盐胁迫下甜菜碱的生物合成及植物耐盐的分子机制（综述）

甜菜碱是一种无毒的渗透调节剂.在盐胁迫下,植物体内迅速积累甜菜碱等小分子化合物以维持细胞内外的渗透平衡,从而维持细胞正常的生理功能.本文对甜菜碱的生理作用、生物合成、基因工程及植物抗盐的分子机制作一综述,为培育理想的耐盐植物新品系提供参考.     

甜菜碱提高植物抗寒性的机理及其应用

甜菜碱是植物重要的渗透调节物质,在低温等逆境条件下,许多植物细胞中迅速积累甜菜碱以维持细胞的渗透平衡.对近几年来甜菜碱提高植物抗寒性的机理研究及其应用,包括甜菜碱的生物合成途径、低温胁迫下甜菜碱对植物的保护机理、甜菜碱合成酶基因的转化及外源甜菜碱在植物抗寒中的应用进行了综述.     

植物甜菜碱合成酶的分子生物学和基因工程

甜菜碱是一种非毒性的渗透调节剂,多种高等植物在盐碱或缺水的环境下在细胞中积累甜菜碱,以维持细胞的正常膨压,甜菜碱的积累使得许多代谢中的重要酶类在渗透胁迫下能保持活性,在植物中甜菜碱由胆碱经两步氧化得到,催化第一步反应的酶是胆碱单加氧酶（CMO）,催化第二步反应的酶是甜菜碱醛脱氢酶（BADH）。本文综述了这两种酶的分子生物学及基因工程研究的最新进展,讨论了基因工程研究的意义。     

植物甜菜碱合成酶的分子生物学和基因工程

甜菜碱是一种非毒性的渗透调节剂。多种高等植物在盐碱或缺水的环境下在细胞中积累甜菜碱 ,以维持细胞的正常膨压。甜菜碱的积累使得许多代谢中的重要酶类在渗透胁迫下能保持活性。在植物中甜菜碱由胆碱经两步氧化得到 ,催化第一步反应的酶是胆碱单加氧酶 (CMO) ,催化第二步反应的酶是甜菜碱醛脱氢酶 (BADH)。本文综述了这两种酶的分子生物学及基因工程研究的最新进展 ,讨论了其基因工程研究的意义。     

甜菜碱与植物耐盐基因工程

向非甜菜碱积累植物导入甜菜碱合成途径是提高植物耐盐性的策略之一。甜菜碱是一种无毒的有机小分子化合物。盐胁迫下,它能在植物细胞中迅速积累以维持细胞的渗透平衡,并对胞内的一些重要酶类起保护作用。编码甜菜碱合成酶的基因已被克隆,并应用于植物耐盐基因工程。本文介绍了甜菜碱的生理作用、合成酶及相关基因的特性,并结合本实验室的工作对甜菜碱基因工程及其进展作了简单的综述。     

甜菜碱与植物耐盐基因工程

向非甜菜碱积累植物导入甜菜碱合成途径是提高植物耐盐性的策略之一。甜菜碱是一种无毒的有机小分子化合物。盐胁迫下 ,它能在植物细胞中迅速积累以维持细胞的渗透平衡 ,并对胞内的一些重要酶类起保护作用。编码甜菜碱合成酶的基因已被克隆 ,并应用于植物耐盐基因工程。本文介绍了甜菜碱的生理作用、合成酶及相关基因的特性 ,并结合本实验室的工作对甜菜碱基因工程及其进展作了简单的综述     

植物甜菜碱合成途径及基因工程研究进展

甜菜碱是公认的在细胞中起着无毒渗透保护作用的细胞相溶性物质 ,广泛存在于植物、动物、细菌等多种生物体中。植物中甜菜碱因其结构不同 ,其生物合成途径和催化合成所需要的酶也各不相同。综述了近年来甜菜碱生物合成途径、相关基因的克隆及基因工程研究进展 ,包括从不同生物体中克隆、鉴定的甜菜碱合成的相关基因及其定位、作用机理、同源性比较及表达差异、在转基因植物中的遗传稳定性以及转基因植物的抗盐耐旱、抗寒性等。     

盐生植物盐爪爪甜菜碱醛脱氢酶基因的克隆及在盐胁迫下的BADH基因的表达

根据已发表的几种藜科植物甜菜碱醛脱氢酶(BADH)基因的同源保守区设计了一对引物,采用RT-PCR方法从盐生植物盐爪爪(Kalidium foliatum)中扩增出BADH基因的1个开放阅读框架,其核苷酸序列长1503bp,推测的氨基酸序列全长为500个氨基酸残基。核苷酸序列与藜科几种盐生植物如滨藜、碱蓬、菠菜、山菠菜和甜菜等的同源性为81%,与甜土植物水稻的同源性为69%。氨基酸序列与以上两类植物(盐生植物和甜土植物)的同源性比对为80%和71%,说明BADH基因在藜科盐生植物中是一种较高保守的基因。BADH基因编码的多肽在高等植物中行使重要的功能。用不同浓度的NaCl胁迫处理盐爪爪植株,BADHmRNA的表达水平比对照植株高,说明盐爪爪BADH基因的表达受盐诱导,间接说明甜菜碱醛脱氢酶催化合成的甜菜碱作为渗透调节的小分子物质,它的积累与盐胁迫存在紧密关联,本研究为进一步从生理和分子水平阐明盐爪爪的耐盐机制提供一定的参考。     

盐生植物盐爪爪甜菜碱醛脱氢酶基因的克隆及在盐胁迫下的BADH 基因的表达

根据已发表的几种藜科植物甜菜碱醛脱氢酶(BADH) 基因的同源保守区设计了一对引物, 采用RT-PCR 方法从盐生植物盐爪爪( Kalidium foliatum) 中扩增出BADH 基因的1 个开放阅读框架, 其核苷酸序列长1 503 bp , 推测的氨基酸序列全长为500 个氨基酸残基。核苷酸序列与藜科几种盐生植物如滨藜、碱蓬、菠菜、山菠菜和甜菜等的同源性为81% , 与甜土植物水稻的同源性为69%。氨基酸序列与以上两类植物(盐生植物和甜土植物) 的同源性比对为80% 和71% , 说明BADH 基因在藜科盐生植物中是一种较高保守的基因。BADH 基因编码的多肽在高等植物中行使重要的功能。用不同浓度的NaCl 胁迫处理盐爪爪植株, BADH mRNA 的表达水平比对照植株高, 说明盐爪爪BADH 基因的表达受盐诱导, 间接说明甜菜碱醛脱氢酶催化合成的甜菜碱作为渗透调节的小分子物质, 它的积累与盐胁迫存在紧密关联, 本研究为进一步从生理和分子水平阐明盐爪爪的耐盐机制提供一定的参考。     

甜菜碱提高植物抗盐性的作用机理及其遗传工程研究进展

系统地讨论了甜菜碱在提高植物抗盐性中的作用机理及其国内外研究进展,并对甜菜碱生物合成过程中关键酶及其遗传工程的研究进展进行了综述。提出在进一步弄清甜菜碱提高植物抗盐性作用机理的基础上,应在重要作物中开展甜菜碱合成相关基因的导入,以期获得耐盐植物新品种。     

甜菜碱醛脱氢酶基因在水稻中的表达及转基因植株的耐盐性研究

甜菜碱醛脱氢酶(BADH)是渗透调节剂甜菜碱生物合成中涉及的第2个酶,我们将含盐生植物山菠菜BADH基因的植物双元表达载体经基因枪法导入水稻,经盐胁迫筛选得到转化植株,经RAPD检测全部阳性,在随机选择的10株转化植株中全部测出BADH活性,而对照未见.Northern杂交表明,其中7株为阳性.在含0.5%氯化钠的盐池中大多数转基因植株生长基本正常,结实率约为10%,而对照受盐害现象显著,几乎全部枯萎.     

甜菜碱对呼吸酶的保护效应

以菠菜（Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ．）叶片为材料,研究了不同浓度的甜菜碱和ＮａＣｌ对三羧酸循环、末端氧化和光呼吸的组成酶的活性的影响。与电解质ＮａＣｌ不同,高浓度的甜菜碱对这些酶的活性是非抑制性的,并对ＮａＣｌ的抑制作用有一定保护效应。甜菜碱是很好的有机渗透调节剂。这与甜菜碱在细胞质中起渗透调节作用,以及是无机渗透调节剂的配伍溶质的假设是一致的。     

外源甜菜碱与植物抗逆性

甜菜碱是一种季铵型生物碱,广泛存在于动物、植物和微生物体内.甜菜碱在高等植物体内是一种重要的非毒性渗透调节物质,具有稳定生物大分子的结构和功能以及降低逆境条件下渗透失水对细胞膜、酶及蛋白质结构与功能的伤害,从而提高植物对各种胁迫因子的抗性.该文对外源甜菜碱以不同的作用方式(灌根、浸种、喷施叶片)作用于逆境(如干旱、盐碱等)条件下的作物并提高作物抗逆性能进行了综述,经过全面系统的讨论,阐明外源甜菜碱提高逆境下作物抗逆的机理,为甜菜碱的农业利用提供理论依据.     

外源甜菜碱提高小麦幼苗抗盐性的研究

以小麦品系山农215953(SN215953)为材料,采用水培的方法,于幼苗期(两叶一心)根灌15mmol·L-1甜菜碱,研究了外源甜菜碱对盐胁迫下小麦幼苗水分状况、脯氨酸和可溶性糖含量及抗氧化酶活性的影响。结果表明:(1)外源甜菜碱可缓解盐渍造成的小麦幼苗叶片的水分损失,改善小麦幼苗的水分状况,并发现甜菜碱的这种作用主要是通过促进脯氨酸和可溶性糖的积累进而提高小麦叶片的渗透调节能力来实现。(2)外源甜菜碱可以维持盐胁迫下小麦幼苗叶片的抗氧化酶(SOD、APX、POD)活性,缓解盐渍造成的盐胁迫伤害,对盐胁迫下小麦幼苗生物膜的稳定性和完整性起到保护作用。     

甜菜碱与植物抗旱/盐性研究进展

系统地讨论了甜菜碱在植物体内的代谢特性与甜菜碱合成酶基因工程、甜菜碱生理功能与植物抗旱／盐生理的关系以及外源甜菜碱调控植物抗旱／盐性研究进展,最终实现通过施用外源甜菜碱和利用基因工程技术将合成甜菜碱的代谢途径引入植物,以抵抗由于干旱／盐胁迫对植物造成的伤害,为其农业利用开辟新途径。     

钾离子对盐诱导菠菜甜菜碱累积的影响

无钾条件下盐胁迫处理菠菜幼苗所诱导的甜菜碱积累量及甜菜碱醛脱氢酶（BADH）活性均比含钾条件下盐处理时低。无K 培养离体叶片可引起组织甜菜碱含量下降;用无K 培养或K 通道抑制剂TEA处理菠菜幼苗,BADH活性随处理时间延长出现下降。表明K 可能参与对甜菜碱合成积累及BADH酶活性的调节。     

盐分对碱蓬幼苗离子含量,甜菜碱水平和BADH活性的效应

研究了盐生植物碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ）生长在不同浓度的ＮａＣｌ和ＫＣｌ溶液中体内Ｎａ＋ 、Ｋ＋ 含量、甜菜碱水平和甜菜碱醛脱氢酶（ＢＡＤＨ）活性的动态变化。ＮａＣｌ处理９６ 小时后,碱蓬地上部Ｋ＋ 含量低于对照,而Ｎａ＋ 明显高于对照,并分别随外界盐度增加而升、降;ＫＣｌ处理的植株,Ｋ＋ 、Ｎａ＋ 含量变化与ＮａＣｌ处理的相反;甜菜碱水平和ＢＡＤＨ 活性随外界ＮａＣｌ浓度增加而升高,甜菜碱水平随处理时间延长而增大,ＫＣｌ对甜菜碱水平和ＢＡＤＨ 活性的效应类似ＮａＣｌ。证明ＮａＣｌ和ＫＣｌ均能促进盐生植物碱蓬体内甜菜碱的积累,初步证明ＢＡＤＨ 与甜菜碱的积累有关     

植物磷酸乙醇胺N-甲基转移酶的研究进展

甘氨酸甜菜碱是一种渗透调节物质,能够维持高盐浓度下细胞的渗透平衡和膜的有序性,并有效地稳定酶的结构;胆碱是甘氨酸甜菜碱生物合成的必要前体物质,而磷酸乙醇胺甲基转移酶（phosphoethanolamineN-methyltransferase,PEAMT）作为甲基转移酶,是催化磷酸乙醇胺三次甲基化生成胆碱的限速酶。近年来研究表明磷酸乙醇胺甲基转移酶不仅在植物生长发育过程发挥作用,而且通过参与渗调物质甜菜碱以及胁迫相关第二信使磷脂酸的合成从而使植物对盐胁迫产生应答反应。本文就植物磷酸乙醇胺甲基转移酶的反应作用机理、生物学功能及表达调控机制进行了归纳总结。     

生物体内甜菜碱脂的研究进展

甜菜碱脂是一类极性膜脂,自然界中发现的有3类,分布于不同类别的生物中,其中最广泛分布于藻类以及部分低等植物中,有着多种功能,最主要的作用是作为膜脂参与生物的生命活动,对光合作用、植物抗逆以及藻类生物燃料的开发具有重要意义。不同生物体中的甜菜碱脂类别、含量以及分布均有差异,对甜菜碱脂的结构、化学鉴定、细胞内定位、理化性质、生物合成及其分子生物学机理等多方面进行综述,并指出目前研究中仍需解决的问题、可以拓展的方向,以便于对甜菜碱脂进行更为深入地研究。     

两种滨藜甜菜碱醛脱氢酶基因的克隆及序列分析

甜菜碱醛脱氢酶(Betaine aldehyde dehydrogenase,BADH)对非生物胁迫下植物渗透调节物质的合成和积累具有重要作用。分别从异苞滨藜和鞑靼滨藜两种盐生植物中分离到了BADH基因。序列分析表明,BADH全长均为1 507bp,编码501个氨基酸,两种BADH序列具有较高的相似性。甜菜碱醛脱氢酶的克隆为植物的基因转化及其功能分析奠定了基础。