荒漠地衣对沙坡头人工植被固沙区的生态影响

腾格里沙漠东南缘沙坡头地区所形成的微型生物结皮(microbiotic crust)占优势的生态格局是荒漠地区天然植被中特有的生态景观之一。荒漠地衣作为微型生物结皮中重要的组成部分,在影响生态变化方面扮演着不可或缺的角色。本研究调查了不同建立年代的人工植被固沙区中的维管植物和微型生物结皮中地衣的物种组成和盖度,测定了结皮土壤的主要养分含量。结果显示:微型生物结皮中地衣以胶衣Collema和石果衣Endocarpon两属为优势类群;随人工植被建立时间的延长,维管植物和微型生物结皮盖度、结皮厚度与土壤养分含量呈增高趋势,并基本呈显著的正相关关系。维管植物、微型生物结皮、地衣和土壤养分基本一致的变化规律表明,微型生物结皮对固沙区中浅根系植被发育和土壤恢复具有正效应,为人工高效治沙及全面实施"沙漠生物地毯工程"提供了必要的理论基础。     

沙坡头地区生物结皮覆盖区土壤种子库组成及垂直分布特征

采用野外随机取样和室内萌发试验相结合的方法,对沙坡头人工植被区的藓类结皮、地衣结皮和裸沙覆盖区土壤种子库的组成及垂直分布特征进行了研究。结果表明:1)人工植被区土壤种子库的物种组成简单,以1年生草本为主,相较于裸沙,两种生物结皮的存在显著增加了土壤种子库的密度(P0.01),但降低了土壤种子库的物种多样性及其与地上植被的相似性;2)两种生物结皮覆盖区土壤种子库的总密度虽无显著差异,但在0—2 cm土层中,地衣结皮土壤种子库的密度显著高于藓类结皮(P0.05),而在2—5 cm和5—10 cm土层中,藓类结皮土壤种子库的密度高于地衣结皮,但差异不显著;3)不同生物结皮覆盖区土壤种子库的垂直分布特征存在差异,藓类结皮覆盖土壤中有活力的种子主要分布在0—5 cm土层中,而地衣结皮和裸沙覆盖土壤中有活力的种子主要分布在0—2 cm土层中,且随着深度的增加,土壤中有活力的种子急剧减少。该研究表明,相较于裸沙,生物结皮的存在不仅增加了土壤种子库的大小,还改变了土壤种子库的垂直分布格局。生物结皮层下仍有相当比例有活力的小种子,这些种子欠缺萌发条件,对地上植被的贡献作用较小,但它们的存在对荒漠生态系统健康及可持续发展具有重要意义。     

腾格里沙漠沙坡头地区荒漠地衣与生物地毯工程

文章论述了荒漠地衣与“沙漠生物地毯工程”。在沙坡头结皮微型生物中发现了23种地衣,其中两个新种已发表,一属6种为中国新记录。对于在腾格里沙漠东南角沙坡头地区人工植被固沙防护体系建成后的生态演替进行了分析。由于人工植被为形成结皮的微型生物提供了适宜的生长环境而导致微型生物结皮的形成和发育。在水分平衡规律的作用下漫长生态演替过程中,具有抽水机效应的人工植被使沙土深层水分消耗殆尽,从而导致人工植被自身逐年衰退。然而,与此相反的是无抽水机效应而具有固沙、固碳和抗旱功能的结皮微型生物却逐年形成并发育。这一结果为借助于结皮微型生物的接种技术在干旱沙漠构建“沙漠生物地毯工程”的可行性提供了科学依据。为了优化“沙漠生物地毯工程”利用荒漠地衣耐旱基因以构建转基因草地植物的研究也正在进行中。该研究是“沙漠生物地毯工程”基础研究的组成部分。     

腾格里沙漠不同组成生物结皮特征及其对土壤酶活性的影响

生物结皮在干旱半干旱地区生态系统中起着重要的作用。目前,有关生物结皮的存在对土壤酶活性的影响已有大量研究,而对生物结皮基本特征对土壤酶活性的研究较少。以流沙为对照,研究了不同组成生物结皮(藻结皮、地衣结皮、地衣-藓结皮、藓结皮)中以结皮厚度、叶绿素a含量、胞外多糖、胞外蛋白质及结皮中养分为特征的变化规律及其对结皮下土壤酶活性的影响。结果表明：(1)不同组成生物结皮的结皮厚度、叶绿素a、胞外多糖、胞外蛋白质、C、N、P、C/N、C/P、N/P的变化范围从藻结皮到藓结皮分别为：2.28—8.29 mm、1.79—8.05μg/cm~2、14.60—20.43 mg/kg、13.16—19.37 mg/kg、5.54—51.42 g/kg、0.44—3.36 g/kg、0.23—0.54 g/kg、9.62—15.32、24.07—94.98、1.92—6.23,且上述结皮特征均沿着藻结皮、地衣结皮、地衣-藓结皮、藓结皮方向显著增加(P<0.001),但胞外多糖和胞外蛋白质在地衣结皮、地衣-藓结皮和藓结皮间无显著差异(P>0.05);(2)相比于C和N,结皮的P含量具有较小的变异...     

生物结皮-土壤呼吸对冬季低温及模拟增温的响应

以腾格里沙漠东南缘天然植被区藓类结皮和藻-地衣结皮-土壤为研究对象,利用开顶式生长室(OTC),采用Li-8150系统连续测定了冬季(2015年11月—2016年1月)低温环境下两类结皮-土壤呼吸的变化,分析了低温及模拟增温对两类结皮-土壤呼吸的影响.结果表明: 观测期内,藓类结皮、藻-地衣结皮-土壤呼吸速率分别为-0.052～0.418、-0.032～0.493 μmol·m^-2·s^-1,且藓类结皮显著高于藻-地衣结皮-土壤系统.不同类型结皮-土壤呼吸速率与5 cm土壤温度和土壤体积含水量均呈显著线性正相关,增温主要是通过加速土壤水分蒸散而抑制生物结皮-土壤呼吸速率.在整个观测期,藓类结皮-土壤系统累计排放9.90 g C·m^-2,显著高于藻-地衣结皮-土壤系统的7.00 g C·m^-2.研究区生物结皮-土壤系统冬季累计排放7.40 g C·m^-2,是该荒漠生态系统全年碳收支的重要组成部分.     

荒漠地表生物土壤结皮形成与演替特征概述

土壤表面结皮是世界范围内干旱沙漠地区土壤表面广泛存在的自然现象,包括物理结皮和生物土壤结皮两大类型。其中,生物土壤结皮作为干旱沙漠地区特殊环境的产物,是由细菌、真菌、蓝绿藻、地衣和苔藓植物与土壤形成的有机复合体。它的形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上均明显不同于松散沙土,具有较强的抗风蚀功能和重要的生态效应,成为干旱沙漠地区植被演替的重要基础。随着形成生物土壤结皮的物种更替,维持结皮结构的主要胶结方式亦随之发生变化,即由胞外多糖的粘结作用逐渐转变为蓝藻和荒漠藻的藻丝体、地衣菌丝体以及苔藓植物假根的缠绕和捆绑作用,物种更替是结皮微结构和胶结方式转化的生物基础。生物土壤结皮的形成通常可以分为以下几个阶段:生物土壤结皮的早期阶段(土壤酶和土壤微生物),藻结皮阶段、地衣结皮阶段和苔藓结皮阶段。即随着土壤微生物在沙土表面的生长,随后出现丝状蓝藻和荒漠藻类植物,形成以藻类植物为主体的荒漠藻结皮;当土壤表面得到一定固定后,便开始出现地衣和苔藓植物,形成以地衣和苔藓植物为优势的生物结皮类型。其中,前一阶段的完成又为后一阶段的开始提供良好的环境条件。当环境条件适宜时,生物土壤结皮也可以不经历其中某个阶段而直接发育到更高级的阶段。     

古尔班通古特沙漠生物结皮不同发育阶段中藻类的变化

通过在古尔班通古特沙漠南缘相同的地貌部位,选择裸沙、藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮4种不同演替阶段中的生物结皮,研究了藻类的种类组成、优势种和生物量的变化.结果表明:(1)在结皮的不同演替阶段,藻类种类组成不同,其常见物种有一定的差异,如裸沙中藻类常见种是脆杆藻2(Fragilaria sp.2)、威利颤藻(Oscillatoria willei)和奥克席藻(Phormidium okenii),藻结皮的常见种是小聚球藻(Synechococcus parvus)、颗粒常丝藻 (Tychonema granulatum)、韧氏席藻(Phormidium retzli);同时在不同发育阶段亦存在一些特有种.(2)在裸沙发育到成熟生物结皮的过程中,藻类的优势物种也发生相应的变化.裸沙、藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮的优势种分别是脆杆藻1(Fragilaria sp.1)、具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、具鞘微鞘藻、眼点伪枝藻(Scytonema ocellatum)或集球藻(Palmellococcus miniatus).(3)藻类生物量在生物结皮不同演替阶段差异极显著(P<0.01),在裸沙中藻类生物量最低,随着生物结皮的逐渐发育,藻类生物量明显升高,地衣结皮最高,约是裸沙的8.3倍,当发育至苔藓结皮时,藻类生物量又有所下降.(4)在裸沙中基本为松散的沙粒,随着生物结皮的演替,丝状种类占明显的优势,尤其是具鞘微鞘藻,另外真菌菌丝和苔藓假根分别在地衣结皮和苔藓结皮中起着重要作用.     

毛乌素沙地区域尺度生物结皮有机碳

生物结皮在旱区荒漠养分循环和碳氮固存等生态系统功能方面发挥着重要作用,尤其能通过光合作用固定CO₂,从而提高土壤有机碳含量。目前有关区域尺度生物结皮土壤有机碳认知的缺乏在一定程度上制约了土壤碳库的精准预测。本研究选取毛乌素沙地全域(4.22万km²)内45个样地,测算了藓结皮和藻结皮两类典型生物结皮及其下土壤的有机碳含量(SOC)和密度(SOCD),并结合气候、土壤和植被等指标,深入探讨了区域尺度下生物结皮有机碳的空间分布特征及其主控因素。结果表明: 1)与裸沙相比,生物结皮显著提升了土壤有机碳含量和密度,且藓结皮及其下土壤有机碳含量(4.93 g·kg^-1)和密度(0.41 kg·m^-2)均高于藻结皮(1.89 g·kg^-1、0.18 kg·m^-2)。2)区域尺度上,生物结皮的有机碳含量和密度具有明显的空间分布特征,呈现出由东北-中部、西部-东南方向递减的带状分布与块状镶嵌分布。3)生物结皮及其下土壤有机碳含量和密度主要受气候、土壤和植被的综合影响,并因生物结皮类型而异,藓结皮主要受年均最高温和蒸散力的影响,而藻结皮主要受水蒸气分压的影响。     

荒漠冻融期积雪变化对生物结皮甲烷通量的影响

温带荒漠积雪覆盖是土壤含水量增加的重要方式,在冻融期带来丰富的水分变化。全球气候变化导致温带荒漠积雪深度时空格局发生改变,从而影响荒漠生态系统温室气体的通量。生物结皮在维持荒漠生态系统结构和功能的稳定具有非常重要的作用,但对环境的变化较为敏感,尤其是降水变化。然而,目前有关冻融期不同积雪条件下生物结皮温室气体通量的研究十分匮乏。CH₄是重要的温室气体,选择古尔班通古特沙漠藓和地衣2种类型生物结皮为研究对象,以裸沙为对照,设置增雪、自然降雪(对照)和除雪三种处理,通过静态箱-气相色谱法,探究CH₄通量在冻融期的变化特征。结果表明：冻融期多数情况下积雪处理和结皮类型对CH₄通量影响不显著。荒漠生物结皮对CH₄整体表现为吸收作用,是荒漠生态系统CH₄重要的“汇”。两种结皮类型及裸沙CH₄的吸收速率呈现为地衣结皮(-10.12μg m^-2 h^-1)>藓结皮(-1.73μg m^-2 h^...     

生物结皮影响下沙漠土壤表面凝结水的形成与变化特征

在水资源匮乏的沙漠生境,凝结水是植物、生物结皮、无脊椎和脊椎小动物的重要水分来源之一.采用微渗计法对比研究3种生物结皮类型(藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮)和自然裸沙对地表凝结水量及凝结水蒸散过程的影响.微渗计的规格为内径6 cm,高3.5 cm的PVC管.研究结果表明:不同类型地表的总凝结水量之间存在极显著的差异(P < 0.01),总凝结水量随生物结皮发育水平呈显著增加的趋势,依次为:裸沙 < 藻结皮 < 地衣结皮 < 苔藓结皮,即生物结皮的存在有利于沙漠地表凝结水的形成.不同类型地表凝结水量的日均值有所差异.对于同一地表类型,凝结水量的最大值为最小值的数倍.黎明时,苔藓结皮的凝结水量最大,而裸沙的凝结水量最小,地衣结皮和藻结皮居中.凝结现象自20:00～22:00,次日8:00～9:00结束.大多数日出后凝结现象仍继续发生.不同类型地表的凝结及蒸散过程经历2个阶段:日出前凝结水量呈缓慢增加的趋势,日出后随温度的升高凝结水量快速减少,其中以苔藓结皮凝结水量下降最为迅速.凝结水量主要受温度、大气湿度、凝结面类型、气象条件和生境等方面因素的影响.     

Effects of biological soil crusts on emergence of desert vascular plants in North China

Biological soil crusts are a universal and common feature in arid and semi-arid regions and their appearance profoundly affects soil surface properties which may greatly change the seed dispersal, germination and establishment. To date, only a handful of experiments have exerted to investigate the effects of crusts on vascular plants and the conclusions from these studies are variable. In this study, we investigate the influences of two different crusts universally spreading in southeastern part of the Tengger Desert with four chronosequences (24, 41, 50 years old in artificial vegetation area and natural vegetation crusts) on vascular plants. Crusts were placed at three different sites to simulate different environmental factors (wind velocity and soil crust moisture), we set two soil moisture regimes for crusts to investigate how vascular plants respond under different moisture regimes in crusts. Emergence densities of vascular plants were significantly higher in moss crust than in algae crust. With the development of crusts, seed emergence increased in moss crust while decreased in algae crust. As for effects of moisture, our results showed that soil moisture had a significant effect on seed emergence in both types of crusts at all developing phases. Crusts with higher moisture had more seedlings than those with lower moisture. The above results indicated that the appearance of crusts changed the surface soil properties, which had greatly influenced the entrapment and lodgement of seeds in the study area, thus subsequently influence seed emergence through affecting natural factors.     

共生与非共生爪哇伪枝藻对高温胁迫的响应

研究以自由生长的爪哇伪枝藻(Free-living S. javanicum, fs)和分离自地衣的爪哇伪枝藻(Symbiotic S. javanicum, ss)为研究对象, 探究了不同生长状态爪哇伪枝藻对高温(45℃)胁迫的响应。结果发现在高温胁迫下, 爪哇伪枝藻光合活性、叶绿素a及类胡萝卜素含量下降; 丙二醛(MDA)、胞外多糖及可溶性蛋白含量上升。在高温处理下, 与fs相比, ss光合活性下降较慢, 且高温处理后ss的叶绿素a及类胡萝卜素含量也明显高于fs。高温处理下, 与fs相比, ss的MDA含量和增长速度均较低; 并且在面临高温胁迫时, ss能够更快的分泌胞外多糖和可溶性蛋白质, 从而在一定程度上达到自我保护的目的。研究结果表明, 在暴露于高温胁迫时, 相较于自由生长状态, 来自地衣的爪哇伪枝藻具有更高的自我保护效率。     

生物结皮粗糙特征——以古尔班通古特沙漠为例

摘要：空气动力粗糙度可以反映地表气流与下垫面的相互作用。古尔班通古特沙漠是我国最大的固定、半固定沙漠,其间广泛分布的生物结皮在稳定地表和改善环境方面意义重大。对未经扰动的4种类型生物结皮进行表面微形态观察,并通过风洞实验确定动力粗糙度Z0和摩阻风速u*,结果表明：（1）不同生物结皮类型,其组成和表面微形态等都具有明显差异。藻结皮以表面致密光滑为显著特征,由藻类分泌物和藻丝体粘结细粒物质所形成;地衣结皮表面藻类和真菌形成的叶状体匍匐沙面生长,呈现三维生长方式,形成有明显凹凸的壳状覆被;苔藓结皮以苔藓植物体密集丛生为特点,地上部分出现了茎叶分化,有一定的柔韧性。（2）就动力粗糙度的大小而言,是按地衣结皮>藻类－地衣结皮>苔藓结皮>藻结皮的顺序排列的,Z0平均值依次为（6.5890.850）mm、（4.1790.239）mm、（2.5420.357）mm和（0.3930.220）mm,与定床裸沙面的（0.0420.019）mm相比,生物结皮Z0值提高了10—150倍。随着风速的增大Z0值有所减小,其中以地衣结皮的减小趋势较为明显。（3）由风速廓线对比发现,四类生物结皮对气流阻滞作用的差异主要局限于4 cm以下的高度范围,风速越大这种差异也越大。各类生物结皮摩阻风速u*随风速增大而增大,其中藻结皮的增大速率明显低于其它三类结皮,说明藻结皮随风速增大的阻滞效应较其它三类结皮要差。（4）在净风条件下,地衣结皮具有最好的防风效果,其次为藻类－地衣结皮和苔藓结皮,藻结皮最差。当生物结皮破损后,床面结构和气流性质将发生变化,对空气动力学粗糙度和摩阻风速产生的影响将有待于进行更深入的研究。     

Recovery of lichen-dominated soil crusts in a hyper-arid desert

Soil crust lichens can be the dominant vegetation in desert regions that are unsuitable for higher plants, and are vital to soil stabilization and primary production. Biological soil crusts are vulnerable to disturbance and there is little evidence of the lichen components achieving full recovery following human disturbances in semi-arid to arid environments, and no records of recovery in hyper-arid deserts. Eight sites with varying anthropogenic, mechanical disturbance regimes were assessed in the hyper-arid Namib Desert for levels of recovery and successional convergence, based on a comparative analysis of overall lichen cover and community composition in disturbed and control locations. Recovery time estimations ranged from 5 to 530 years, with no detected linear relationship to impact gradient (low to high impact). Variables that were found to most strongly influence recovery rates were the overall cover of lichen growth and total number of lichen species in the bordering undisturbed areas, followed by the extent of soil compaction in the disturbed area, altered soil surface microrelief and vitality of subsurface soil crust components. An assessment of pioneering species demonstrated a link between increased soil depressions, i.e. track ruts, and the occurrence of fragmenting, wind-dispersing species. Track ruts in hype-arid deserts are not as vulnerable to the water erosion found in less arid deserts, and may be advancing recovery by trapping fragments. However, the lichen community structure was significantly different between all of the disturbed and control areas, regardless of the recovery phase, suggesting that while the lichen community composition may not. The ecological consequences of such disturbances may be far reaching in hyper-arid deserts where lichens are primary heterotrophs soil stabilizers. Given the economic development occurring within coastal hyper-acid deserts of the world, these impacts undoubtedly call for conservation attention.     

不同类型生物土壤结皮覆盖下风沙土的入渗特征及模拟

干旱荒漠区广泛分布的生物土壤结皮(BSCs)对土壤水分入渗过程有重要影响。以古尔班通古特沙漠南缘的BSCs为研究对象,基于野外采样与室内模拟实验等方法,探究藓类、地衣和藻等3种类型BSCs覆盖下沙土的入渗特征。结果表明:与无结皮覆盖的风沙土对照,3种类型BSCs均显著降低了沙土初渗速率,藓类结皮、地衣结皮、藻结皮覆盖下初渗速率降低幅度依次为36.10%、46.42%、50.39%;藓类结皮、地衣结皮(P0.05)和藻结皮(P0.05)均明显降低了沙土稳渗速率,降低幅度依次为16.50%、33.98%和35.92%;3种类型BSCs均限制了湿润锋在沙土的推进过程,表现为:藓类结皮、地衣结皮、藻结皮的渗漏时间分别为裸沙对照的2.13、3.04和2.98倍;各类型BSCs均减小了沙土累积入渗量,阻碍了沙土水分入渗,与裸沙对照相比,藓类结皮、地衣结皮、藻结皮的1 h累积入渗量分别降低16.10%、28.56%和26.56%。在实验条件下,Kostiakov模型最适用于模拟不同类型BSCs覆盖下土壤水分入渗过程,Horton模型模拟效果次之。     

荒漠结皮层藓类植物死亡对表层土壤水分蒸发和入渗的影响

水分是荒漠植物生长最主要的限制因子,藓类结皮作为荒漠土壤表层重要覆被物,对土壤水分蒸发入渗具有重要影响。研究表明,在全球气候变化背景下,不确定的降水格局变化导致结皮层藓类植物出现集群死亡现象,但这一过程对荒漠地表土壤水分蒸发与入渗过程的影响及其机理尚不清楚。以古尔班通古特沙漠齿肋赤藓结皮为研究对象,利用便携式渗透计和蒸发仪,研究了结皮层藓类植物死亡对土壤水分蒸发与入渗的影响。结果表明,与裸沙相比,藓类结皮的存在显著抑制了水分入渗,而藓类植物死亡的结皮层抑制作用最大,其初渗速率、稳渗速率和累积入渗量分别是活藓类结皮的39.89%、85.91%及64.48%,仅为裸沙的5.96%、13.13%及20.42%。在水分蒸发初期,裸沙的水分蒸发速率明显高于活藓类结皮和藓类植物死亡的结皮层,但藓类植物死亡的结皮层维持相对稳定的蒸发速率的时间长于裸沙和活藓类结皮,这也导致最终累计蒸发量以藓类植物死亡的结皮层最高、裸沙最低。可见,荒漠生物土壤结皮中藓类植物死亡会明显减少土壤水分入渗、增大水分蒸发,进一步影响荒漠表层土壤水分格局,从而影响生物土壤结皮与维管植物的水分利用关系。     

Effects of altered temperature and precipitation on desert protozoa associated with biological soil crusts

Biological soil crusts are diverse assemblages of bacteria, cyanobacteria, algae, fungi, lichens, and mosses that cover much of arid land soils. The objective of this study was to quantify protozoa associated with biological soil crusts and test the response of protozoa to increased temperature and precipitation as is predicted by some global climate models. Protozoa were more abundant when associated with cyanobacteria/lichen crusts than with cyanobacteria crusts alone. Amoebae, flagellates, and ciliates originating from the Colorado Plateau desert (cool desert, primarily winter precipitation) declined 50-, 10-, and 100-fold, respectively, when moved in field mesocosms to the Chihuahuan Desert (hot desert, primarily summer rain). However, this was not observed in protozoa collected from the Chihuahuan Desert and moved to the Sonoran desert (hot desert, also summer rain, but warmer than Chihuahuan Desert). Protozoa in culture began to encyst at 37 degrees C. Cysts survived the upper end of daily temperatures (37-55 degrees C), and could be stimulated to excyst if temperatures were reduced to 15 degrees C or lower. Results from this study suggest that cool desert protozoa are influenced negatively by increased summer precipitation during excessive summer temperatures, and that desert protozoa may be adapted to a specific desert's temperature and precipitation regime.