敏感性等反防御措施抑制或适应植物的化学防御。深入剖析植物与植食性昆虫的化学互作,不仅可在理论上丰富对昆虫与植物互作关系的理解,而且可在实践上为作物害虫防控新技术的开发提供重要的理论与技术指导。     

昆虫取食诱导的植物防御反应

植物被昆虫取食后可产生直接防御或间接防御。直接防御通过增加有毒的次生代谢产物或防御蛋白对昆虫生理代谢产生不利的影响,但对植物的消耗较大。间接防御通过释放挥发性化合物吸引天敌昆虫,并以此控制植食性昆虫。特异性的昆虫激发子(insect specific elicitors)能够诱导挥发性化合物的释放。多种信号途径参与昆虫取食诱导的植物防御反应,它们之间的相互作用协同或拮抗。了解昆虫取食诱导的植物防御反应,对于害虫综合治理策略的完善具有重要的意义。     

植食性昆虫寄主植物嗅觉搜寻述介

植食性昆虫与寄主植物关系的本质是化学。植食性昆虫搜寻寄主的嗅觉媒介是植物气味即化学信息物质。在介绍植物气味构成及其扩散模型基础上，阐述了植物气味在地上植食性昆虫成虫、幼虫和地下植食性昆虫搜寻寄主过程中的嗅觉导向作用，并指出了今后相关研究需要注意的问题。从植物与环境因子的关系来看，植物气味包括构成性气味和诱发性气味两类，这两类气味的概念既相联系而又不同。构成性气味组分及构成因植物分类地位等而不同。诱发性气味组分因植食性昆虫取食、植物病原微生物、机械致伤等因子的胁迫而变化，这种变化性状随植物属和/或种、植株生长发育阶段、胁迫因子性质及其作用方式而不同。无论是哪种植物气味，其释放均具有节律性。气味扩散过程比较复杂，扩散状态可用数学模型表征。对于地上植食性昆虫成虫，植物气味对其寄主搜寻行为具有导向特异性，重点分析了这种特异性形成的两个假说；鳞翅目昆虫幼虫，能够利用植物化学信息物质趋向寄主植物或回避非寄主植物；地下植食性昆虫搜寻寄主，既与寄主植物地下组织释放或分泌的次级代谢物有关，又与一些初级代谢物有关。初级代谢物中的CO₂,起着“搜寻触发器”作用。有助于增强人们对昆虫与植...     

寄生蜂基于嗅觉信号识别的宿主定位及其机制的研究进展

寄生蜂对宿主的成功定位是其繁衍后代的关键步骤之一，主要受挥发性化合物的调节。首先，雌性寄生蜂可根据寄主植物挥发物尤其是植食性昆虫诱导的植物挥发物(herbivore-induced plant volatiles, HIPVs)对宿主的栖息环境进行远距离定位，它们可根据HIPVs提供的信号缩小宿主范围，而HIPVs的混合物极为复杂，其成分和含量受多种因素的调节。尽管如此，萜类是HIPVs中常见的化合物，且被多数行为研究证实在寄生蜂宿主定位中发挥作用。随后，当寄生蜂发现并降落到与宿主相关的植物后，它们可利用宿主衍生的信号近距离定位宿主。宿主的虫体、茧和粪便等释放的挥发性化合物对寄生蜂具有吸引作用，有些宿主粪便的气味可以作为寄生蜂执行宿主定位行为的主信号，而且宿主粪便挥发物的成分因昆虫取食的植物种类的不同而发生变化。此外，来自寄生蜂自身的信息化学物质也有助于同种寄生蜂的其他个体对宿主的定位。寄生蜂对气味分子的感知依赖其主要位于触角上的嗅觉感器，而关于其嗅觉识别的分子机制的研究仍较为薄弱。由于气味结合蛋白(odorant-binding proteins, OBPs)是嗅觉系统中介导气味识别...     

硅对植物抗虫性的影响及其机制

硅不是植物必需营养元素,但硅在提高植物对一系列非生物和生物胁迫的抗性方面都具有重要作用。综述了硅对植物抗虫性的影响及其机制。在多数植物中,增施硅肥可增强其抗虫性;所增强的抗性与硅肥种类和施用方式之间存在关系。植物组织中沉积的硅可增加其硬度和耐磨度,降低植物可消化性,从而增强植物组成性防御,包括延缓昆虫生长发育、降低繁殖力、减轻植物受害程度;植物体内的硅含量以及硅沉积的位点和排列方式影响组成性防御作用的强度。此外,硅可以调节植物诱导性防御,包括直接防御和间接防御,直接防御涉及增加有毒物质含量、产生局部过敏反应或系统获得抗性、产生有毒化合物和防御蛋白,从而延缓昆虫发育;间接防御主要通过释放挥发性化合物吸引植食性昆虫的捕食性和寄生性天敌而导致植食性昆虫种群下降。     

植物挥发性气体(VOCs)研究进展

植物挥发性气体(VOCs)在植物一植食性昆虫-天敌三级营养关系、植物间信息传递及适应性改变上都发挥着重要作用.植物释放VOCs具特异性、系统性、时序性与节律性等特点,VOCs主要在寄主选择行为、产卵行为、求偶行为、引来昆虫夭敌干涉等方面影响植食性昆虫.VOCs-介导的植物间信息传递作用包括4个过程:"释放者"植物合成及释放气体、气体在空气中的运输、气体在植物表面的吸附及"接收者"植株对气体信号的感知.收集VOCs的方法主要有吸附-溶剂洗脱法和吸附-热脱附法.     

大气CO2浓度增加对昆虫的影响

大气CO2浓度增加已经受到国内外的极大关注.CO2浓度升高不但影响植物的生长发育,而且还改变植物体内的化学成分的组成与含量,从而间接地影响到植食性昆虫,并进而通过食物链影响到以之为食的天敌.根据国内外研究进展,结合多年的研究,系统介绍了CO2浓度变化对植物-昆虫系统影响的研究方法,论述了CO2浓度变化对植食性昆虫、天敌的作用规律及作用机理,探讨了CO2浓度变化对植物-植食性昆虫系统影响的特征,分析了未来研究发展的趋势及其存在的问题.     

广聚萤叶甲取食对豚草挥发物组分的影响

植物在遭受植食性昆虫为害后,会系统性地释放虫害诱导挥发物(HIPVs).为探明广聚萤叶甲取食对豚草挥发物组分的影响,本研究采用动态顶空吸附法和气相色谱-质谱联用仪(GC-MS),收集并分析了豚草在受机械损伤和受广聚萤叶甲取食损伤前后挥发物组分及相对含量的变化.结果表明,豚草健康植株与损伤植株的挥发物组分和相对含量具有明显的差异.与健康植株相比,受机械损伤后的豚草挥发物中新出现了乙酸芳樟酯、桉树醇、十二醛、γ-木罗烯、植物醇、β-波旁烯,这些化合物在受损后立即释放,表明它们是组成型豚草挥发性有机化合物(VOCs);受取食损伤后,挥发物中大根香叶烯D的相对含量显著增加,表明大根香叶烯D为诱发型VOCs;而较于健康植株和机械损伤植株,取食损伤后的豚草VOCs中增加了桧烯、辛醛、β-罗勒烯、香茅醇,表明这些化合物为HIPVs.此外,机械损伤与取食损伤对豚草VOCs组分的影响有所不同.受机械损伤后,挥发物的种类减少后(损伤后第3天)很快又恢复到健康水平,而受取食损伤后,VOCs的种类逐渐减少(损伤后3d内).受损后不同时期挥发物的种类和相对含量亦有显著差异.受损后的早期(1 d),释放的多为一些豚草绿叶性物质,而在后期有一些诱导物释放.本研究结果为利用豚草VOCs和HIPVs组分提高广聚萤叶甲对豚草的防控效果奠定了重要基础.