荒漠结皮层藓类植物死亡对表层土壤水分蒸发和入渗的影响

水分是荒漠植物生长最主要的限制因子,藓类结皮作为荒漠土壤表层重要覆被物,对土壤水分蒸发入渗具有重要影响。研究表明,在全球气候变化背景下,不确定的降水格局变化导致结皮层藓类植物出现集群死亡现象,但这一过程对荒漠地表土壤水分蒸发与入渗过程的影响及其机理尚不清楚。以古尔班通古特沙漠齿肋赤藓结皮为研究对象,利用便携式渗透计和蒸发仪,研究了结皮层藓类植物死亡对土壤水分蒸发与入渗的影响。结果表明,与裸沙相比,藓类结皮的存在显著抑制了水分入渗,而藓类植物死亡的结皮层抑制作用最大,其初渗速率、稳渗速率和累积入渗量分别是活藓类结皮的39.89%、85.91%及64.48%,仅为裸沙的5.96%、13.13%及20.42%。在水分蒸发初期,裸沙的水分蒸发速率明显高于活藓类结皮和藓类植物死亡的结皮层,但藓类植物死亡的结皮层维持相对稳定的蒸发速率的时间长于裸沙和活藓类结皮,这也导致最终累计蒸发量以藓类植物死亡的结皮层最高、裸沙最低。可见,荒漠生物土壤结皮中藓类植物死亡会明显减少土壤水分入渗、增大水分蒸发,进一步影响荒漠表层土壤水分格局,从而影响生物土壤结皮与维管植物的水分利用关系。     

宁夏河东沙地生物土壤结皮对土壤性质及入渗过程的影响

为了揭示沙漠化治理过程中生物土壤结皮覆盖对土壤入渗过程的影响规律,以宁夏河东沙地人工沙漠治理区4种典型地表覆盖类型：裸沙(BS)、藻类结皮(AC)、藓类结皮(MC)、草本-藓类结皮(H-MC)为研究对象,基于野外双环入渗试验与室内模拟,分析了3种生物土壤结皮覆盖下土壤性质的变化与土壤入渗特征。结果表明：(1)与BS相比,3种结皮覆盖下表层土壤砂粒含量减少2.0%-5.1%,粉粒含量增加3.6%-5.8%,有机质含量增加了5-6倍,AC和MC覆盖下土壤总孔隙度与饱和含水量降低,而H-MC与之相反;(2)平均入渗速率表现为BS>H-MC>AC>MC,1h累计入渗量表现为H-MC>BS>AC>MC,与BS相比,AC、MC和H-MC的初渗速率依次减少了14.3%、37.2%、11.8%,AC、MC的稳渗速率分别降低了14.4%和18.3%,H-MC的稳渗速率增加了4.5%;(3)三种模型中,Kostiakov模型最适用于模拟生物土壤结皮覆盖下土壤水分入渗过程。综上,研究区内不同发育程度生物土壤结皮改变了下层土壤的性质以及土壤的入渗特征,MC与AC阻碍水分入渗,H-MC促进水分入渗。     

腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮对土壤有机碳矿化的影响

生物土壤结皮(BSCs)是荒漠生态系统的重要组成部分,是该区土壤碳循环及碳平衡的关键影响因素。研究了腾格里沙漠东南缘不同类型生物土壤结皮覆盖下土壤碳矿化过程及其对温度(10℃、25℃和35℃)和水分(土壤含水量10%和25%)变化响应特征,分析了土壤碳矿化过程与土壤理化性质的关系。结果表明:(1)结皮的形成和发育显著影响土壤有机碳矿化过程,藻类、地衣和藓类结皮覆盖的土壤碳矿化速率和CO_2-C累积释放量均显著高于去除结皮的土壤,不同类型BSCs覆盖土壤和去除结皮土壤之间均表现为藓类结皮土壤地衣结皮土壤藻类结皮。(2)含结皮层土壤的平均和最大矿化速率均随温度升高和水分增加而逐渐增大,有结皮覆盖的土壤和去除结皮的土壤对温度和水分变化的响应规律相同。(3)有结皮土壤和去除结皮土壤碳矿化速率的温度敏感性(Q_(10))与结皮类型密切相关,均表现为藓类结皮地衣结皮藻类结皮。结果表明生物土壤结皮由以藻类为主向以藓类为主的演变进一步促进了土壤碳矿化过程,结皮对土壤碳循环的调控作用受水热等环境因子的共同影响。     

喀斯特坡面生物结皮发育特征及其对土壤水分入渗的影响

作为地表植被恢复的先锋种群和景观的重要组成部分,生物土壤结皮(BSCs)对地表过程具有重要影响。为探明喀斯特地区BSCs发育特征及其对土壤水分入渗的影响,本研究选取喀斯特代表性坡面开展了BSCs实地调查和人工模拟降雨试验,探究了BSCs覆盖土壤的水分入渗过程,试验设计了5个BSCs盖度水平(0、28%、40%、70%、97%)和2个雨强(42和132 mm·h^-1)。结果表明: 在不同土地利用条件下,BSCs发育水平存在显著差异,但在同一土地利用条件下,BSCs发育水平沿坡面的空间变化规律不明显。与裸地相比,地表发育BSCs可使地表粗糙度增大,显著延长初始产流时间,促进土壤水分入渗。在小雨(42 mm·h^-1)和强降雨(132 mm·h^-1)下,BSCs覆盖小区初渗速率分别为裸地小区的1.7～1.9和1.2～1.9倍,平均入渗速率分别为裸地小区的2.5～3.0和1.4～3.3倍。在试验雨强下,BSCs盖度与初始产流时间均呈显著正相关,BSCs促进水分入渗的临界盖度为65%～70%,在强降雨条件下,BSCs对地表径流的阻滞作用有所削弱。Horton模型对喀斯特坡面BSCs覆盖下土壤水分入渗过程模拟结果最优,其次为Kostiakov模型和Philip模型。综上,喀斯特坡面BSCs发育的空间变异程度高,对水分入渗过程影响显著。     

沙坡头地区生物结皮覆盖区土壤种子库组成及垂直分布特征

采用野外随机取样和室内萌发试验相结合的方法,对沙坡头人工植被区的藓类结皮、地衣结皮和裸沙覆盖区土壤种子库的组成及垂直分布特征进行了研究。结果表明:1)人工植被区土壤种子库的物种组成简单,以1年生草本为主,相较于裸沙,两种生物结皮的存在显著增加了土壤种子库的密度(P0.01),但降低了土壤种子库的物种多样性及其与地上植被的相似性;2)两种生物结皮覆盖区土壤种子库的总密度虽无显著差异,但在0—2 cm土层中,地衣结皮土壤种子库的密度显著高于藓类结皮(P0.05),而在2—5 cm和5—10 cm土层中,藓类结皮土壤种子库的密度高于地衣结皮,但差异不显著;3)不同生物结皮覆盖区土壤种子库的垂直分布特征存在差异,藓类结皮覆盖土壤中有活力的种子主要分布在0—5 cm土层中,而地衣结皮和裸沙覆盖土壤中有活力的种子主要分布在0—2 cm土层中,且随着深度的增加,土壤中有活力的种子急剧减少。该研究表明,相较于裸沙,生物结皮的存在不仅增加了土壤种子库的大小,还改变了土壤种子库的垂直分布格局。生物结皮层下仍有相当比例有活力的小种子,这些种子欠缺萌发条件,对地上植被的贡献作用较小,但它们的存在对荒漠生态系统健康及可持续发展具有重要意义。     

毛乌素沙地生物结皮覆盖区土壤水分收支变化特征

探究半干旱生态系统生物土壤结皮对土壤水文过程的影响,并量化生物结皮覆盖下土壤水分收支状况,可为荒漠地区植被恢复与重建提供理论依据。本研究基于2018—2020年生长季(5—10月)对毛乌素沙地不同类型生物结皮(如藻类和苔藓)覆盖区土壤水分的连续观测,以裸沙为对照,分析了生物结皮对0～40 cm土壤水分收支的影响。结果表明: 与裸沙相比,藻类结皮和苔藓结皮显著降低了降雨对40 cm以下土壤水分的补充,增加了土壤水分的蒸发损失。在相对湿润年份(2018年),裸沙和不同类型生物结皮覆盖土壤的水分支出量(渗漏量+蒸发量)均低于降雨量,土壤水分状况为收入;在相对干旱年份(2019和2020年),藻类结皮和苔藓结皮覆盖土壤的水分支出量高于降雨量,土壤水分产生亏缺,但是裸沙相反。可见,生物结皮导致其下覆0～40 cm土壤水分收支不平衡,在相对干旱年份出现了水分亏缺,这可能驱动该区域植被群落向浅根系植物演替。     

模拟放牧干扰对黄土丘陵区生物结皮坡面土壤水分入渗的影响

水分是黄土高原地区植被恢复的关键影响因子,该区广泛分布的生物结皮显著影响土壤水分入渗。干扰影响生物结皮土壤水分入渗,但目前不同强度的干扰对生物结皮土壤水分入渗的影响仍不明确。本研究以黄土丘陵区吴起县合沟小流域的生物结皮坡面为对象,模拟羊蹄踩踏干扰,研究10%、20%、30%和40%干扰强度(以生物结皮破损度表征)对生物结皮坡面地表覆被的影响,采用线源入流入渗法观测了不同强度干扰后土壤水分入渗特征,通过结构方程模型和相关性分析,探索了干扰对生物结皮坡面土壤水分入渗的影响机制。结果表明:与对照(不干扰)相比,10%干扰强度下藻结皮盖度显著增加33.6%,20%干扰强度对藻结皮盖度无显著影响,30%和40%干扰强度下藻结皮盖度分别显著降低了36.1%和75.0%;40%干扰强度显著增加了枯落物盖度(34.3%),其他处理无显著影响;10%、20%和30%干扰强度下地表粗糙度分别显著降低了22.3%、11.1%和5.6%,40%干扰强度下增加了8.2%;40%干扰强度下初始入渗率显著增加了77.1%,其他干扰强度无显著影响;不同干扰对土壤稳定入渗率和平均入渗率无显著影响。可见,干扰主要通过降低藻结皮盖度,增加枯落物盖度和改变地表粗糙度,进而促进了土壤水分初始入渗。本研究可为黄土高原退耕地生物结皮管理提供科学依据。     

三峡库区苔藓生物结皮对土壤水分入渗的影响

在三峡库区王家桥小流域选取以苔藓为优势种的生物结皮样地,以附近无结皮发育的裸地为对照,设计5个盖度水平(1%～20%、20%～40%、40%～60%、60%～80%和80%～100%),采用环刀法测定土壤入渗过程,研究生物结皮盖度对入渗过程的影响。结果表明: 与裸地相比,生物结皮发育可显著提高表层土壤粘结力、孔隙度、黏粒含量、水稳性团聚体和有机碳含量,显著降低土壤容重和砂粒含量。生物结皮促进了土壤水分入渗,初始入渗率、稳定入渗率、平均入渗率和累积入渗量可达裸地的2.0倍及以上,土壤入渗性能随结皮盖度的增大呈先增加后减小的变化规律,在40%～60%盖度下最大。通径分析显示,土壤初始入渗率主要受结皮盖度、土壤容重和有机碳含量的影响,稳定入渗率主要受结皮盖度和土壤容重的影响。Horton模型对三峡库区生物结皮覆盖土壤的水分入渗过程拟合效果最佳。     

生物结皮影响下沙漠土壤表面凝结水的形成与变化特征

在水资源匮乏的沙漠生境,凝结水是植物、生物结皮、无脊椎和脊椎小动物的重要水分来源之一.采用微渗计法对比研究3种生物结皮类型(藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮)和自然裸沙对地表凝结水量及凝结水蒸散过程的影响.微渗计的规格为内径6 cm,高3.5 cm的PVC管.研究结果表明:不同类型地表的总凝结水量之间存在极显著的差异(P < 0.01),总凝结水量随生物结皮发育水平呈显著增加的趋势,依次为:裸沙 < 藻结皮 < 地衣结皮 < 苔藓结皮,即生物结皮的存在有利于沙漠地表凝结水的形成.不同类型地表凝结水量的日均值有所差异.对于同一地表类型,凝结水量的最大值为最小值的数倍.黎明时,苔藓结皮的凝结水量最大,而裸沙的凝结水量最小,地衣结皮和藻结皮居中.凝结现象自20:00～22:00,次日8:00～9:00结束.大多数日出后凝结现象仍继续发生.不同类型地表的凝结及蒸散过程经历2个阶段:日出前凝结水量呈缓慢增加的趋势,日出后随温度的升高凝结水量快速减少,其中以苔藓结皮凝结水量下降最为迅速.凝结水量主要受温度、大气湿度、凝结面类型、气象条件和生境等方面因素的影响.     

黑岱沟露天煤矿排土场不同植被配置对生物土壤结皮拓殖和发育的影响

2012年8—9月对内蒙古准格尔旗黑岱沟露天煤矿排土场乔木、乔木+灌木、乔木+草本(禾本科)、乔木+草本(豆科)和撂荒地5种人工植被配置条件下生物土壤结皮(BSCs)盖度和厚度进行了调查。结果表明:不同植被配置条件下BSCs的总盖度均超过了50%,乔木和乔木+草本(豆科)配置条件下藓类结皮的盖度最高,分别为56%和43%,显著高于其他配置条件下藓类结皮的盖度;乔木+草本(禾本科)配置条件下藓类结皮的盖度最高(34%),显著高于其他配置条件下藓类结皮的盖度。不同植被配置条件下BSCs的厚度均超过了0.30 cm,其中乔木+灌木配置条件下的BSCs厚度最高为0.55 cm,显著高于其他配置条件下BSCs厚度。露天煤矿排土场进行植被恢复有助于BSCs的拓殖和发育,植被配置类型和植被盖度显著影响BSCs的盖度和厚度。     

古尔班通古特沙漠生物结皮不同发育阶段中藻类的变化

通过在古尔班通古特沙漠南缘相同的地貌部位,选择裸沙、藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮4种不同演替阶段中的生物结皮,研究了藻类的种类组成、优势种和生物量的变化.结果表明:(1)在结皮的不同演替阶段,藻类种类组成不同,其常见物种有一定的差异,如裸沙中藻类常见种是脆杆藻2(Fragilaria sp.2)、威利颤藻(Oscillatoria willei)和奥克席藻(Phormidium okenii),藻结皮的常见种是小聚球藻(Synechococcus parvus)、颗粒常丝藻 (Tychonema granulatum)、韧氏席藻(Phormidium retzli);同时在不同发育阶段亦存在一些特有种.(2)在裸沙发育到成熟生物结皮的过程中,藻类的优势物种也发生相应的变化.裸沙、藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮的优势种分别是脆杆藻1(Fragilaria sp.1)、具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)、具鞘微鞘藻、眼点伪枝藻(Scytonema ocellatum)或集球藻(Palmellococcus miniatus).(3)藻类生物量在生物结皮不同演替阶段差异极显著(P<0.01),在裸沙中藻类生物量最低,随着生物结皮的逐渐发育,藻类生物量明显升高,地衣结皮最高,约是裸沙的8.3倍,当发育至苔藓结皮时,藻类生物量又有所下降.(4)在裸沙中基本为松散的沙粒,随着生物结皮的演替,丝状种类占明显的优势,尤其是具鞘微鞘藻,另外真菌菌丝和苔藓假根分别在地衣结皮和苔藓结皮中起着重要作用.     

高寒沙区生物土壤结皮覆盖土壤碳释放动态

生物土壤结皮广泛分布于荒漠生态系统，能够通过自身的呼吸作用影响土壤碳释放以及区域碳循环过程。本研究在具有典型高寒沙区气候特征的青藏高原东北部（青海共和盆地），以广泛分布于人工植被恢复区的藻类和藓类结皮为研究对象，裸地为对照，观测了裸地与两种类型生物土壤结皮去除和覆盖土壤碳释放速率的日动态和生长季动态规律，探讨生物土壤结皮对土壤碳释放量的影响。结果表明：生物土壤结皮去除和覆盖土壤碳释放速率日动态和生长季动态特征与裸地一致，均呈“单峰”曲线。生物土壤结皮覆盖土壤的日最大碳释放速率出现于13:00左右，裸地与去除结皮土壤的日峰值均出现于15:00左右，生物土壤结皮的存在使土壤碳释放速率的日峰值出现时间提前2h左右，各观测类型生长季内碳释放速率最大值均出现在8月。在相对干旱年份（2017），藻类和苔藓结皮覆盖导致土壤碳释放量分别增加了22.07%和85.61%，其中，藻类和苔藓结皮层碳释放量占增加量的67.60%和25.76%；而在相对湿润年份（2018），藻类和苔藓结皮覆盖导致土壤碳释放量分别增加了139.37%和290.53%，二者结皮层碳释放量分别占增加量的69.09%和45.59%，生物土壤结皮发育促进了土壤的碳释放。温度对土壤碳释放变化的贡献率为48.89%，是高寒沙区土壤碳释放日动态变化的关键驱动因子。因此，在核算荒漠生态系统碳交换过程中，应充分考虑各区域不同类型生物土壤结皮对土壤碳释放产生的影响。     

生物结皮粗糙特征——以古尔班通古特沙漠为例

摘要：空气动力粗糙度可以反映地表气流与下垫面的相互作用。古尔班通古特沙漠是我国最大的固定、半固定沙漠,其间广泛分布的生物结皮在稳定地表和改善环境方面意义重大。对未经扰动的4种类型生物结皮进行表面微形态观察,并通过风洞实验确定动力粗糙度Z0和摩阻风速u*,结果表明：（1）不同生物结皮类型,其组成和表面微形态等都具有明显差异。藻结皮以表面致密光滑为显著特征,由藻类分泌物和藻丝体粘结细粒物质所形成;地衣结皮表面藻类和真菌形成的叶状体匍匐沙面生长,呈现三维生长方式,形成有明显凹凸的壳状覆被;苔藓结皮以苔藓植物体密集丛生为特点,地上部分出现了茎叶分化,有一定的柔韧性。（2）就动力粗糙度的大小而言,是按地衣结皮>藻类－地衣结皮>苔藓结皮>藻结皮的顺序排列的,Z0平均值依次为（6.5890.850）mm、（4.1790.239）mm、（2.5420.357）mm和（0.3930.220）mm,与定床裸沙面的（0.0420.019）mm相比,生物结皮Z0值提高了10—150倍。随着风速的增大Z0值有所减小,其中以地衣结皮的减小趋势较为明显。（3）由风速廓线对比发现,四类生物结皮对气流阻滞作用的差异主要局限于4 cm以下的高度范围,风速越大这种差异也越大。各类生物结皮摩阻风速u*随风速增大而增大,其中藻结皮的增大速率明显低于其它三类结皮,说明藻结皮随风速增大的阻滞效应较其它三类结皮要差。（4）在净风条件下,地衣结皮具有最好的防风效果,其次为藻类－地衣结皮和苔藓结皮,藻结皮最差。当生物结皮破损后,床面结构和气流性质将发生变化,对空气动力学粗糙度和摩阻风速产生的影响将有待于进行更深入的研究。     

干旱沙区生物土壤结皮发育对红砂形态及干物质积累的影响

为了探讨干旱沙区生物土壤结皮发育对红砂形态及干物质积累的影响,以巴丹吉林沙漠南缘已发育不同类型生物土壤结皮并有红砂种群成功定居的区域为研究场所,通过野外监测与室内测定的方法对藻类-地衣、地衣、地衣-藓类结皮上的红砂（当年生、幼株、成株）形态特征及生物量进行了调查研究。结果表明：（1）藻类-地衣结皮演替到地衣-藓类结皮的过程中,当年生红砂形态差异不显著,但5 a以上植株基部分枝长、树冠/侧冠投影面积、主根长均显著减小;同时,地衣-藓类结皮的3-5 a植株基部分枝数明显减少,且5 a以上植株明显矮化。（2）生物土壤结皮发育不仅降低了红砂幼株或成株生物量积累能力,还减小了植株根冠比,且降低/减小程度随结皮演替或株龄的增大逐渐增大。（3）红砂形态、生物量指标与物理或藻类结皮面积百分比呈极显著正相关关系,与藓类结皮面积百分比呈极显著的负相关关系。因此认为,生物土壤结皮的演替导致土壤关键生态因子（如土壤水分）发生变化,进而影响红砂植株生长发育能力,从而使得不同发育阶段结皮上的同龄红砂形态特征及生物量存在差异性。     

生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响

在干旱的沙漠生态系统中,生物土壤结皮对于沙丘的固定和土壤生物的维持起着相当重要的作用.土壤线虫能敏感的指示土壤的恢复程度,是衡量沙区生态恢复与健康的重要生物学属性,而目前关于生物土壤结皮与土壤线虫的关系研究很少.为探明生物土壤结皮对土壤线虫的影响,以腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区藻结皮和藓类结皮覆盖的沙丘土壤为研究对象,根据固沙年限的不同将样地分为4个不同的区进行采样(1956、1964、1981和1991年固沙区),以流沙区作为对照;同时,在不同季度(4、7、9和12月)分别采集腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区藻结皮和藓类结皮覆盖下不同土层(0-10、10-20和20-30 cm)的沙丘土壤,以沙坡头地区的红卫天然植被区为对照,分析生物土壤结皮下土壤线虫的时空变化.采用改良的Baermann漏斗法进行分离线虫,用光学显微镜鉴定并统计.研究表明:1956、1964、1981和1991年人工植被固沙区的藻结皮和藓类结皮均可显著提高其下土壤线虫多度、属的丰富度、Shannon-Weaver多样性指数、富集指数和结构指数(P＜0.05),这可能是因为生物土壤结皮的存在为土壤线虫提供了重要的食物来源和适宜的生存环境;固沙年限与结皮下土壤线虫多度、属的丰富度、Shannon-Weaver多样性指数、富集指数和结构指数存在显著的正相关关系(P＜0.05),这说明固沙年限越久,越有利于土壤线虫的生存和繁衍;结皮类型显著影响土壤线虫群落,相对于藻结皮而言,藓类结皮下土壤线虫多度与属的丰富度更高(P＜0.05),这说明演替后期的藓类结皮比演替早期的藻结皮更有利于土壤线虫的生存和繁衍.此外,藻结皮和藓类结皮均可显著增加其下0-10、10-20和20-30 cm土层线虫多度和属的丰富度(P＜0.05),但随着土壤深度的增加,这种影响逐渐减弱,表明生物土壤结皮更有利于表层土壤线虫的生存;而且,随着季节的变化,藻结皮和藓类结皮下土壤线虫多度基本表现为秋季＞夏季＞春季＞冬季,这些反映了生物土壤结皮的生物量、盖度和种类组成随着季节变化而变化.因此,腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区生物土壤结皮的存在与演替有利于土壤线虫的生存和繁衍,增加了线虫数量、种类和多样性,这指示了生物土壤结皮有利于该区土壤及其相应生态系统的恢复.     

腾格里沙漠东南缘生物土壤结皮的固氮潜力

以腾格里沙漠东南缘广泛分布的3类典型生物土壤结皮(藻类结皮、地衣结皮和藓类结皮)为研究对象,在野外环境下连续一年(2010年6月至2011年5月)测定了不同类型结皮的固氮潜力、季节变化,及其对环境因子的响应特征.结果表明：整个试验期间,藻类、地衣和藓类结皮的固氮活性分别为14～133、20～101和4～28 mol·m^-2·h^-1,差异显著,这种差异主要是由结皮种类组成的差异所致.3类结皮固氮活性对环境因子的响应特征基本一致.3类结皮固氮活性与降水量关系不显著,但与试验前3天小于3 mm的降水量均呈显著的正相关关系,说明该地区3类结皮在3 mm降水条件下即可达到最大固氮速率.3类结皮固氮活性与试验期温度均呈显著的二次函数关系,随气温升高均呈先上升后下降的趋势,藻类和地衣结皮的固氮活性在超过30 ℃后即迅速下降,而藓类结皮的固氮活性在超过25 ℃后即开始下降,说明不同类型结皮具有不同的固氮适宜温度区间.3类结皮固氮活性的季节变化均表现为秋季>春季>夏季>冬季,夏季高温和冬季低温抑制了结皮固氮酶活性,而春末秋初适宜的水热条件促进了其固氮活性的提高,结皮固氮活性的季节变化主要受水热因子的共同调控.温带荒漠区生物土壤结皮在湿润条件下全年均具有固氮能力,环境因子对其氮固定的控制作用层次分明,水分是影响其固氮速率和持续时间的关键因子,在水分和碳源充足的条件下,温度则是制约其固氮能力的主要因子.