荒漠地衣对沙坡头人工植被固沙区的生态影响

腾格里沙漠东南缘沙坡头地区所形成的微型生物结皮(microbiotic crust)占优势的生态格局是荒漠地区天然植被中特有的生态景观之一。荒漠地衣作为微型生物结皮中重要的组成部分,在影响生态变化方面扮演着不可或缺的角色。本研究调查了不同建立年代的人工植被固沙区中的维管植物和微型生物结皮中地衣的物种组成和盖度,测定了结皮土壤的主要养分含量。结果显示:微型生物结皮中地衣以胶衣Collema和石果衣Endocarpon两属为优势类群;随人工植被建立时间的延长,维管植物和微型生物结皮盖度、结皮厚度与土壤养分含量呈增高趋势,并基本呈显著的正相关关系。维管植物、微型生物结皮、地衣和土壤养分基本一致的变化规律表明,微型生物结皮对固沙区中浅根系植被发育和土壤恢复具有正效应,为人工高效治沙及全面实施"沙漠生物地毯工程"提供了必要的理论基础。     

荒漠地衣结皮研究进展

微型生物结皮在干旱、半干旱荒漠地区广泛分布,对维持荒漠生态系统的稳定性具有重要作用。地衣结皮是微型生物结皮的重要组成部分及主要类型之一,在固沙、固碳和固氮能力方面独具优势。本文从区域尺度和局部尺度综述了国内外荒漠地衣分布、群落组成及其影响因素,从微尺度探讨了荒漠地衣在形成过程中可能相关的生物因子的作用与功能。虽已有研究发现气候类型、降水量、土壤理化性质、微地形和温度会对荒漠地衣生长型、种类、丰度及盖度产生影响,来自地衣体、地衣结皮和地衣结皮土壤中的生物因素与维持地衣正常生命活动及分布之间存在相关关系,但上述结论尚具有一定的局限性,主要表现在区域尺度仍缺乏专门对荒漠地衣的研究,微尺度缺乏对地衣相关生物功能的实验性探索及验证。上述局限在一定程度上限制了通过人工手段大规模应用荒漠地衣结皮的研究。本文基于国内外研究进展及存在问题,对荒漠地衣结皮应用进行了展望,以期为人工构建荒漠地衣结皮和干旱、半干旱荒漠治理及生态恢复提供新的思路和参考。     

沙坡头植被固沙区生物结皮的发育特征

对沙坡头人工植被区内生物结皮的生物特征和非生物特征进行了调查,利用时空代换法研究了该地区生物结皮的发育和演替特征。结果表明：生物结皮层有着较快的成土过程,随固沙年限的增加,生物结皮的厚度以及结皮中粘土所占的比例增加,容重呈下降趋势;在各固沙年限的生物结皮覆盖区,构成生物结皮的主要优势生物成分为地衣、藻类和苔藓。不同发育年限和不同沙丘部位各类生物结皮的盖度的调查揭示,生物结皮的形成和发育有着重要的生物过程。对沙坡头植被固沙区生物结皮的演化过程进行了系统分析,发现生物结皮是在流沙固定过程中生物成分和非生物成分相互作用的产物,是降尘累积过程、生物过程和成土过程3个阶段的统一,并依据其发生学特点给出了3个发育阶段的定性划分。     

荒漠地表生物土壤结皮形成与演替特征概述

土壤表面结皮是世界范围内干旱沙漠地区土壤表面广泛存在的自然现象,包括物理结皮和生物土壤结皮两大类型。其中,生物土壤结皮作为干旱沙漠地区特殊环境的产物,是由细菌、真菌、蓝绿藻、地衣和苔藓植物与土壤形成的有机复合体。它的形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上均明显不同于松散沙土,具有较强的抗风蚀功能和重要的生态效应,成为干旱沙漠地区植被演替的重要基础。随着形成生物土壤结皮的物种更替,维持结皮结构的主要胶结方式亦随之发生变化,即由胞外多糖的粘结作用逐渐转变为蓝藻和荒漠藻的藻丝体、地衣菌丝体以及苔藓植物假根的缠绕和捆绑作用,物种更替是结皮微结构和胶结方式转化的生物基础。生物土壤结皮的形成通常可以分为以下几个阶段:生物土壤结皮的早期阶段(土壤酶和土壤微生物),藻结皮阶段、地衣结皮阶段和苔藓结皮阶段。即随着土壤微生物在沙土表面的生长,随后出现丝状蓝藻和荒漠藻类植物,形成以藻类植物为主体的荒漠藻结皮;当土壤表面得到一定固定后,便开始出现地衣和苔藓植物,形成以地衣和苔藓植物为优势的生物结皮类型。其中,前一阶段的完成又为后一阶段的开始提供良好的环境条件。当环境条件适宜时,生物土壤结皮也可以不经历其中某个阶段而直接发育到更高级的阶段。     

中国地衣学现状综述

本文对中国地衣学在多样性、系统性及其物种与基因资源生物学研究方面进行了综述。文中强调了多样性和系统性研究在自然界地衣资源与研究开发之间的桥梁作用。论述了地衣结皮固沙、固碳及其基因资源在沙漠生物地毯工程中的意义。揭开了不产次生代谢产物的地衣秘密及其破解途径。     

腾格里沙漠人工固沙植被演替过程中生物土壤结皮归一化植被指数的变化特征

生物土壤结皮(简称结皮)影响干旱沙区生态系统归一化植被指数(NDVI)。该文基于空间代时间的方法,利用地物光谱仪采集腾格里沙漠不同始植年代(1956、1964和1973年)固沙植被区发育的5种优势结皮的NDVI数据,分析了固沙植被演替过程中结皮NDVI的变化特征及其对降水和温度变化的响应规律,并通过与固沙区主要地物进行比较,评估了结皮NDVI在该沙区生态系统NDVI中的作用。结果表明:1)随着固沙植被演替,结皮NDVI逐渐增加。不同种类结皮NDVI相比较,土生对齿藓(Didymodon vinealis)结皮真藓(Bryum argenteum)结皮混生结皮地衣结皮藻结皮。2)结皮NDVI受降水量、气温及二者间的交互作用影响显著,且具有明显的季节差异。结皮NDVI与降水量及其覆盖土壤浅层含水量均呈显著线性正相关关系,并且结皮NDVI对水分的敏感性随固沙植被演替而逐渐增加。结皮NDVI总体与日平均气温呈显著线性负相关关系,而与结皮表面温度呈显著指数负相关关系,并且结皮NDVI对温度的敏感性随固沙植被演替逐渐增加。结皮NDVI对温度变化的敏感性春季高于夏季,对水分变化的敏感性夏季高于春季。3)春季降水后,藓类结皮NDVI显著高于油蒿(Artemisia ordosica)、花棒(Hedysarum scoparium)、柠条(Caragana korshinskii)等灌木及裸沙;夏季降水后,结皮NDVI显著低于灌木。若考虑结皮较高的盖度,春、夏季结皮NDVI对固沙区系统NDVI的贡献率分别为90.01%和82.53%,均超过灌木(春季9.99%和夏季17.47%),并且结皮对固沙区系统NDVI的贡献率随着固沙植被演替而逐渐增加,而灌木的贡献率逐渐降低。该研究证明了在区域尺度上利用结皮NDVI并结合气象资料区分结皮演替阶段的可行性,并为干旱沙区在区域尺度上地表生态参量遥感估算的误差分析及结皮遥感监测的时相选择提供了数据基础。     

荒漠土壤藻群落结构的原生演替

微生物结皮是荒漠化治理中新的热点之一,但其关键形成生物——微型藻类如何通过群落结构的变化向地衣结皮、藓类结皮转变的机理仍是未知的。本文以时空替代法,将沙坡头流沙,4、8、17、34及42龄结皮当作同一群落演替进程中的6个阶段,通过系统聚类、主分量分析的方法首次对这一问题进行了研究,结果显示该地荒漠藻群落的原牛演替朝着蓝藻总丰度和爪畦伪枝藻(Scytonema javanicum)丰度逐渐下降,纤细席藻(Phormidium tenue)、绿藻、硅藻丰度逐渐增加的方向进行;多样性随群落演替的发展而增高;生物量在初期呈正向演替,后期随地衣、藓类的入侵逐渐下降;演替速度非常缓慢,高龄结皮中的优势种仍是建群种,只是优势度略有下降;水分、植被覆盖、地形、时间,土壤理化性质都影响演替徐径和速度．特别是Mn含量对演替有重要的阈值作用。     

荒漠土壤藻群落结构的原生演替

微生物结皮是荒漠化治理中新的热点之一,但其关键形成生物--微型藻类如何通过群落结构的变化向地衣结皮、藓类结皮转变的机理仍是未知的.本文以时空替代法,将沙坡头流沙,4、8、17、34及42龄结皮当作同一群落演替进程中的6个阶段,通过系统聚类、丰分量分析的方法首次对这一问题进行了研究,结果显示该地荒漠藻群落的原生演替朝着蓝藻总丰度和爪哇伪枝藻(Scytonema javanicum)丰度逐渐下降,纤细席藻(Phormidiumtenue)、绿藻、硅藻丰度逐渐增加的方向进行;多样性随群落演替的发展而增高;生物量在初期呈正向演替,后期随地衣、藓类的入侵逐渐下降;演替速度非常缓慢,高龄结皮中的优势种仍是建群种,只是优势度略有下降;水分、植被覆盖、地形、时间,土壤理化性质都影响演替途径和速度,特别是Mn含量对演替有重要的阈值作用.     

腾格里沙漠人工固沙植被演替生物土壤结皮盖度对沙埋的响应

生物土壤结皮(简称结皮)的形成与发展是沙区固沙植被建设成功的重要标志之一,其盖度随固沙植被演替的变化趋势是表征该植被系统地表稳定性的一个直观性生态学指标。利用空间代时间的方法,以腾格里沙漠不同始植年代(1956、1973、1981和1987年)固沙植被区发育的4种优势结皮-真藓(Bryum argenteum Hedw.)结皮、土生对齿藓(Didymodon vinealis(Brid.)Zand.)结皮、齿肋赤藓(Syntrichia caninervis Mitt.)结皮和藻-地衣-藓类混生结皮(Mixed crust)为研究对象,在测定结皮盖度、高度以及粗糙度随沙埋厚度逐渐增加变化的基础上,计算了使结皮盖度(从99.99%)开始降低的初始沙埋厚度(D1)和盖度降低为0%的临界沙埋厚度(D2),研究了该区固沙植被演替过程中结皮盖度对沙埋厚度增加的响应特征及其相关机制。结果显示:(1)4种结皮的盖度随沙埋厚度的增加呈logistic曲线逐渐降低。(2)在同一年代固沙区不同种间比较,混生结皮的D1值最小,D2值最大;真藓结皮的D1和D2值均小于其他两种藓类结皮;土生对齿藓结皮和齿肋赤藓结皮因固沙年限的不同而不同,在1956年固沙区,土生对齿藓结皮齿肋赤藓结皮,而在1973年固沙区和1981年固沙区,齿肋赤藓结皮土生对齿藓结皮。(3)随固沙植被演替,4种结皮盖度随沙埋厚度增加的降低速率逐渐减小,D1和D2值逐渐增大。(4)结皮总盖度随沙埋厚度增加的降低速率逐渐减小,表明随固沙植被演替,结皮对沙埋的抵御能力逐渐增强,固沙区植被系统地表稳定性增加。(5)结皮的粗糙度和高度随固沙植被演替逐渐增加,并显著影响了4种结皮盖度随沙埋厚度增加的降低速率、D1及D2值。研究为全面评估沙埋对沙区结皮结构、功能的影响乃至固沙植被稳定性提供了参考。     

沙坡头人工植被固沙区生物结皮-土壤系统温室气体通量特征

荒漠生物结皮-土壤系统温室气体(CO2、CH4和N2O)通量数据的缺乏,给区域尺度上温室气体通量的估算带来很大的不确定性.2011—2012年在腾格里沙漠东南缘沙坡头地区不同时期建植的人工植被固沙区,采用静态箱-气相色谱法研究了不同类型和不同演替阶段生物结皮覆盖的土壤CO2、CH4和N2O的通量特征.结果表明:结皮类型、恢复时间及二者与采样时间的互作显著影响CO2通量;恢复时间、结皮类型与采样时间的互作显著影响CH4通量;采样日期显著影响CO2、CH4和N2O通量.苔藓结皮年均CO2通量(105.1 mg·m-2·h-1)显著高于藻类结皮(37.7 mg·m-2·h-1).荒漠生物结皮-土壤系统年均CH4和N2O吸收通量分别为19.9和3.4μg·m-2·h-1.藻类结皮的年均CH4和N2O吸收通量略高于苔藓结皮,但差异并不显著.随着荒漠生物结皮的发育和演替的深入,生物结皮-土壤系统呼吸逐渐增加,CH4和N2O吸收能力逐渐下降.与藻类结皮相比,苔藓结皮呼吸对温、湿度的变化更为敏感,且随着生物结皮的发育和演替的深入逐渐增强.温度和湿度不是决定荒漠生物结皮-土壤CH4和N2O通量的关键因子.     

我国干旱沙漠地区人工植被与环境演变过程中植物多样性的研究

 以我国干旱沙漠区流沙治理的成功模式包兰铁路沙坡头地段人工植被防护体系作为研究对象,研究了区域人工植被与环境演变过程中植物多样性的变化特点。研究表明：该区人工植被经过40余年的演变其植物种的组成趋于动态平衡;植物多样性在时间尺度上的变化表现为随群落演替的进行而增大,42年前(1956年)建立的人工植被多样性指数达到D＝0.706～0.822或H′＝1.393～1.893,10年前(1987年)建立的人工植被其多样性仅为D＝0.501～0.702或H′＝0.819～1.074;β多样性的测度表明,沙坡头地区人工植被在其演变的历程中经历了2次物种周转速率相对较快的阶段,这一特点与植被演替密切相关,对干旱沙漠地区的生态恢复和人工绿洲建设与管理具有重要的参考价值。本文还进一步研究了土壤基质条件等变化对植物多样性的影响。     

腾格里沙漠人工植被区固沙灌木影响深层土壤水分的动态模拟研究

灌木是我国沙漠地区主要的优势植物类型,固沙灌木的存在有益于沙丘的固定进而有利于退化沙漠生态系统的生态恢复。基于腾格里沙漠沙坡头地区50多年的人工植被区长期观测研究,建立生态-水文模型模拟了该地区固沙灌木盖度和深层土壤水分的动态变化过程,结果表明,固沙灌木的建立改变了沙区原有的生态-水文过程,在固沙灌木建立40多年后,固沙灌木的盖度和深层土壤水分达到了新的平衡状态。灌木盖度逐渐稳定在(10±0.9)%左右,而深层土壤水分稳定在(2.58±0.2)%左右。因此,在年均降雨量为186mm的腾格里沙漠沙坡头地区,土壤水分的最大植被承载力为:灌木和生物土壤结皮的盖度分别维持在10%和60%,深层土壤水分维持在3%左右。     

腾格里沙漠沙坡头地区地衣物种多样性研究

报道了腾格里沙漠东南缘沙坡头地区地衣22种,分隶于16属,13科,5目,包括中国新记录4种:异色杆孢衣Bacidia heterochroa,安奈污核衣Porina aenea,白黑瘤衣Buellia alboatra及美丽黑瘤衣Buellia venusta。该研究丰富了关于该地区荒漠地衣物种多样性的知识,并将为沙漠生物地毯工程的前期研究提供更多的地衣种质资源。     

Characteristics of normalized difference vegetation index of biological soil crust during the succession process of artificial sand-fixing vegetation in the Tengger Desert,Northern China

Aims Biological soil crust (hereafter crust) affects normalized difference vegetation index (NDVI) values in arid desert ecosystems. This study aimed to demonstrate the feasibility of combining crust NDVI values with meteorological data to distinguish the crust successional stage at the regional scale. Meanwhile, the characteristics of crust NDVI could provide the basis for the error analysis of NDVI-based surface ecological parameters estimation in desert ecosystems. We also suggested the optimum periods for crust observation based on the multi-temporal remote sensing images.Methods NDVI values of five types of dominant crusts, three typical sand-fixing shrubs and bare sand were collected by spectrometer in the field. Crusts and shrubs were randomly selected in revegetated areas established in 1956, 1964, and 1973 at Shapotou, which is on the southeastern edge of the Tengger Desert. We used the space-for-time method to study the characteristics of crust NDVI values and their responses to precipitation and temperature during the succession process of artificial sand-fixing vegetation. Additionally, we evaluated the contribution of crust NDVI values to the whole ecosystem NDVI values by comparing the NDVI values of crusts, shrubs and bare sand.Important findings 1) With succession process of the artificial sand-fixing vegetation, the crust NDVI values significantly increased. Among different crust types, we found the following order of NDVI values: Didymodon vinealis crust > Bryum argenteum crust > mixed crust > lichen crust > algae crust. 2) Crust NDVI values were significantly affected by precipitation, temperature and their interaction, and the influences showed significant seasonal differences. Furthermore, we found significantly linear correlations between crust NDVI value and precipitation, and between crust NDVI value and the shallow soil moisture content covered by crust. A significantly negative linear correlation between daily mean temperature and crust NDVI value, and a significantly exponential correlation between the surface temperature of crust and its NDVI value. With the succession process of artificial sand-fixing vegetation, the response of crust NDVI value to precipitation and temperature became more sensitive. In addition, the response of crust NDVI value to temperature was more sensitive in spring than in summer, while that to precipitation was less sensitive in spring than in summer. 3) Moss crust NDVI value was significantly higher than that of shrubs and bare sand after the rainfall event in spring, while shrubs NDVI value was significantly higher than that of crust after the rainfall event in summer. Considering the coverage weights of different ground features in sand-fixing areas, crust NDVI values contributed 90.01% and 82.53% in spring and summer, respectively, to the regional NDVI values, which were higher than those of shrubs (9.99% and 17.47% in spring and in summer, respectively). Additionally, with the succession process of artificial sand-fixing vegetation, crust NDVI values contributed more, while shrubs contributed less to regional NDVI values.     

Ecological restoration and recovery in the wind-blown sand hazard areas of northern China: relationship between soil water and carrying capacity for vegetation in the Tengger Desert

The main prevention and control area for wind-blown sand hazards in northern China is about 320000 km2 in size and includes sandlands to the east of the Helan Mountain and sandy deserts and desert-steppe transitional regions to the west of the Helan Mountain.Vegetation recovery and restoration is an important and effective approach for constraining wind-blown sand hazards in these areas.After more than 50 years of long-term ecological studies in the Shapotou region of the Tengger Desert,we found that revegetation changed the hydrological processes of the original sand dune system through the utilization and space-time redistribution of soil water.The spatiotemporal dynamics of soil water was significantly related to the dynamics of the replanted vegetation for a given regional precipitation condition.The long-term changes in hydrological processes in desert areas also drive replanted vegetation succession.The soil water carrying capacity of vegetation and the model for sand fixation by revegetation in aeolian desert areas where precipitation levels are less than 200 mm are also discussed.     

宁夏沙坡头干旱沙漠自然保护区生态系统稳定性评估

稳定性是生态系统的基本特征之一,也是决定生态系统兴亡的重要特征。宁夏中卫沙坡头国家级自然保护区是位于干旱沙漠区以荒漠为背景的自然保护区,具有脆弱性（生态与环境）、过渡性（草原向荒漠、沙漠向城市）与复合性（自然与人工生态系统并存）的特点,对其进行生态系统稳定性评估研究,对于维护腾格里沙漠西南缘生态安全和实现宁夏中卫市社会经济持续健康发展具有重要意义。在总结国内外生态系统稳定性评估研究基础上,基于稳定性三维内涵（恢复力稳定性、抵抗力稳定性和演替稳定性）、评估指标构建（原则与逻辑框架及指标体系）、评估方法确立（红绿灯综合评估法）等,针对性地开展沙坡头国家级自然保护区生态稳定性示范性评估,发现：1）近20年19个单项指标中,多数指标情况趋于变好,少部分进一步恶化,保持基本稳定仅两个。2）影响生态系统稳定性的要素由群落组成为主转变为以生境条件为主;2001年、2005年、2007年、2010年、2012年和2014年6个关键年份中,生态系统稳定性3个内涵对稳定性的贡献基本以抵抗力稳定性或恢复力稳定性为主。3）保护区整体生态稳定指数ESI由0.41增至0.661,稳定状态从临界到稳定,总体上保护区生态系统稳定性增强。这主要得益于长期的治沙防沙与生态修复工程实施、大规模推沙造林、各种生态监测和维护、大规模取黄河水灌溉等。     

Long-Term Ecosystem Effects of Sand-Binding Vegetation in the Tengger Desert, Northern China

The planting of sand‐binding vegetation in the Shapotou region at the southeastern edge of the Tengger Desert began in 1956. Over the past 46 years, it has not only insured the smooth operation of the Baotou–Lanzhou railway in the sand dune section but has also played an important role in the restoration of the local eco‐environment; therefore, it is viewed as a successful model for desertification control and ecological restoration along the transport line in the arid desert region of China. Long‐term monitoring and focused research show that within 4–5 years of establishment of sand‐binding vegetation, the physical surface structure of the sand dunes stabilized, and inorganic soil crusts formed by atmospheric dust gradually turned into microbiotic crusts. Among the organisms comprising these crusts are cryptogams such as desert algae and mosses. In the 46 years since establishing sand‐binding vegetation, some 24 algal species occurred in the crusts. However, only five moss species were identified, which was fewer than the species number in the crust of naturally fixed sand dunes. Other results of the planting were that near‐surface wind velocity in the 46‐year‐old vegetation area was reduced by 54.2% compared with that in the moving sand area; soil organic matter increased from 0.06% in moving sand dunes to 1.34% in the 46‐year‐old vegetation area; the main nutrients N, P, K, etc., in the desert ecosystem increased; soil physicochemical properties improved; and soil‐forming processes occurred in the dune surface layer. Overall, establishment of sand‐binding vegetation significantly impacted soil water cycles, creating favorable conditions for colonization by many herbaceous species. These herbaceous species, in turn, facilitated the colonization and persistence of birds, insects, soil animals, and desert animals. Forty‐six years later, some 28 bird species and 50 insect species were identified in the vegetated dune field. Thus, establishment of a relatively simple community of sand‐binding species led to the transformation of the relatively barren dune environment into a desert ecosystem with complex structure, composition, and function. This restoration effort shows the potential for short‐term manipulation of environmental variables (i.e., plant cover via artificial vegetation establishment) to begin the long‐term process of ecological restoration, particularly in arid climates, and demonstrates several techniques that can be used to scientifically monitor progress in large‐scale restoration projects.     

干旱荒漠区人工植物群落演替模式及其生态学机制研究

以我国干旱荒漠区包兰铁路沙坡头地段人工植被防护林体系作为研究对象,研究了区域植被建立与发展过程中,优势植物种的种群动态和人工植物群落的演替模式,探讨了植物群落演替的内在动因和生态学机制．结果表明,该区人工植被经过40余年的演变,其植物种组成发生了很大的变化,已由原来的灌木、半灌木人工植物群落演变为一年生草本植物占优势的人工-天然荒漠植物群落．在此演替过程中,人工栽植的灌木种如柠条、花棒等的重要值不断减少,逐渐从人工植物群落中退出;而天然繁衍的一年生草本植物如小画眉草、雾冰藜、刺蓬、虎尾草等相继侵入,并逐渐成为该区的优势植物种;油蒿由于具有天然下种自行更新能力,在群落中始终占有重要地位．这种物种替代模式与该地区降水资源严重匮乏以及沙地表面结皮的增厚,致使沙子下层含水量降低。深根系的灌木及多年生草本的繁衍受到限制密不可分．