小型啮齿动物种群系统调节复合因子理论的野外实验研究：食物可利用性和捕食对根田鼠种群空间行为的作用模式及其对种群调节的探讨

本项研究在野外围栏条件下,采用析因实验设计,测定食物可利用性和捕食对根田鼠（Ｍｉｃｒｏｔｕｓｏｅｃｏｎｏｍｕｓ）种群空间行为的作用模式。检验的特定假设为,高质量食物较大的可利用性能降低田鼠的攻击行为和活动;捕食能减少田鼠的活动。研究结果表明,食物可利用性能间接地和直接地影响根田鼠的空间行为。附加食物种群具有较高的密度和较小的巢区,且在诱捕期间具有较少的长距离活动和较低的攻击水平。捕食者的存在不直接影响攻击行为,但能影响诱捕期间的长距离活动,此为根田鼠对捕食者存在作出的直接反应。在阐明田鼠种群动态时,应仔细考虑上述因子相互作用的效应。     

东方田鼠种群扩散及活动对外部因子的反应格局

在野外围栏条件下,采用2×2×2析因实验,测定外部因子食物、捕食,以及同域分布物种黑线姬鼠的种间竞争对东方田鼠扩散和活动距离的独立作用及其交互作用的效应。研究结果表明,在所有的扩散个体中,幼体扩散的比例为71.0%。雄体扩散的比例为80.5%。东方田鼠扩散的趋势与其种群密度及补充量的变动一致。食物对扩散具有显著独立作用;捕食对扩散的作用接近显著;种间竞争对扩散的直接效应不显著;食物、捕食与种间竞争交互作用对扩散的效应亦不显著。在诱捕期内雄性的长距离活动比例及其诱捕期间长距离活动比例均显著大于诱捕期内雌性及其诱捕期间的长距离活动比例。不同处理种群间,仅雄体在诱捕期间的长距离活动比例具有显著差异;食物对雄体的长距离活动具有直接和间接(通过密度)的效应;而预防捕食者和竞争物种对不同处理种群雄体的长距离活动则无一致的效应。     

小型啮齿动物种群系统调节复合因子理论的野外实验研究：食物可利用性和捕食对根田鼠种群动态作用的分析

本研究在野外围栏条件下采用析因实验设计,测定营养、捕食及空间行为对根田鼠（Ｍｉ－ｃｒｏｔｕｓｏｅｃｏｎｏｍｕｓ）种群统计特征的影响。本文旨在检验下述特定假设：高质量食物可利用性和捕食对限制小型啮齿动物种群密度具有独立的和累加的效应。３年期间,４种野外实验处理６个重复的研究结果表明,附加食物并预防捕食者处理的种群具有最高密度;未附加食物及不预防捕食者处理（对照）的种群密度最低;而单一处理的种群,其密度居中。不同处理条件下,新生个体在种群的补充模式以及种群瞬时增长率的变化均与种群密度的变动相应一致。双因素ＡＮＯＶＡ的结果证明,附加高质量食物能明显地提高根田鼠的种群密度,而对种群补充量的作用则较弱,仅接近显著水平;预防捕食者不仅能显著地作用于种群密度,更能强烈地影响种群补充量。高质量食物和捕食者的作用具有累加的性质,两者的交互作用对种群密度和补充量均无显著影响。     

小型啮齿动物种群系统调节复合因子理论的野外实验研究：食物可利…

本研究在野外围栏条件下有用析因实验设计,测定营养、捕食及空间行为对根田鼠和群统计特征的影响。本文旨的检验下述特定假设;高质量食物可利用性和捕食对限制小型啮齿动物种群密度具有独立的和累加的效应。３年时间,４种野外实验处理６个重复和研究结果表明,附加食物并预防捕得处理的种群具有最高密度;未附加食物及预防捕食者处理（对照）的种群密度最低;而单一处理和种群,其密度居中。不同处理条件下,新生个体在种群的补充     

根田鼠攻击行为模式及其进化稳定对策分析

在捕食和附加食物交互作用条件下 ,测定根田鼠种群攻击水平与种群参数之间的关系 ,应用对策论分析攻击行为的模式。通过观测 1 6 5对实验个体的攻击行为 ,发现体重和繁殖特征决定根田鼠个体的攻击水平。体重较大个体及繁殖个体的攻击频次最高。攻击水平的性别差异显著。Kruskal- Wallis单侧秩方差检验结果表明 ,雄体攻击水平显著高于雌体。攻击水平与种群密度呈负相关关系 ,但不显著。与留居个体比较 ,扩散个体的攻击性弱。高质量的附加食物可降低根田鼠的攻击水平 ,捕食者的存在不直接影响攻击水平。根田鼠的攻击行为属仪式化非伤害行为。ESS的鹰 -鸽对策模型分析结果与实验结果一致 :不同处理种群 ESS集的鹰型对策者比例有显著差异 ,环境条件愈差 ,取胜的价值愈大 ,种群中鹰型对策者比例愈高。有捕食者、无附加食物( P,- F)种群的环境条件最差 ,鹰型对策者比例最高 ,为 0 .4 0 ;次为无捕食者、无附加食物 (- P,- F)种群 ,为 0 .33;有捕食者、有附加食物 ( P, F)种群 ,为 0 .1 8;无捕食者、有附加食物 (- P, F)种群的环境条件最优越 ,鹰型对策者比例最低 ,为0 .1 7。验证了捕食和食物交互效应能改变田鼠类动物攻击行为格局及对策模式的假设     

食物、捕食和种间竞争对东方田鼠种群动态的作用

采用2×2×2析因实验设计,在野外围栏条件下,测定食物、捕食和竞争物种黑线姬鼠(Apodemus agrarius)对东方田鼠(Microtus fortis)种群动态作用的格局.食物可利用性、捕食及种间竞争的独立作用对种群最小存活数均具有极显著的效应,除捕食与种间竞争的交互作用接近显著水平外,食物与种间竞争、食物与捕食者以及三者间的交互作用均不显著;三类外部因子对种群补充量的独立作用效应均达到极显著水平,且对种群补充量的作用具有累加效应;食物可利用性、捕食及种间竞争对种群繁殖成体的比例具有极显著的作用;三类外部因子对种群幼体与成体的比例具有极显著的作用.对种群年龄结构而言,与捕食者及种间竞争比较,食物可利用性是相对较弱的影响因子,在任何捕食与种间竞争交互作用条件下,食物的作用均不显著;三类外部因子均能显著地影响东方田鼠的体重增长率,但三者的交互作用对其影响不显著;MANOVA结果表明,捕食对成体存活率的作用最强烈,其次,为食物可利用性,种间竞争的作用最弱,但三者的交互作用效应不显著.对幼体的存活时间,除捕食的作用接近显著水平外,食物可利用性及种间竞争的作用均不显著.结果提供了食物可利用性、捕食和种间竞争对东方田鼠种群动态作用的充分证据,验证了食物、捕食和种间竞争对田鼠类种群动态具有独立或累加效应的总假设.     

食物、捕食及种间竞争对东方田鼠(Microtus fortis)种群攻击行为的作用

在野外围栏条件下,采用重复的2×2×2析因实验设计,测定食物、捕食和竞争物种黑线姬鼠对东方田鼠攻击行为作用的格局。东方田鼠各处理种群攻击水平与其种群密度的相关甚为复杂,与Chitty多态行为假设的预测不一致。东方田鼠双冲突个体间的攻击水平与其体重的相关不显著,而与冲突个体的体重差异则呈显著的负相关,体重差异越大,冲突个体间的攻击水平越低。雄体攻击水平与其繁殖特征无显著的相关关系,而雌体间攻击水平则受繁殖状态的影响,动情雌体间的攻击水平显著地高于非动情雌体。体重差异和食物对雄体的攻击行为具有极显著的独立作用,捕食和种间竞争对雄体攻击行为的独立作用不显著,而捕食与种间竞争交互作用对雄体攻击行为的效应则达到显著水平。体重差异、食物、捕食和种间竞争对动情雌体的攻击水平均有极显著的独立作用,3类外部因子交互作用的效应达到极显著水平;而3类外部因子交互作用对非动情雌体攻击行为的效应则不显著。结果检验了外部因子食物、捕食、种间竞争对田鼠类动物种群攻击行为具有独立和累加的整合效应的假设。     

食物、捕食及种间竞争对东方田鼠(Microtus fortis)种群攻击行为的作用

在野外围栏条件下,采用重复的2×2×2析因实验设计,测定食物、捕食和竞争物种黑线姬鼠对东方田鼠攻击行为作用的格局。东方田鼠各处理种群攻击水平与其种群密度的相关甚为复杂,与Chitty多态行为假设的预测不一致。东方田鼠双冲突个体间的攻击水平与其体重的相关不显著,而与冲突个体的体重差异则呈显著的负相关,体重差异越大,冲突个体间的攻击水平越低。雄体攻击水平与其繁殖特征无显著的相关关系,而雌体间攻击水平则受繁殖状态的影响,动情雌体间的攻击水平显著地高于非动情雌体。体重差异和食物对雄体的攻击行为具有极显著的独立作用,捕食和种间竞争对雄体攻击行为的独立作用不显著,而捕食与种间竞争交互作用对雄体攻击行为的效应则达到显著水平。体重差异、食物、捕食和种间竞争对动情雌体的攻击水平均有极显著的独立作用,3类外部因子交互作用的效应达到极显著水平;而3类外部因子交互作用对非动情雌体攻击行为的效应则不显著。结果检验了外部因子食物、捕食、种间竞争对田鼠类动物种群攻击行为具有独立和累加的整合效应的假设。     

球虫感染与捕食对根田鼠繁殖性能的影响

在自然界,捕食者和寄生物是两种主要的种群外部调节因子,二者的交互作用会对猎物和宿主种群波动产生深远影响。较低的球虫感染强度与捕食对根田鼠（Alexandromys oeconomus）繁殖无显著的交互作用。自然界球虫感染存在季节性变化,秋季感染强度最高。为了探究较高感染强度下,球虫与捕食对根田鼠繁殖的主效应及交互作用,本研究采用2×2析因实验设计,在野外围栏中测定了根田鼠种群肠道内寄生物的感染率和感染强度、雄性睾丸指数、睾酮水平、精子密度、精子活力以及雌性卵巢指数。结果表明,较高的感染强度下,球虫能显著抑制根田鼠的繁殖性能,但球虫感染与捕食对根田鼠的繁殖无显著的交互作用,这可能与球虫感染和捕食效应在时间上的错配有关。本研究认为,球虫感染对繁殖期小哺乳动物种群的调节作用虽有限,但其可通过与捕食者的耦合来降低宿主越冬时的存活率,进而影响宿主种群波动。     

捕食和食物交互作用条件下根田鼠季节性波动种群攻击水平及其行为多态性分析

在捕食和附加食物交互作用条件下,以恐吓、进攻、追逐、争斗及回避5类行为为变量,以恐吓、进攻、追逐计数之和的平均值作为攻击水平,测定根田鼠种群不同波动时期成体的攻击水平.发现根田鼠的攻击性与种群波动时期之间,存在明显的关联.统计分析结果表明,在种群3个波动时期,4种处理种群两性攻击型个体比例差异显著.除预防捕食者无附加食物（-P,-F）种群的雌体外,其它处理种群增长期和高峰期雌性和雄性攻击型个体的比例高于其衰减期.其中,预防捕食者附加食物（-P,＋F）种群、-P,-F种群及未预防捕食者附加食物（＋P,＋F）种群,雄性攻击型个体的比例均为增长期＞高峰期＞衰减期;在未预防捕食者无附加食物（＋P,-F）种群,雄性攻击型个体比例为高峰期＞增长期＞衰减期.各处理种群雌性攻击型个体比例的格局与雄体的不同.其中,-P,＋F种群及＋P,＋F种群为增长期＞高峰期＞衰减期,＋P,-F种群为高峰期＞增长期＞衰减期,而-P,-F种群攻击型个体比例为高峰期＞衰减期＞增长期.虽不同处理种群雌体及雄体的5类行为变量与种群密度的相关性不一致,而具有明显攻击性的恐吓、进攻及争斗3类行为则分别与种群密度呈显著或极显著的线性正相关关系,其结果与Chitty多态行为假设预测的一致;验证了所提出的特定假设：种群外部因子捕食和食物交互效应介导的攻击行为选择,是引起田鼠类种群季节性波动的主要内部因子.     

动物觅食行为对捕食风险的反应

动物进行任何活动时均面临被捕食的风险 ,分析捕食风险与猎物觅食行为的关系 ,有助于揭示捕食者与猎物的协同进化机制。捕食风险具有限制或调节猎物种群数量的功能。在进化时间内 ,对猎物形态和行为特征的进化是潜在的选择压力之一 ,可利用环境因子作为信息源估测食物可利用性和捕食风险大小的动物 ,具有更大的适合度。信息源可分为包括视觉的、听觉的和化学的。动物进行觅食活动时 ,依据信息源的变化确定环境中捕食风险的大小 ,并根据自身的质量在捕食风险的大小之间做出权衡 ,通过食物选择、活动格局和栖息地利用等行为的变化降低捕食风险     

草原田鼠和草甸田鼠波动种群雌鼠的攻击性

本文比较研究了草原田鼠和草甸田鼠自然种群在不同密度周期时相雌鼠攻击水平的变化。结果表明, 不同密度时相, 草原田鼠种群中攻击雌鼠所占比例以及接近、威胁、进攻、退避, 进攻/ 接近等5 种行为变量均无显著的差异, 5 种行为变量与种群密度亦均不呈显著的线形相关关系。然而, 草甸田鼠在不同密度时相攻击雌鼠的比例差异显著。低密度时相, 雌鼠发生威胁行为的平均次数显著高于上升和衰减时相, 进攻行为的平均次数亦显著高于其它时相。本研究结果不支持有关田鼠种群在一个完整的周期过程中具有多态性行为的假设。     

高寒草甸金露梅灌丛根田鼠种群生产力的研究 Ⅲ.种群生物能学

本文在根田鼠(Microtus oeconomus)种群动态及种群生产量研究的基础上,探讨了根田鼠对天然食物选择、食物的摄入、消化率和同化水平、每日能量收支、年能量收支、并在种群生产量(P=Pg+Pr)和呼吸量(R)的基础上,按照A=P+R的途径,估计了通过根田鼠种群的能流。     

捕食风险对越冬根田鼠肠道寄生物易感性的影响

在自然生态系统中,不同营养级物种可通过特征介导间接效应对生态系统的稳定及种群产生深刻的影响。但目前有关特征介导间接效应的实验研究多见于无脊椎动物、鱼类和两爬类。本研究以根田鼠为对象,在野外围栏内建立预防捕食者和未预防捕食者两种实验处理种群,并通过采用麦克马斯特法测定两种处理种群实验个体肠道寄生物感染种类及感染率和感染强度,采用PHA（phytohemagglutinin）反应和白细胞分类计数测定不同处理种群实验个体免疫能力,以分析捕食风险对根田鼠肠道寄生物的感染效应。结果表明,未预防捕食者处理组根田鼠PHA反应、白细胞计数和淋巴细胞计数较预防捕食者处理组实验个体显著降低,而球虫 E. wenrichi 的感染率和感染强度则显著增加,但绦虫和线虫以及其他3种球虫的感染率和感染强度无显著差异。结果表明,捕食者可通过介导猎物免疫力特征而间接影响猎物肠道寄生物的感染,验证了本项提出的捕食风险可通过降低根田鼠的免疫能力而增加其肠道寄生物感染的假设。     

根田鼠栖息地选择的影响因素

2002 年7～9 月在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站地区对根田鼠的栖息地选择进行了研究。对根田鼠栖息地利用强度变量(一定面积内的跑道长度、跑道分叉数、洞口数) 与12 个栖息地特征变量进行多元线性逐步回归分析表明: 显著影响跑道长度的变量为灌丛高度、竞争性啮齿类、电线杆、早熟禾、围栏、灌丛间距和双子叶植物生物量; 显著影响跑道分叉数的变量为灌丛高度、竞争性啮齿类、电线杆、早熟禾和围栏; 显著影响洞口数的变量为灌丛高度、土壤含水率和围栏。对影响利用强度变量的因素进行综合生态学分析表明,在小生境尺度上, 研究期间影响根田鼠栖息地选择的因素主要为捕食风险和种间竞争, 食物资源和土壤硬度也有一定程度的影响。     

艾鼬气味对根田鼠社会行为和繁殖的影响

在实验室条件下 ,主要测定艾鼬 (Mustelaeversmanni)气味对根田鼠 (Microtusoeconomus)社会行为、繁殖特征及性激素水平作用的格局 ,并探讨艾鼬气味使根田鼠产生繁殖迟滞的机制。结果表明 ,艾鼬气味对根田鼠一般动作、探究、自我修饰及婚配行为的频次具有显著的抑制作用 (P <0 0 5 ) ,而对各种行为累积时间的作用则产生明显的性别差异。艾鼬气味可提高雄体及雌体一般动作及雌体亲密行为的累积时间 ;对雄体自我修饰行为 ,以及雌体攻击、探究及自我修饰行为的累积时间有显著的降低作用 (P <0 0 5 )。艾鼬气味能显著制约根田鼠对食物的摄入 (P <0 0 5 ) ,并使其体重显著 (P <0 0 1)降低。在艾鼬气味条件下 ,82 %的配对根田鼠产生显著的繁殖迟滞 ,其雄体附睾精子计数、雌体卵巢指数及胚胎重量极显著地减低 (P <0 0 1) ,相应地 ,雌体血清孕酮显著地提高 (P <0 0 1)。上述结果验证了本文提出的捕食风险使田鼠类动物产生繁殖迟滞的假设     

马铁菊头蝠捕食活动与猎物资源的关系

捕食者与猎物的关系研究对了解物种捕食行为及种群空间格局具有重要意义。采用Avisoft Bioacoustics超声波仪录制马铁菊头蝠自然状态下的声波以确定其捕食活动强度,用灯诱法、扫网法和飞行阻隔法相结合采集昆虫,搜集蝙蝠粪便并分析其食物组成。结果表明,马铁菊头蝠在8月份活动最频繁,昆虫丰富度在8月份最丰富,马铁菊头蝠捕食活动与鳞翅目丰富度呈显著正相关。马铁菊头蝠主要以鳞翅目和鞘翅目为食,但食性存在明显的月份变化。卡方检验结果表明,马铁菊头蝠捕食的猎物与环境中可利用的昆虫猎物存在显著差异。在食物资源丰富时,马铁菊头蝠选择性地捕食营养丰富的鞘翅目昆虫。     

根田鼠母体摄食经历对幼体食物选择的影响

社会学习是动物的一种可塑性行为表型,能使动物个体获得提高其适合度的行为模式。母体对幼体的食性形成具有重要的影响。本文以栖息于青藏高原的根田鼠作为研究对象,在实验室条件下,根田鼠母体怀孕后期及哺乳期分别供给以0.01%糖精或0.1%橘子汁处理的食物,当幼体断乳时,同时供给断乳幼体糖精和橘子汁分别处理的食物,测定其食物选择。结果表明:根田鼠母体在怀孕期和哺乳期摄食经橘子汁处理的食物,断乳幼体在同时供给经橘子汁处理的食物和糖精处理的食物时,断乳幼体喜食经橘子汁处理的食物;而母体在怀孕期和哺乳期摄食经糖精处理的食物,断乳幼体在同时供给根田鼠断乳幼体经橘子汁处理和糖精处理的食物时,断乳幼体喜食经糖精处理的食物。说明根田鼠在断乳后仍喜食母体在怀孕期和哺乳期摄食过的食物种类。根田鼠栖息于季节性变化剧烈的环境中,幼体通过母体尽早学习食物选择是一种可塑性表型方式,利于其获得适应栖息地的行为模式。     

种群外部及内部因子对东方田鼠巢区大小的效应

在野外围栏条件下, 采用重复的2×2×2析因实验, 测定外部和内部因子对东方田鼠(Microtus fortis)巢区大小的作用模式。研究结果表明, 雄体巢区大小显著大于雌体巢区大小。雄体巢区大小与体重存在显著的正相关, 而雌体巢区大小与体重的相关不显著; 雄体和雌体巢区大小与种群数量均呈显著的线性负相关。外部因子对东方田鼠雄体和雌体巢区大小的作用不一致。在排除内部因子种群数量及体重对雄体巢区大小作用的条件下, 食物对雄体巢区大小的作用显著; 而捕食及种间竞争的独立作用及其交互作用, 以及3 种外部因子的交互作用均不显著; 在排除种群数量对巢区大小作用的条件下, 食物与捕食的独立作用及3 种外部因子的交互作用对雌体巢区大小的效应均达到显著水平, 食物与种间竞争的交互作用接近显著, 而种间竞争的独立作用、食物和捕食的交互作用, 以及捕食与种间竞争的交互作用对雌体巢区大小的效应均不显著。本文结果验证了种群外部因子食物、捕食及种间竞争、种群内部因子种群数量及个体体重对田鼠种群巢区大小具有独立和交互作用的假设。     

鼠类种群动态:食物资源影响力的实验评估

本研究在美国伊利诺斯州中东部测定了中等食物质量(莓系属的牧草)和低食物质量(高杆草牧场)栖息地内橙腹田鼠(Microtusochrogaster)和草原田鼠(M.pennsylvanicus)种群对附加食物的响应。在中等食物质量栖息地内投放附加食物,橙腹田鼠种群的波动幅度高于对照样地,但同类型食物质量栖息地内,种群平均密度和波动模式无显著的差异。仅在低等食物质量的高杆草栖息地内,投放附加食物可导致草原田鼠的种群密度高于对照样地。附加食物不直接影响两种栖息地内橙腹田鼠的成活率或成熟率,在中等食物质量栖息地中投放附加食物,繁殖活跃的成熟雌性个体比例及雄性成体的体重高于对照。附加食物不影响莓系属牧草内草原田鼠,也不能影响该动物在高杆草环境中的存活率。然而,投放附加食物,可缩短低等食物质量栖息地内草原田鼠的成熟期,提高繁殖活跃雌性的比例和迁入个体比例,增加并引起雄性个体体重增加。据此,本研究证明食物资源在橙腹田鼠和草原田鼠种群动态中只起极小的作用。