氮沉降对森林生态系统土壤碳库的影响

森林土壤碳库是陆地生态系统碳库的重要组成部分,对维持全球碳平衡具有重要意义。不断加剧的全球氮沉降有可能改变森林生态系统中碳元素的地球化学循环过程,从而引起森林土壤碳储量的变化。本文从森林土壤碳收支的角度,将氮沉降对森林生态系统土壤碳库影响的复杂过程划分为凋落物分解、细根周转、土壤呼吸和土壤可溶性有机碳淋失4个相对独立的过程。综合国内外研究现状,对其进行了简要评述,指出了目前研究的不足,并探讨了这一研究领域的发展方向。     

氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响

工业化带来的大气氮沉降增加是影响森林生态系统碳吸存的重要因素。将森林碳库分为地上和地下两部分,从3个方面综述了国内外氮沉降对森林生态系统碳吸存影响的研究现状。(1)地上部分:氮限制的温带森林,氮沉降增加了地上部分碳吸存。氮丰富的热带森林,氮沉降对地上部分碳吸存没有影响。过量的氮输入会造成森林死亡率的上升,从而降低地上部分碳吸存。(2)地下部分:相比地上部分研究得少,表现为增加、降低和没有影响3种效果。(3)目前的结论趋向于认为氮沉降促进森林生态系统碳吸存,然而氮沉降所带来的森林生态系统碳吸存能力到底有多大依然无法确定,这也将成为未来氮碳循环研究的重点问题。分析了氮沉降影响森林生态系统碳吸存的机理,介绍了氮沉降对森林生态系统碳吸存影响的4种研究方法。探讨了该领域研究的不足及未来的研究方向。     

季节性雪被变化对森林凋落物分解及土壤氮动态的影响

全球气候变化引发的雪被格局变化将深刻影响植被的凋落物分解、陆地生态系统的土壤养分循环等过程.森林是陆地生态系统的主体,在全球生物地球化学循环中起着不可替代的作用.本研究综述了季节性雪被变化对森林凋落物分解及土壤氮动态的影响.全球气候变化情景下季节性雪被表现出因地域而异的增加或减少的变化格局,一方面通过改变环境温湿度、凋落物质量、分解者动态等直接影响分解过程,另一方面通过改变森林群落结构、植被物候、土壤养分等间接地作用于凋落物分解.同时,季节性雪被通过影响氮富集作用、雪被下土壤温湿度、冻融循环、森林群落、雪下动物和微生物等相关因子而改变森林土壤氮循环.本领域未来应开展的研究是: 1) 全面考虑全球气候变化情景下季节性雪被格局的变异性,开展不同季节性雪被格局变化的模拟研究;2) 开展季节性雪被融雪水淋溶作用对森林凋落物分解和土壤氮动态的影响研究;3) 阐明不同生态系统和气候带中季节性雪被格局变化对森林凋落物分解过程和土壤氮动态的驱动机制研究;4) 量化季节性雪被变化对森林凋落物分解和土壤氮动态在雪被覆盖期的瞬时影响和无雪期的延续影响,为阐明和模型预测陆地生态系统生物地球化学循环对全球气候变化的响应提供理论基础和数据支持.     

森林土壤呼吸对氮硫沉降的响应及机制

在氮沉降和硫沉降增加的背景下,土壤氮素可利用性增加和土壤酸化是多数陆地生态系统正在经历的两个重要生态学过程。氮沉降和硫沉降的增加以及两者之间的耦合作用对土壤呼吸会产生扰动,进而很大程度上可能影响到森林生态系统的碳收支。本文综述了氮沉降和硫沉降对土壤呼吸的影响及机制,分析了氮沉降与硫沉降的耦合作用,指出了目前森林生态系统土壤呼吸对氮沉降和硫沉降响应研究的薄弱环节以及今后相关领域的重点研究方向。     

氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制

氮沉降持续增加背景下土壤C∶N∶P化学计量比和pH环境等的改变及其可能的土壤微生物学机制已经成为陆地生态系统与全球变化研究的新生长点和科学研究前沿.以生态化学计量学和土壤微生物生态学为理论基础,综述了氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制的基本理论、最新进展、研究热点与难点,旨在促进全球变化背景下陆地生态系统地下生态学的研究.氮沉降持续增加会导致森林生态系统磷循环加速,导致磷限制.氮沉降不但改变森林土壤有机质和凋落物的C∶N∶P化学计量比和降低土壤pH值,而且改变土壤微生物生物量碳氮磷、细菌、真菌和放线菌的组成以及影响碳氮磷分解的关键酶活性.氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响表现为促进、抑制和无影响,其影响的差异可能来源于微生物效应的不同.叶片在凋落前有显著的氮磷养分回收,但是根无明显的养分回收,造成土壤有机质和凋落物的C∶N∶P化学计量比存在明显差异.基于DNA/RNA等分子生物学方法为土壤微生物生态学研究提供了强有力的手段,将促进氮沉降对森林土壤有机质和凋落物化学计量比改变的微生物学机制研究.     

森林生态系统碳氮循环功能耦合研究综述

在大气CO2浓度升高和氮沉降增加等全球变化背景下,森林生态系统减缓CO2浓度升高的作用及其对全球变化的响应和反馈存在诸多不确定性.森林生态系统碳氮循环相互作用及功能耦合规律的研究是揭示这些不确定性的基础,也是反映森林生态系统生物产量与养分之间作用规律,涉及林地持久生产力（sustainability of long-term site productivity）的生态学机理问题.森林生态系统碳氮循环的耦合作用表现在林冠层光合作用的碳固定过程,森林植物组织呼吸、土壤凋落物与土壤有机质分解、地下部分根系周转与呼吸等碳释放过程,这些过程存在反馈机理和非线性作用,最终决定森林生态系统的碳平衡.着重在生态系统尺度上,综述了碳氮循环耦合作用研究的一些进展与存在的问题,对今后研究方向进行了展望.     

氮沉降对热带亚热带森林土壤氮循环微生物过程的影响研究进展

近年来,高速的城市化和工业化建设导致全球大气氮沉降量逐年递增,其中热带亚热带地区氮沉降量显著高于全球平均水平,而大部分热带亚热带森林土壤趋近氮饱和状态,氮沉降增加将持续向土壤输入外源活性氮,极易导致土壤氮过剩,进而破环整个森林生态系统氮循环的平衡。我国热带亚热带地区经济发展快速,氮沉降增加导致的土壤养分失衡和林地退化等生态问题日益凸显,森林土壤氮循环对大气氮沉降的响应及适应机制已引起了学术界的广泛关注。研究表明氮循环各环节均由特定的功能微生物驱动完成,明确氮沉降增加对热带亚热带森林土壤氮循环功能微生物及其介导的关键过程的影响,对评价未来氮沉降增加背景下全球森林土壤氮循环的响应及驱动机制有重要作用,可为促进我国热带亚热带地区森林修复、生态环境的改善与提升提供科学支撑。鉴于此,本文综述了热带亚热带森林土壤氮循环主要过程（如固氮、硝化、反硝化、厌氧氨氧化等）及其功能微生物群落丰度、活性、组成等对氮沉降增加的响应,同时分析了这些功能微生物的群落特征与主要环境因子（如NH₄⁺、NO₃^-、有机碳、pH、含水量等）的关联性。在此基础上探讨了氮沉降增加下功能微生物对热带亚热带森林土壤氮循环的调控作用,重点探讨了功能微生物如何通过改变丰度与群落组成而影响氮循环过程,并对目前研究中存在的主要问题与未来研究重点进行了简要剖析。     

氮沉降对森林土壤磷循环的影响

磷是生物体必需的大量元素之一,也是许多生态系统的主要限制因子。近年来,大气氮沉降日益加剧,已对森林生态系统磷循环产生了不可忽视的影响。关于氮沉降对生态系统磷循环的影响已开展了一系列的研究,然而尚缺少对其整体的认识。因此,通过收集国内外已发表的相关文章,从以下五个方面综述氮沉降对森林生态系统土壤磷循环的影响及其机理:1)阐述了森林生态系统土壤磷循环的概念;2)介绍了氮沉降对森林土壤磷循环影响的研究方法,包括长期定位模拟氮沉降法、自然氮沉降梯度法和同位素示踪法等;3)概述了氮沉降对森林生态系统土壤磷循环的影响。目前的研究结论趋向于认为长期氮沉降使森林土壤磷循环速率加快。长期氮输入易于使土壤中可溶性磷向非活性磷酸盐库迁移而难以被利用。因此,为了满足需求,土壤磷酸酶活性将增加以加速有机磷的矿化,从而加速磷素在土壤-植物-微生物之间的周转。4)探讨了氮沉降影响森林土壤磷循环的机制。氮沉降可通过改变土壤有机质的性质、微生物群落组成、磷酸酶活性以及阳离子的流动性等途径影响森林土壤磷循环;5)指出了当前研究存在的问题及未来的研究方向。     

氮输入对中国东北地区土壤碳蓄积的影响

由于人类活动的干扰,通过沉降和施肥形式进入陆地生态系统的氮素持续增加,中国已经成为继欧洲和北美之后的第三大氮沉降区,同时也是最大的化肥消费国。氮输入与陆地生态系统生物地球化学循环的一系列过程都相互联系,碳循环及其格局也受到氮输入的影响。土壤有机碳库在全球碳循环中具有重要作用,氮输入能否或在多大程度上对土壤碳库产生影响已经成为全球变化和氮沉降研究中不可回避的问题。东北地区是世界三大黑土带之一,土壤碳的变化不仅对于土壤肥力维持具有重要意义,而且对区域碳收支具有重要影响。利用生态系统过程模型——CEVSA2模型,基于我国能源消费、施氮数据和降水数据生成了一套中国大气氮沉降的时空网格数据,结合大气CO_2浓度、气候、土地覆被、土壤类型和质地的时空数据,模拟评估了1961-2010年氮输入对中国东北地区土壤碳蓄积的影响。结果表明:(1)1961-2010年东北地区的平均氮沉降速率为1.00gNm~(-2)a~(-1),年增长率为0.047 gN m~(-2)a~(-1)。东北农田总氮输入速率达到5.78 gN m~(-2)a~(-1),从20世纪80年代开始显著增加。(2)氮输入促进了东北地区土壤碳的蓄积,东北陆地生态系统的土壤碳密度平均增加了135 gC/m~2,50a氮输入共增加土壤碳蓄积0.16 PgC。(3)氮输入引起的东北地区土壤碳蓄积量的变化呈现出东高西低、南高北低的空间格局,辽河平原、松嫩平原和三江平原的土壤碳密度增加量超过了300 gC/m~2。(4)不同植被类型下的土壤碳密度对氮输入的响应存在较大差异,农田土壤碳密度平均增加了230 gC/m~2,森林、灌丛和草地则分别增加了76、169 gC/m~2和89 gC/m~2。氮输入的空间差异和不同植被类型对氮输入响应的差异共同决定了东北地区土壤碳增加量的空间格局。通过本研究阐明了氮输入对东北农田土壤碳蓄积的影响,从而为农田生态系统的固碳减排和农田土壤碳氮管理提供了决策依据。     

飓风和台风对沿海地区森林生态系统的影响

飓风和台风是影响热带和温带沿海区域的主要灾害性气候之一,飓风和台风对于森林生态系统的影响是生态学关注的课题。综述了飓风和台风登陆对于森林生态系统树木和林分的危害影响形式及主要影响因素,着重举例阐述了树种和森林类型是影响台风危害程度的一个重要因素。分析了目前国际上开展的关于飓风和台风登陆对于森林生态系统碳、氮循环的影响,结果表明飓风、台风干扰导致的森林凋落物输入量、凋落物分解速率以及森林碳储存量动态变化较为复杂,与森林类型、林分空间位置以及台风过后的时间段密切相关。飓风引起的森林受损的恢复途径和机理与树冠受损严重程度直接相关,并受到光和水分条件的影响,及时的开花、结果以及充足的土壤种子库对森林植被恢复具有促进作用。在景观和区域尺度量化飓风和台风对沿海地区森林生态系统的影响也日益引起关注,在这方面,整合气象数据、遥感数据和地面调查的模型模拟方法起到重要的作用。今后应加强对于我国东南沿海地区森林生态系统遭受台风影响损失的生态监测和长期定位研究,加强关于台风对于不同森林生态系统类型和不同树种的危害形式和危害程度的研究,以及台风对于森林生态系统碳、氮循环影响的研究,弥补我国在以上领域的空白。     

模拟大气氮沉降对中国森林生态系统影响的研究进展

人类活动加剧了活性氮的生产和排放,并导致氮沉降日益增加并全球化。目前,人类活动对全球氮循环的干扰已经超出了地球系统安全运行的界限。中国已成为全球氮沉降的高发区域,高氮沉降已经威胁到生态系统的健康和安全,并成为生态文明建设过程中亟待理清和解决的热点问题。对国际上和中国森林生态系统模拟氮沉降研究的概况进行了综述,并从生物学和非生物学两大过程重点阐述模拟氮沉降增加对中国主要森林生态系统影响的研究进展。中国自2000年以后才开始重视大气氮沉降产生的生态环境问题,中国科学院华南植物园在国内森林生态系统模拟氮沉降试验研究上做出了开创性的贡献。模拟氮沉降研究表明,持续高氮输入将会显著改变森林生态系统的结构和功能,并威胁生态系统的健康发展,特别是处于氮沉降热点区域的中国中南部。森林生态系统的氮沉降效应依赖于系统的氮状态、土地利用历史、气候特征、林型和林龄等。最后,对未来的研究提出了一些建议,包括加强长期跟踪研究和不同气候带站点之间的联网研究,特别是在森林生态系统对长期氮沉降响应与适应的过程机制、地下碳氮吸存潜力研究、以及与其他全球变化因子的耦合研究等方面,以期为森林生态系统的可持续发展提供理论基础和管理依据。     

东北东部森林生态系统土壤碳贮量和碳通量

土壤碳是高纬度地区森林生态系统最大的碳库,是森林生态系统碳循环的极其重要组分。研究了东北东部典型的6种次生林生态系统(天然蒙古栎林、杨桦林、杂木林、硬阔叶林、红松人工林和落叶松人工林)的土壤碳动态,包括(1)量化土壤有机碳(SOC)含量、碳密度及周转时间,(2)比较不同森林生态系统的土壤表面CO2通量(RS)年通量差异,(3)建立RS年通量及其分量与SOC的量化关系。研究结果表明:阔叶天然次生林和针叶人工林的SOC含量变化范围分别为52.63~66.29 g.kg-1和42.15~49.15 g.kg-1;平均SOC密度分别为15.57和17.16 kg.m-2;平均SOC周转时间分别为32a和48a。各个生态系统的RS依次为杂木林951 gC.m-2.a-1、硬阔叶林892 gC.m-2.-a 1、杨桦林812 gC.m-2.-a 1、蒙古栎林678gC.m-2.-a 1、红松林596 gC.m-2.-a 1和落叶松林451 gC.m-2.a-1。RS年通量及其分量(土壤异养呼吸和自养呼吸)与SOC含量呈显著的正相关,但其相关程度因土层不同而异(R2=0.747~0.933)。同一生态系统中,SOC含量随土深增加而降低,而SOC密度和SOC周转时间随深度增加而增大。采用统一规范的研究方法,获取大量有代表性的森林生态系统土壤碳贮量和RS的实测数据,是减少区域尺度碳平衡研究中不确定性的不可缺少的研究内容。     

NEECF: a project of nutrient enrichment experiments in China's forests

Anthropogenic nitrogen (N) emissions to atmosphere have increased dramatically in China since 1980s, and this increase has aroused great concerns on its ecological impacts on terrestrial ecosystems. Previous studies have showed that terrestrial ecosystems in China are acting as a large carbon (C) sink, but its potential in the future remains largely uncertain. So far little work on the impacts of the N deposition on C sequestration in China's terrestrial ecosystems has been assessed at a national scale. Aiming to assess and predict how ecological processes especially the C cycling respond to the increasing N deposition in China's forests, recently researchers from Peking University and their partners have established a manipulation experimental network on the ecological effects of the N deposition: Nutrient Enrichment Experiments in China's Forests Project (NEECF). The NEECF comprises 10 experiments at 7 sites located from north to south China, covering major zonal forest vegetation in eastern China from boreal forest in Greater Khingan Mountains to tropical forests in Hainan Island. This paper introduces the framework of the NEECF project and its potential policy implications.     

全球森林土壤微生物生物量碳氮磷化学计量的季节动态

土壤微生物生物量在森林生态系统中充当具有生物活性的养分积累和储存库。土壤微生物转化有机质为植物提供可利用养分, 与植物的相互作用维系着陆地生态系统的生态功能。同时, 土壤微生物也与植物争夺营养元素, 在季节交替过程和植物的生长周期中呈现出复杂的互利-竞争关系。综合全球数据对温带、亚热带和热带森林土壤微生物生物量碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量比值的季节动态进行分析, 发现温带和亚热带森林的土壤微生物生物量C、N、P含量均呈现夏季低、冬季高的格局。热带森林四季的土壤微生物生物量C、N、P含量都低于温带和亚热带森林, 且热带森林土壤微生物生物量C含量、N含量在秋季相对最低, 土壤微生物生物量P含量四季都相对恒定。温带森林的土壤微生物生物量C:N在春季显著高于其他两个森林类型; 热带森林的土壤微生物生物量C:N在秋季显著高于其他2个森林类型。温带森林土壤微生物生物量N:P和C:P在四季都保持相对恒定, 而热带森林土壤微生物生物量N:P和C:P在夏季高于其他3个季节。阔叶树的土壤微生物生物量C含量、N含量、N:P、C:P在四季都显著高于针叶树; 而针叶树的土壤微生物生物量P含量在四季都显著高于阔叶树。在春季和冬季时, 土壤微生物生物量C:N在阔叶树和针叶树之间都没有显著差异; 但是在夏季和秋季, 针叶树的土壤微生物生物量C:N显著高于阔叶树。对于土壤微生物生物量的变化来说, 森林类型是主要的显著影响因子, 季节不是显著影响因子, 暗示土壤微生物生物量的季节波动是随着植物其内在固有的周期变化而变化。植物和土壤微生物密切作用表现出来的对养分的不同步吸收是保留养分和维持生态功能的一种权衡机制。     

Physical and biogeochemical controls over terrestrial ecosystem responses to nitrogen deposition

Anthropogenic perturbations to the global nitrogen (N) cycle nowexceed those to any other major biogeochemical cycle on Earth, yet ourability to predict how ecosystems will respond to the rapidly changing Ncycle is still poor. While northern temperate forest ecosystems haveseen the greatest changes in N inputs from the atmosphere, other biomes,notably semi-arid and tropical regions of the globe, are nowexperiencing increases in N deposition. These systems are even less wellunderstood than temperate forests, and are likely to respond to excess Nin markedly different ways. Here, we present a new integratedterrestrial biophysics-biogeochemical process model, TerraFlux, and usethis model to test the relative importance of factors that may stronglyinfluence the productivity response of both humid tropical and semi-aridsystems to anthropogenic N deposition. These include hydrological lossesof dissolved inorganic and organic N, as well as multiple nutrientinteractions with deposited inorganic N along the hydrological pathway.Our results suggest that N-rich tropical forests may have reducedproductivity following excess N deposition. Our simulations of semi-aridsystems show increases in productivity following N inputs if wateravailability is sufficient and water losses are moderate. The mostimportant model controls over the carbon cycle response in eachsimulation were interactions that are not represented in the most commonterrestrial ecosystem models. These include parameters that control soilsolute transport and nutrient resorption by plants. Rather than attemptprognostic simulations, we use TerraFlux to highlight a variety ofecological and biogeochemical processes that are poorly understood butwhich appear central to understanding ecosystem response to excessN.     

川西亚高山不同森林生态系统碳氮储量及其分配格局

森林采伐和恢复是影响森林碳氮储量的重要因素。以川西亚高山岷江冷杉原始林、粗枝云杉阔叶林、天然次生林和粗枝云杉人工林为研究对象,采用样地调查和生物量实测的方法,研究了不同森林生态系统各组分碳、氮储量及其分配特征。结果表明岷江冷杉原始林、粗枝云杉阔叶林、天然次生林和粗枝云杉人工林生态系统碳储量分别为611.18、252.31、363.07 tC/hm~2和239.06 tC/hm~2;氮储量分别为16.44、12.11、15.48 tN/hm~2和8.92 tN/hm~2。恢复林分与原始林碳储量在土壤—植被的分配格局发生了变化,而氮储量未发生变化。岷江冷杉原始林以植被碳储量为主,恢复林分以土壤为主,氮储量均以土壤为主。乔木层碳储量分别占生态系统总储量的56.65%、17.63%、13.57%和22.05%,土壤层(0—80 cm)分别占32.03%、69.87%、76.20%和72.12%;土壤层氮储量占生态系统总储量的76.80%—92.58%。植物残体碳氮储量分别占生态系统总储量的4.40%—9.83%和2.94%—7.08%,林下植被所占比例最小。空间格局上,岷江冷杉原始林植被部分具有较高的碳储量,应进行保护。3种恢复林分具有较高的碳汇潜力,且地上/地下碳储量较低,表明其碳汇潜力尤其表现在地上部分。天然次生林利于土壤有机碳的积累,而人工林乔木层碳储量较高。     

暖温带落叶阔叶林碳循环的初步估算

 森林生态系统碳循环过程与大气中二氧化碳含量有密切的关系,直接影响着大气成分的组成,进而对全球气候变化有重要影响。以我国暖温带落叶阔叶林生态系统近10年的定位研究为基础,初步建立了该类生态系统碳循环数值模式。结果表明：暖温带落叶阔叶林典型生态系统每年从外界主要是大气中吸收的碳是10.3 t·hm-2·a-1,植物呼吸释放到大气中的碳通量为5.5 t·hm-2·a-1。森林植物干物质积存的碳量为4.8 t·hm-2·a-1,通过凋落物分解释放到大气中的碳通量为2.46 t·hm-2·a-1。森林同化的碳绝大部分以活生物呼吸和凋落物分解的形式释放到大气中去了,存留在活生物体和凋落物中的很少。通过对碳现存量的研究发现,所研究的森林生态系统碳现存量为165.05 t·hm-2,其中活生物体碳现存量为61.2 t·hm-2,死生物体碳现存量为104.05 t·hm-2 (包括土壤中碳),土壤碳现存量为96 t·hm-2。土壤碳储量占总碳储量的58%,土壤是该地区森林生态系统主要的碳库,森林生态系统土壤中碳储量的变化必然引起整个区域碳储量整体动态的变化。     

Ectomycorrhizal-Dominated Boreal and Tropical Forests Have Distinct Fungal Communities,but Analogous Spatial Patterns across Soil Horizons

Fungi regulate key nutrient cycling processes in many forest ecosystems, but their diversity and distribution within and across ecosystems are poorly understood. Here, we examine the spatial distribution of fungi across a boreal and tropical ecosystem, focusing on ectomycorrhizal fungi. We analyzed fungal community composition across litter (organic horizons) and underlying soil horizons (0–20 cm) using 454 pyrosequencing and clone library sequencing. In both forests, we found significant clustering of fungal communities by site and soil horizons with analogous patterns detected by both sequencing technologies. Free-living saprotrophic fungi dominated the recently-shed leaf litter and ectomycorrhizal fungi dominated the underlying soil horizons. This vertical pattern of fungal segregation has also been found in temperate and European boreal forests, suggesting that these results apply broadly to ectomycorrhizal-dominated systems, including tropical rain forests. Since ectomycorrhizal and free-living saprotrophic fungi have different influences on soil carbon and nitrogen dynamics, information on the spatial distribution of these functional groups will improve our understanding of forest nutrient cycling.