氮输入对中国东北地区土壤碳蓄积的影响

由于人类活动的干扰,通过沉降和施肥形式进入陆地生态系统的氮素持续增加,中国已经成为继欧洲和北美之后的第三大氮沉降区,同时也是最大的化肥消费国。氮输入与陆地生态系统生物地球化学循环的一系列过程都相互联系,碳循环及其格局也受到氮输入的影响。土壤有机碳库在全球碳循环中具有重要作用,氮输入能否或在多大程度上对土壤碳库产生影响已经成为全球变化和氮沉降研究中不可回避的问题。东北地区是世界三大黑土带之一,土壤碳的变化不仅对于土壤肥力维持具有重要意义,而且对区域碳收支具有重要影响。利用生态系统过程模型——CEVSA2模型,基于我国能源消费、施氮数据和降水数据生成了一套中国大气氮沉降的时空网格数据,结合大气CO_2浓度、气候、土地覆被、土壤类型和质地的时空数据,模拟评估了1961-2010年氮输入对中国东北地区土壤碳蓄积的影响。结果表明:(1)1961-2010年东北地区的平均氮沉降速率为1.00gNm~(-2)a~(-1),年增长率为0.047 gN m~(-2)a~(-1)。东北农田总氮输入速率达到5.78 gN m~(-2)a~(-1),从20世纪80年代开始显著增加。(2)氮输入促进了东北地区土壤碳的蓄积,东北陆地生态系统的土壤碳密度平均增加了135 gC/m~2,50a氮输入共增加土壤碳蓄积0.16 PgC。(3)氮输入引起的东北地区土壤碳蓄积量的变化呈现出东高西低、南高北低的空间格局,辽河平原、松嫩平原和三江平原的土壤碳密度增加量超过了300 gC/m~2。(4)不同植被类型下的土壤碳密度对氮输入的响应存在较大差异,农田土壤碳密度平均增加了230 gC/m~2,森林、灌丛和草地则分别增加了76、169 gC/m~2和89 gC/m~2。氮输入的空间差异和不同植被类型对氮输入响应的差异共同决定了东北地区土壤碳增加量的空间格局。通过本研究阐明了氮输入对东北农田土壤碳蓄积的影响,从而为农田生态系统的固碳减排和农田土壤碳氮管理提供了决策依据。     

外源碳输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响及其微生物学驱动机制

外源碳输入对土壤碳源可利用性的改变不仅直接影响着微生物参与陆地生态系统的碳循环过程,而且也制约着微生物对其它营养元素的需求。在大气氮沉降持续增加的全球变化背景下,部分地区已出现生态系统氮养分条件的显著变化甚至土壤中活性氮素的过量积累,进而带来微生物对碳源需求的增加。通过人为调控碳源的可利用性,改善微生物的碳限制状况,将对科学的增加陆地生态系统固碳能力具有极为重大的意义。综述了国内外有关外源碳输入对土壤碳排放、凋落物分解以及土壤碳库影响及其主要的微生物作用机制的相关研究结果,以期能够为未来氮沉降持续增加情景下,如何科学有效地提高生态系统的碳汇潜力提供一定的参考。     

陆地生态系统氮沉降增加的生态效应

 人类活动在全球范围内极大地改变着氮素从大气向陆地生态系统输入的方式和速率，人为固定的氮素正在不断积累，并对生态系统的结构和功 能产生显著影响。该文从以下几个方面综述了大气氮沉降增加对陆地生态系统的影响：1)氮输入增加可能影响植物生产力和生态系统碳蓄积能 力，生态系统响应的方向和程度取决于系统的初始氮状况(氮限制或氮饱和)以及当地的植被和土壤特征；2)持续氮输入有可能改变土壤氮循环 过程，降低土壤固持氮的能力，甚至导致土壤酸化、盐基离子损耗，进而影响到土壤有机碳的分解；3)高的氮沉降速率和持续氮输入都可能加 速含氮痕量气体的释放，但其影响程度受生态系统初始状态的影响(例如磷限制和氮限制)；4)氮沉降增加会影响生态系统的物种丰富度、植物 群落结构和动态，促进森林扩张，改变菌根真菌的物种多样性；5)持续氮输入带来的植物群落结构和植物生理特征的变化可能影响昆虫取食特 性，进而通过食物链改变生态系统的营养结构；6) 氮沉降增加对生态系统的影响并不是孤立存在的，它与CO₂浓度升高和O₃浓度变化有协同作 用，但难以从其协同效应中区分出各自的影响。最后，该文总结了我国的氮沉降研究现状，并对今后的研究前景提出了展望。     

森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应

森林土壤和植被储存着全球陆地生态系统大约46%的碳,在全球碳平衡中起着非常重要的作用。过去几十年来,森林生态系统的碳循环和碳吸存受到了全球氮沉降的深刻影响,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累。以欧洲和北美温带森林区域开展的研究为基础,综述了氮沉降对植物光合作用、土壤呼吸、土壤DOM及林木生长的影响特征和机理,探讨了森林生态系统碳动态对氮沉降响应的不确定性因素。热带森林C、N循环与大部分温带森林不同,人为输入的氮对热带生态系统过程的影响也可能不同,因此指出了在热带地区开展碳氮循环耦合研究的必要性和紧迫性。     

氮沉降增加情景下植物-土壤-微生物交互对自然生态系统土壤有机碳的调控研究进展

大气氮沉降增加倾向于促进受氮限制陆地生态系统地上生物量,但是对地下碳过程和土壤碳截存的影响结果迥异,导致陆地生态系统“氮促碳汇”的评估存在很大的不确定性。大气氮沉降输入直接影响微生物活性或间接影响底物质量,改变凋落物和土壤有机质(SOM)的分解速率和分解程度,进而影响土壤有机碳(SOC)的积累与损耗过程。过去相关研究主要集中在土壤碳转化过程和碳储量动态方面,缺乏植物-微生物-SOM交互作用的理解,对土壤碳截存调控的生物化学和微生物学机理尚不清楚。本文以地下碳循环过程为主线,分别综述了氮沉降增加对植物地下碳分配、SOC激发效应、微生物群落碳代谢过程的影响,深入分析SOM化学稳定性与微生物群落动态的关系。该领域研究的薄弱环节体现在:(1)增氮倾向于降低根系的生长和周转,对根际沉积碳分配(数量和格局)的影响及驱动因素不明确;(2)虽然认识到氮素有效性影响土壤激发效应的方向和强度,但是氧化态NO-3和还原态NH+4输入对有机质激发效应的差异性影响及潜在机理知之甚少;(3)微生物碳利用效率(CUE)是微生物群落碳代谢的关键表征,能够很好地解释土壤碳的积累与损耗过程;由于缺乏适宜的测定方法,难以准确量化土壤微生物的CUE及微生物生物量的周转时间;(4)增氮会抑制土壤真菌群落及其胞外酶活性,对细菌群落组成的影响尚未定论,有关SOM化学质量与土壤微生物群落活性、组成之间的耦合关系尚不清楚。未来研究应基于长期的氮添加控制实验平台,结合碳氧稳定性同位素示踪、有机质化学、分子生物学和宏基因组学等方法,深入分析植物同化碳的地下分配规律、微生物碳代谢和周转、有机质化学结构与功能微生物群落的耦合关系等关键环节。上述研究将有助于揭示植物-土壤-微生物交互作用对SOC动态的调控机制,完善陆地生态系统碳-氮耦合循环模型,有效降低区域陆地碳汇评估的不确定性,并可为陆地生态系统应对全球变化提供科学依据。     

Experimental warming shifts coupling of carbon and nitrogen cycles in an alpine meadow

增温对高寒草甸生态系统碳氮循环耦合关系的影响 陆地生态系统碳吸收受土壤氮素可用性的调节。然而,全球变化背景下的不同生态系统组分的碳氮比及其所反映的碳氮循环耦合关系尚不十分清楚。本文运用数据同化的方法,将一个高寒草甸增温试验的14组数据同化到草地生态系统模型中,从而评估了增温如何影响陆地生态系统的碳氮循环耦合关系。研究结果表明,增温提高了土壤氮素的有效性,降低了土壤活性碳库的碳氮比,导致植物对土壤氮的吸收增加。但是由于植物叶片吸收的碳比吸收的氮增加更多,使得叶片中碳氮比增加,而根部的碳输入增加则低于氮的增加,导致根部的碳氮比减少。同时,增温降低了凋落物碳氮比,可能是在土壤高氮有效性的条件下,凋落物氮的固定得到增强;而且增温加速了凋落物的分解。同时增温还增加了慢速土壤有机质的碳氮比,使得该土壤碳库的碳固存潜力增大。由于大多数模型在不同的环境中通常使用相对固定的碳氮比,本研究所发现的气候变暖条件下碳氮比的差异变化可为模型参数化提供一个有效的参考,有利于模型对未来气候变化背景下生态系统碳氮耦合关系响应的预测。     

中国东部南北样带森林优势植物叶片的水分利用效率和氮素利用效率

通过测定中国东部南北样带主要森林生态系统中10种优势植物(兴安落叶松、蒙古栎、水曲柳、紫椴、色木槭、红松、杉木、木荷、马尾松、锥栗)叶片的碳氮含量(Cmass、Nmass)、同位素丰度(δ13C、δ15N)以及光合响应曲线,分析了不同优势植物叶片的水分利用效率和氮素利用效率之间的差异及其相互关系.结果表明： 不同生活型植物叶片的Nmass和δ15N差异显著,表现为阔叶植物>针叶植物,落叶植物>常绿植物;最大光合速率(Pn max)表现为针叶植物>阔叶植物,落叶植物>常绿植物;植物叶片的瞬时水分利用效率(WUEi)和长期水分利用效率(WUE)均表现为阔叶植物>针叶植物,常绿植物>落叶植物;植物叶片的瞬时氮素利用效率(NUEi)和长期氮素利用效率(NUE)则表现出相反的规律,且常绿植物和落叶植物叶片的NUE差异显著;WUEi和WUE之间相关性不显著,而NUEi和NUE之间呈显著正相关.植物叶片的水分利用效率与氮素利用效率显著负相关.两种资源利用效率均受植物生活型的影响,并且存在一定的制约关系.     

森林土壤呼吸对氮硫沉降的响应及机制

在氮沉降和硫沉降增加的背景下,土壤氮素可利用性增加和土壤酸化是多数陆地生态系统正在经历的两个重要生态学过程。氮沉降和硫沉降的增加以及两者之间的耦合作用对土壤呼吸会产生扰动,进而很大程度上可能影响到森林生态系统的碳收支。本文综述了氮沉降和硫沉降对土壤呼吸的影响及机制,分析了氮沉降与硫沉降的耦合作用,指出了目前森林生态系统土壤呼吸对氮沉降和硫沉降响应研究的薄弱环节以及今后相关领域的重点研究方向。     

土壤有机碳对外源氮添加的响应及其机制

土壤有机碳库是陆地生态系统碳库的重要组成, 在全球碳循环中发挥着重要的作用。受元素化学计量平衡调控作用, 氮输入的增加将会对土壤有机碳库产生重要影响。然而, 目前关于陆地生态系统碳库对氮添加的响应主要集中在植被碳库, 对土壤碳库研究较少, 且研究结论争议较大, 尤其对其响应机制缺少系统梳理。该文作者通过对已有文献进行梳理, 认为生态系统类型、土壤碳变化的检测方法、土壤深度, 以及土壤稳定性碳和易变碳含量的差异可能是造成当前研究土壤碳汇增量(每克氮输入所增加的碳)差异的重要原因。氮添加条件下土壤有机碳的积累机制可能包括3个方面: 1)氮添加增加了凋落物输入, 促进了碳积累; 2)氮添加减少土壤碳输出, 尤其是抑制了稳定性碳的分解; 3)促进土壤腐殖质及稳定性碳的形成。此外, 该文结合当前研究中存在的不足, 提出今后需加强对深层土壤碳、土壤可溶性有机碳的淋溶及吸附, 以及不同土壤碳组分对氮添加的响应研究, 并通过改进检测方法减少氮添加条件下碳储量的测量误差。     

C_3和C_4植物的氮素利用机制

提高植物的氮素利用效率(NUE)不仅有利于保障全球粮食安全,也是实现农业可持续发展的重要途径。近半个世纪以来,植物氮素利用机理研究已取得重要进展,但NUE的调控机制仍不明确, NUE的提高仍然十分有限。高等植物集光合碳素同化和氮素同化于一体,只有碳氮代谢相互协调,才能维持植物体内的碳氮平衡,保证植物正常生长发育。由于C_3和C_4植物的光合氮素利用率(PNUE)存在差异,对氮素的利用效率也会存在差异。为了更有效地提高作物的NUE,须更全面地了解C_3和C_4植物对氮素吸收、转运、同化和信号转导等关键因子的功能和调控机制。此外,面对大气CO_2浓度增高和全球气候变暖条件下的植物碳氮同化及其机理的研究也不容忽视。该文综述了C_3和C_4植物氮素利用关键因素的差异及其调控机制,并对提高C_3禾本科作物氮素利用效率的遗传改良途径进行了展望。     

氮添加对中国陆地生态系统植物-土壤碳动态的影响

近年来,中国大气氮沉降水平不断增加,过量的活性氮输入深刻影响了我国陆地生态系统碳循环。虽然已有大量的研究报道了模拟氮添加实验对我国陆地生态系统碳动态的影响,但是由于复杂的地理条件和不同的施氮措施,关于植物和土壤碳库对氮添加的一般响应特征和机制仍存在广泛争议。因此,采用整合分析方法,收集整理了172篇已发表的中国野外氮添加试验结果,在全国尺度上探究氮添加对我国陆地生态系统植物和土壤碳动态的影响及其潜在机制。结果表明,氮添加显著促进了植物的碳储存,地上和地下生物量均显著增加,且地上生物量比地下生物量增加得多。同时,氮添加显著增加了凋落物质量,但对细根生物量没有显著影响。氮添加显著降低了植物叶片、凋落物和细根的碳氮比。总体上,氮添加显著增加了土壤有机碳含量并降低了土壤pH值,但对可溶性有机碳、微生物生物量碳和土壤呼吸的影响并不显著。在不同的地理条件下,土壤有机碳含量对氮添加的响应呈现增加、减少或不变的不同趋势。回归分析表明,地上生物量与土壤有机碳含量之间,以及微生物生物量碳与土壤有机碳含量之间呈负相关关系。虽然氮添加通过增加凋落物质量显著促进了植物碳输入,但同时也会通过刺激微生物降解来增加土...     

Nitrogen uptake and nitrogen use efficiency above and below ground along a topographic gradient of soil nitrogen availability

Nitrogen (N) uptake and nitrogen use efficiency (NUE) are closely related through feedback mechanisms to soil N availability and N cycling in forested ecosystems. We investigated N uptake and NUE not only at the leaf, litterfall, and aboveground levels but also belowground and whole stand levels along a topographic gradient of soil N availability in a cool temperate deciduous forest in Japan. In this study, we addressed how whole stand level N uptake and NUE affect C and N cycling in forested ecosystems. At the leaf, litterfall, and aboveground levels, N uptake decreased and NUE increased with decreasing soil N availability. This pattern resulted from decreasing leaf N concentrations and increasing N resorption efficiencies as soil N availability declined. Low N concentrations in litterfall may have resulted in little soil N being available to plants, due to microbial immobilization. In contrast, when belowground components were included, N uptake and NUE were not correlated with soil N availability. This was mainly due to higher levels of fine root production when soil N availability was low. Higher fine root allocation can result in a high input of detritus to decomposer systems and, thus, contribute to accumulation of soil organic matter and immobilization by microbes, which may result in further soil N availability decline. Our results suggest that allocation to the fine root rather than whole stand level NUE is important for C and N cycling in forested ecosystems, as is the feedback mechanism in which litterfall level NUE shifts with changes in the N concentration of litterfall.     

川西亚高山不同森林生态系统碳氮储量及其分配格局

森林采伐和恢复是影响森林碳氮储量的重要因素。以川西亚高山岷江冷杉原始林、粗枝云杉阔叶林、天然次生林和粗枝云杉人工林为研究对象,采用样地调查和生物量实测的方法,研究了不同森林生态系统各组分碳、氮储量及其分配特征。结果表明岷江冷杉原始林、粗枝云杉阔叶林、天然次生林和粗枝云杉人工林生态系统碳储量分别为611.18、252.31、363.07 tC/hm~2和239.06 tC/hm~2;氮储量分别为16.44、12.11、15.48 tN/hm~2和8.92 tN/hm~2。恢复林分与原始林碳储量在土壤—植被的分配格局发生了变化,而氮储量未发生变化。岷江冷杉原始林以植被碳储量为主,恢复林分以土壤为主,氮储量均以土壤为主。乔木层碳储量分别占生态系统总储量的56.65%、17.63%、13.57%和22.05%,土壤层(0—80 cm)分别占32.03%、69.87%、76.20%和72.12%;土壤层氮储量占生态系统总储量的76.80%—92.58%。植物残体碳氮储量分别占生态系统总储量的4.40%—9.83%和2.94%—7.08%,林下植被所占比例最小。空间格局上,岷江冷杉原始林植被部分具有较高的碳储量,应进行保护。3种恢复林分具有较高的碳汇潜力,且地上/地下碳储量较低,表明其碳汇潜力尤其表现在地上部分。天然次生林利于土壤有机碳的积累,而人工林乔木层碳储量较高。     

Modeling the effects of Hurricane Hugo on spatial and temporal variation in primary productivity and soil carbon and nitrogen in the Luquillo Experimental Forest, Puerto Rico

Hurricanes account for much of the spatial and temporal variation in forest productivity and soil organic matter pools in many forest ecosystems. In this study, we used an ecosystem level model, TOPOECO, to simulate the effects of Hurricane Hugo (18 September 1989) on spatial and temporal patterns of gross primary productivity (GPP), net primary productivity (NPP), soil organic carbon (SOC) and nitrogen over the entire Luquillo Experimental Forest (LEF), Puerto Rico, a tropical rainforest. Our simulation results indicated that simulated annual GPP increased by an average of 30% five years after Hugo in the Tabonuco forest at low elevations where there was a fast recovery of the canopy, whereas simulated GPP decreased by an average of 20% in the Palm and Dwarf forests at high elevations as a result of the slow recovery of the canopy. Simulated annual NPP in the Palm and Dwarf forests also did not recover to pre-Hugo levels within 5 years. Simulated storages of SOC, CO₂ emission from decomposition of SOC and total soil nitrogen increased slightly but N mineralization rate increased significantly in all four vegetation types due to the massive input of plant materials from Hugo at low elevations and the slow decomposition at high elevations.     

Slowing of nitrogen cycling and increasing nitrogen use efficiency following afforestation of semi-arid shrubland

Nitrogen (N) and water availability are important factors affecting ecosystem productivity that can be influenced by land-use change. We hypothesized that the observed increase in carbon (C) sequestration associated with afforestation of semi-arid sparse shrubland must also be associated with an increase in N input. We tested this hypothesis by reconstructing the ecosystem N budget of two ecosystems, a semi-arid shrubland and a nearby planted pine forest, using measurements augmented with literature-based estimates. Our findings demonstrate that, contrary to our hypothesis, massive C sequestration by the pine forest could be accounted for without a change in the net N budget (i.e., neither elevated N inputs nor reduced N losses). However, in comparison to the shrubland, the forest showed an almost tripling in aboveground N use efficiency (NUE; 235 vs. 83 kg dry mass kg⁻¹ N) and a doubling in ecosystem level C/N ratio (16 vs. 8, for the forest and shrubland, respectively). Nitrogen cycling slowed in the forest compared to the shrubland: net N mineralization rates in soils decreased by approximately 50%, decomposition rates decreased by approximately 20%, and NO_x loss decreased by approximately 64%. These adjustments in N cycling provide a possible basis for increased NUE and subsequent C sequestration without net change in the overall N budget, which should be addressed in future investigations.     

Effects of nitrogen deposition and insect herbivory on patterns of ecosystem-level carbon and nitrogen dynamics: results from the CENTURY model

Atmospheric nitrogen deposition may indirectly affect ecosystems through deposition-induced changes in the rates of insect herbivory. Plant nitrogen (N) status can affect the consumption rates and population dynamics of herbivorous insects, but the extent to which N deposition-induced changes in herbivory might lead to changes in ecosystem-level carbon (C) and N dynamics is unknown. We created three insect herbivory functions based on empirical responses of insect consumption and population dynamics to changes in foliar N and implemented them into the CENTURY model. We modeled the responses of C and N storage patterns and flux rates to N deposition and insect herbivory in an herbaceous system. Results from the model indicate that N deposition caused a strong increase in plant production, decreased plant C : N ratios, increased soil organic C (SOC), and enhanced rates of N mineralization. In contrast, herbivory decreased both vegetative and SOC storage and depressed N mineralization rates. The results suggest that herbivory plays a particularly important role in affecting ecosystem processes by regulating the threshold value of N deposition at which ecosystem C storage saturates; C storage saturated at lower rates of N deposition with increasing intensity of herbivory. Differences in the results among the modeled insect herbivory functions suggests that distinct physiological and population response of insect herbivores can have a large impact on ecosystem processes. Including the effects of herbivory in ecosystem studies, particularly in systems where rates of herbivory are high and linked to plant C : N, will be important in generating accurate predictions of the effects of atmospheric N deposition on ecosystem C and N dynamics.     

Effects of external nitrogen additions on soil organic carbon dynamics and the mechanism

What would be the impact of external nitrogen additions on soil carbon, an issue still under debating, as reported experimental results were either positive, negtive or neutral. Several factors may be related to these seemingly controversial results: differences in ecosystem types and soil properties, soil carbon detection methods, soil depths, and contents of soil labile and recalcitrant carbon that affect the responses to nitrogen additions, all could cause discrepancies and variations in carbon sequestration. The several processes that contribute to enhance soil organic carbon storage include increasing litter input, decresing soil carbon output, particularly, by supressed decomposition of recalcitrant carbon, promoting soil humifiction and formation of recalcitrant carbon storage. However, there are still many uncertainties associated with these issues. To improve our understanding, the research about carbon in deep soil layers, dissolved organic carbon leaching and accumulation, and the effect of labile and recalcitrant soil C ratios on N addition responses, should be further investigated in the future studies.