代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用

新陈代谢是生物的基本生理过程,影响生物在不同环境中参与物质循环和能量转化的过程.代谢速率作为生物体重要的生命过程指标,几乎影响所有的生物活性速率,且在很多研究中均表现出异速生长现象.所谓代谢异速是指生物体代谢速率与其个体大小(或质量)之间存在的幂函数关系.代谢异速生长理论的提出,从机制模型角度解释了代谢异速关系这一普遍存在的生命现象.该理论利用分形几何学及流体动力学等原理,从生物能量学角度阐释了异速生长规律的机理,证实了3/4权度指数的存在;但同时有研究表明,权度指数因环境因素等影响处于2/3-1范围之间而非定值.随着研究工作的深入,代谢异速生长理论研究从起初的宏观动植物领域拓展到了微生物领域,在研究微生物的代谢异速生长理论时,可将微生物的可操作分类单元(Operational taxonomic unit,OTU)或具有特定功能的功能群视为一个微生物个体,基于其遗传多样性和功能多样性特征进行表征,以便于将微生物群落多样性与其生态功能性联系起来,使该理论在微生物生态学领域得到有效的补充和完善.尽管细菌具有独特的生物学特性,但与宏观生物系统中观测到的现象表现出明显的一致性.有研究表明,3个农田土壤细菌基于遗传多样性的OTU数的平均周转率分别为0.71、0.80和0.84,介于2/3与1之间,可能与生物代谢异速指数有一定关联,为微生物代谢异速指数的研究提出了一个参考解决方案.鉴于微生物个体特征和生物学特性,在分析代谢速率与个体大小关系中,从微生物单位个体的定义、个体大小表征到计量单位的统一,仍需更多的理论支持.分析了代谢异速生长理论在微生物与生态系统功能关系研究中的可能应用,延伸了该理论的应用范围,并对尚待加强的研究问题进行了评述和展望.     

植物代谢速率与个体生物量关系研究进展

植物的各项生理生态功能（例如,呼吸、生长和繁殖）都与个体生物量成异速生长关系。West, Brown及Enquist基于分形网络结构理论所提出的WBE模型认为：植物的代谢（呼吸）速率正比于个体生物量的3/4次幂。然而,恒定的“3/4异速生长指数”与实测数据、植物生理生态学等研究之间存在矛盾,引发激烈的争论。论文分析了不同回归方法对代谢指数的影响,重点对植物代谢速率与个体生物量异速生长关系研究进展进行了综述,分析并得出了植物代谢指数在小个体时接近1.0,并随着生物量的增加而系统减小,且其密切依赖于氮含量的调控的结论。据此,提出了进一步深入研究植物代谢速率个体生物量关系需要解决的一些科学问题。     

异速生长模型及其应用概述

生物体的许多特征（如代谢速率等）随着个体大小的变化而变化,经常用幂函数形式的异速生长方程来表达,其中影响最为深远的就是新陈代谢速率和个体大小成3／4幂的关系,在简要回顾研究历史的基础上,重点介绍20世纪以来,由West等提出的、目前最为公认的代谢理论模型（分型分配网络模型、生态代谢模型）,包括模型假设条件、数学推导过程、模型在生物学中的应用及关于模型的一些争议。     

WBE 模型及其在生态学中的应用：研究概述

介绍了WBE模型,综述了该模型在生态学中的应用进展。WBE模型,以及以该模型为基础的MTE模型,假设生物体为自相似分形网络结构,提出代谢速率和个体大小之间存在3/4指数关系,分别预测了从个体到生物圈多个尺度上的生物属性之间的异速生长关系,而且部分得到了验证。WBE模型的应用涵盖了个体组织生物量、年生长率,种群密度和生态系统单位面积产量、能量流动率等多个方面;即使在生物圈大尺度上,WBE模型也可用来预测试验中无法直接测量的特征变量的属性,如全球碳储量的估算等。至今,关于WBE和MTE模型仍然存在各种褒贬争论,讨论焦点主要集中于模型建立的前提假设以及权度指数的预测。今后的研究工作应规范试验技术和方法,考虑物种多样性和环境等因素的影响,提出符合各类生物的模型结构体系,使其具有更广泛的应用性和预测性。     

7种木本植物的分支指数与代谢指数

West、Brown和Enquist提出的植物分形网络模型(简称WBE模型)认为: 植物的分支指数(1/a, 1/b)决定植物的代谢指数, 当分支指数1/a、1/b分别为理论值2.0、3.0时, 代谢速率与个体大小的3/4次幂成正比, 但是恒定的3/4代谢指数并不能全面地反映植物的代谢情况。基于分支指数的协同变化, Price、Enquist和Savage对WBE模型进行扩展, 提出植物分支参数协同变化模型(简称PES模型)。该文借助于PES模型分析了7种木本植物的分支指数和代谢指数。结果表明: 物种间叶面积与叶生物量呈异速生长关系, 基于叶面积得到的分支指数1/a和代谢指数θ在物种间无显著差异, 基于叶生物量得到的分支指数1/a、1/b和代谢指数θ在物种间均存在显著差异, 但基于叶面积和叶生物量分别拟合出的整体分支指数1/a、1/b和代谢指数θ与理论值均无显著差异, 且用叶面积作为代谢速率的替代指标比用叶生物量分析得出的代谢指数与理论值更接近。今后研究应当关注植物叶面积与叶生物量的异速生长关系对植物代谢速率及相关功能特性的影响。     

Branching and metabolic exponents in seven woody plants

West、Brown和Enquist提出的植物分形网络模型(简称WBE模型)认为: 植物的分支指数(1/a, 1/b)决定植物的代谢指数, 当分支指数1/a、1/b分别为理论值2.0、3.0时, 代谢速率与个体大小的3/4次幂成正比, 但是恒定的3/4代谢指数并不能全面地反映植物的代谢情况。基于分支指数的协同变化, Price、Enquist和Savage对WBE模型进行扩展, 提出植物分支参数协同变化模型(简称PES模型)。该文借助于PES模型分析了7种木本植物的分支指数和代谢指数。结果表明: 物种间叶面积与叶生物量呈异速生长关系, 基于叶面积得到的分支指数1/a和代谢指数θ在物种间无显著差异, 基于叶生物量得到的分支指数1/a、1/b和代谢指数θ在物种间均存在显著差异, 但基于叶面积和叶生物量分别拟合出的整体分支指数1/a、1/b和代谢指数θ与理论值均无显著差异, 且用叶面积作为代谢速率的替代指标比用叶生物量分析得出的代谢指数与理论值更接近。今后研究应当关注植物叶面积与叶生物量的异速生长关系对植物代谢速率及相关功能特性的影响。     

甘肃南部7种高寒杜鹃生物量分配的异速生长关系

生物量分配模式影响着植物个体生长和繁殖到整个群落的质量和能量流动等所有层次的功能, 揭示高寒灌丛的生物量分配模式不仅可以掌握植物的生活史策略, 而且对理解灌丛碳汇不确定性具有重要意义。该研究以甘肃南部高山-亚高山区的常绿灌丛——杜鹃(Rhododendron spp.)灌丛的7个典型种为对象, 采用全株收获法研究了不同物种个体水平上各器官生物量的分配比例和异速生长关系。结果表明: 7种高寒杜鹃根、茎、叶生物量的分配平均比例为35.57%、45.61%和18.83%, 各器官生物量分配比例的物种差异显著; 7种高寒杜鹃的叶与茎、叶与根、茎与根以及地上生物量与地下生物量之间既有异速生长关系, 也有等速生长关系, 异速生长指数不完全支持生态代谢理论和小个体等速生长理论的参考值; 各器官异速生长关系的物种差异显著。结合最优分配理论和异速生长理论能更好地解释陇南山地7种高寒杜鹃生物量的变异及适应机制。     

武功山亚高山草甸群落优势植物野古草和芒异速生长对气候变暖的响应

气候变暖正持续影响着陆地生态系统的结构和功能, 一直是备受关注的热点问题。异速生长关系被认为是生物界中的一种普遍规律, 但我们对于气候变暖如何影响植物异速生长特征所知甚少。该文采用开顶式增温小室对野外自然生境进行模拟增温的方法, 研究了气候变暖对江西武功山亚高山草甸植物群落优势种野古草(Arundinella anomala)和芒(Miscanthus sinensis)异速生长特征的影响。结果表明: 野古草和芒的大多数形态指标之间均具有显著或极显著相关生长关系和异速生长关系, 气候变暖强化了两种禾本科植物大多数形态特征之间的异速生长, 或改变了其原有的生长关系。气候变暖还导致野古草和芒的基部茎粗与其高度、穗长间由原有的等速生长关系转变为异速生长关系; 野古草基部茎粗与小穗数间的异速生长随着温度升高而趋于增强。气候变暖导致野古草个体高度与其叶片长度的异速生长关系转变为等速生长关系, 而芒有相反表现。同时, 增温促进了野古草株高及叶鞘长的生长, 较强增温则改变了芒株高和叶鞘长之间的生长关系; 野古草和芒的叶片形态特征之间几乎都表现为类似的异速生长关系, 增温对其异速生长指数无显著影响。研究表明气候变暖对不同植物和植物构件具有差异性影响, 这种差异性往往与植物的适应性有关。     

四种一年生荒漠植物构件形态与生物量间的异速生长关系

1年生草本植物是古尔班通古特沙漠夏秋季节草本层片的主要组成部分。选择4种藜科1年生草本植物(刺沙蓬、沙蓬、角果藜和对节刺)作为研究对象,对比分析了各物种构件形态特征、生物量分配以及它们之间的异速生长关系。结果表明:沙蓬个体最大,其次为刺沙蓬,角果藜和对节刺个体最小;对节刺具有最大的根冠比(R/S),其次是刺沙蓬,沙蓬和角果藜R/S最小。4种植物构件形态与生物量间均呈显著正相关,表现出强烈的协同变化趋势。R/S与绝大部分指标间呈显著负相关,表明随个体增大地下生物量分配比例逐渐减小。4种植物各构件形态、地上及地下生物量间大部分呈指数1.0的异速生长关系,但各物种间的异速生长指数绝大部分无显著差异且具有共同的异速生长指数。研究表明:尽管物种不同、个体大小迥异,但4种1年生植物构件特征间多具有相同的生长速率和协同变化特征,体现了1年生植物这一生活型内的不同物种对干旱荒漠环境的趋同适应。     

短命植物叶片生源要素的化学计量特征及异速关系

短命植物经长期进化形成了独特的生态化学计量特征,该研究以古尔班通古特沙漠南缘主要短命植物为研究对象,通过对研究区的66个样方、109个植物样品、42个物种的叶片生源要素的化学计量特征进行分析,以明确研究区的主要短命植物在个体尺度、种群尺度、群落尺度上的化学计量特征及异速关系,揭示制约古尔班通古特沙漠南缘短命植物生长的主要限制元素。结果显示:(1)在3个尺度上,短命植物叶片K含量均高于全国平均水平,而N、P含量均低于全国平均水平,且N∶P均值都小于14;Ca含量在个体尺度和种群尺度上低于全国平均水平,而群落尺度上高于全国平均水平。(2)个体尺度上,各生源要素间的相关性以Ca-Mg最高、K-Mg其次、Ca-S最低;各元素增长斜率显著偏离1,各元素间呈异速增长关系,增长速率为MgCaKPFeNS。(3)种群尺度上,Ca-Mg的增长指数为0.82(接近1),说明两元素间大致呈等速增长,各元素间的增长速率为CaKPSNFe,其中Ca的增长速率最大,它在植物生物量大量积累时期,植物会获得更多的Ca为开花繁殖做准备。(4)群落尺度上,各元素间相关性的拟合优度都高于个体尺度,各生源要素间具有显著的异速增长关系,增长速率为KCaMgSPNFe,表明短命植物对不同元素的利用速率不同。研究发现,古尔班通古特沙漠南缘短命植物在受N、P限制的同时更易受N限制,群落尺度上具有较高一致性生物学特征和相同生态适应性的物种具有更高的拟合优度。     

幂指数异速生长机制模型综述

 个体大小对生物的各种生理属性有重要意义, 描述个体大小和生理属性关系的规律叫做异速生长。生物的异速生长通常以幂函数的形 式表示, 在众多的异速生长关系中, Kleiber定律所描述的新陈代谢率和个体大小的3/4幂指数关系最为重要和基本, 解释此有充分数据支持的 定律的机理也最具挑战性。围绕该著名的3/4幂指数异速生长关系, 该文回顾历史上主要的有关模型假说, 并重点介绍1990年代中期以来, 由 West等提出的分形分配网络模型和由其它研究人员建立的代表性模型: 最少载体网络模型、多因理论、最小总熵理论、构造理论、细胞优化生 长理论和能量消耗理论。     

密度对尖头叶藜生物量分配格局及异速生长的影响

植物器官指示植物不同的功能,而植物器官生物量分配比例的变化表征了植物对资源获取能力的调整。在植物生长发育过程中,植物各器官呈一种明显的异速生长规律。利用异速生长分析方法,通过模拟不同密度(16、44.4、100、400株/m~2)下尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)的生长特性,研究密度对尖头叶藜器官生物量分配格局及异速生长的影响。结果表明,随密度增加,尖头叶藜地上和地下器官都存在不同程度的竞争:其中,根和主茎生物量分配增加,茎和地上生物量分配减少,而叶和繁殖生物量分配不随密度变化而变化。研究发现,尖头叶藜各器官间具有显著的异速生长关系:其中叶∶主茎、根∶地上部分、根∶茎、根∶主茎、繁殖器官∶地上部分及繁殖器官∶根生物量间的异速生长不随密度变化而变化,属于表观可塑性;而叶∶地上部分、叶∶根、叶∶茎、茎∶地上部分、主茎∶地上部分、繁殖器官∶茎、繁殖器官∶主茎生物量间具有极显著的异速生长关系,异速指数和个体大小显著受密度变化影响,属于真正可塑性,这表明密度能够影响尖头叶藜各器官的生长变化。尖头叶藜叶∶主茎、叶∶根及主茎∶地上部分生物量间的异速指数在D4-密度时与3/4差异不显著(P0.05),符合生态代谢理论,而在D1—D3密度时与3/4差异显著(P0.05),表明充分竞争的植株更符合代谢理论,而竞争不激烈的植株对资源的投入具有物种特异性。     

异速生长模型研究概述

最近,关于异速生长模型的讨论再次成为焦点,讨论热点为异速生长指数的取值及其理论解释.本文综述了WBE 97、BMR(99)模型的相关研究,重点介绍了MGL模型及由此模型得到的结果:个体整体的新陈代谢率与个体的质量没有明显依赖关系,其标度指数不是一个固定的值,而是一个区间[2/3,1].考虑的视角从个体整体的新陈代谢率转到单位质量的新陈代谢率,通过对不同物种、不同环境的单位质量新陈代谢率的研究,发现对大多数物种,其值落在一个具有普适性的上、下界的区间内;认为存在单位质量的新陈代谢率最小值确定了个体的大小,并建立基于该最小值的描述个体大小与温度关系的数学模型,该模型得到实验数据验证.     

生长标度——腕足动物异速生长研究中的定量指标

"生长标度"定义了在研究腕足动物异速生长时所需的个体生长发育定量指标,其数值大小受到壳长、壳宽、壳厚以及相对应权重的共同控制。将腕足动物待研究性状的测量值与其生长标度作为两个变量进行二元回归分析,可判断该性状是否存在与腕足动物个体发育不等的生长速率,即异速生长。该指标对凯迪期(Katian)(晚奥陶世)腕足动物无洞贝类Rongatrypa xichuanensis的定量分析表明,该种腕足动物的壳宽与个体发育保持同步,壳长呈负异速生长,壳厚呈正异速生长,指示出该种生物在生长过程中总体向横宽方向伸展,并伴随着壳体的加快增厚。     

森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系

研究植物氮贮量与生物量(M)之间的异速生长关系对于开展生态系统碳收支和氮循环研究具有重要意义。目前大量对氮贮量与生物量关系的研究主要集中在个体水平,对于群落水平的氮贮量和生物量之间的异速生长关系,以及群落自然更新过程如何影响该关系仍有待深入研究。利用3种森林类型皆伐后20多年自然更新过程中氮贮量和生物量的数据,采用简化主轴回归方法(reduced major axis,RMA)对不同自然更新阶段的森林氮贮量和生物量之间的异速生长指数和常数进行比较。结果表明:在不同的更新阶段,3种森林类型的植物氮贮量和生物量之间的异速生长指数均接近于1.0(即N∝M0.91-1.07)。异速生长常数随更新时间的增加而逐渐降低,导致3种森林类型整体上氮贮量正比于生物量的0.85次幂。异速生长常数的降低可能是由于在更新过程中叶生物量占整体生物量的比例逐渐下降,导致其对N吸收的生态化学计量制约所造成。     

红鳍笛鲷仔、稚鱼异速生长

运用生态学和传统理论生物学的研究方法,对孵化后红鳍笛鲷（Lutjanus erythropterus）仔、稚鱼在早期生存和环境适应上的异速生长及器官优先发育生态学意义进行了研究,以期为红鳍笛鲷人工繁殖、育苗提供参考资料。以17日龄为红鳍笛鲷仔、稚鱼的区分时期,结果表明,红鳍笛鲷仔、稚鱼的感觉、呼吸摄食和游泳等器官快速分化,均存在异速生长现象。在头部器官中,吻长、口宽、眼径和头高在仔鱼期均为正异速生长,稚鱼期吻长为等速生长,口宽、眼径和头高为负异速生长。在身体各部位中,仔鱼期头长和体高为正异速生长,躯干部和尾长为负异速生长;稚鱼期体高和躯干长为正异速生长,头长和尾长为等速生长;在游泳器官中,仔鱼期红鳍笛鲷背鳍、腹鳍、尾鳍为正异速生长,胸鳍为等速生长,稚鱼期臀鳍为正异速生长,腹鳍、胸鳍和尾鳍为等速生长,背鳍为负异速生长。红鳍笛鲷这些关键器官的快速发育,使外源性营养开始后以最小的代谢损耗获得了生存能力的显著提升,对挑战和适应纷繁变换的外界压力具有重要的生态学意义。     

植物的表型可塑性、异速生长及其入侵能力

表型可塑性是指同一个基因型对不同环境响应产生不同表型的特性,特定性状的可塑性本身可以遗传,也可以接受选择而发生进化。植物个体的异速生长是指生物体某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的相对生长速率的特性,该特性是由物种的遗传性决定的一种固定特征,植物往往朝着最佳的异速生长曲线进化。植物特定基因型在不同环境下,诸如生物量分配和种群几何学上的一些表型差异,既可由异速生长造成,也可由表型可塑性造成。植物本身的异速生长是一种"外观可塑性",而异速生长曲线的改变才是真正的可塑性。植物的表型可塑性、异速生长对于入侵植物的适应具有重要意义。干扰等异质性生境下表型可塑性成为物种生存扩散的有利性状,表型可塑性强的物种更有可能成为广布种。植物本身的异速生长特性或其异速生长曲线的改变都能影响其入侵能力。     

亚热带常绿阔叶林植物叶小枝的异速生长

 植物生态学研究的重要内容之一是识别和定量刻画种间生态变异的主要维数,叶大小小枝大小维（谱）是其中之一,目前的研究相对比较薄弱,两者之间是异速还是等速生长关系仍存在着争论。亚热带常绿阔叶林植物叶大小-枝大小维的研究报道很少。该文以我国东部亚热带典型区域福建梅花山常绿阔叶林的68种常绿乔灌木植物为对象,进行了叶-小枝关系及其生态意义的研究。结果表明：1）小枝茎截面积与叶干重、总叶面积和单叶面积之间的SMA斜率分别为1.29、1.23和1.18,呈现异速生长关系,支持叶大小 小枝大小为异速生长的相关研究结论,但SMA斜率低于预期值,其原因及生态意义有待进一步研究;2）小枝总叶面积与单叶面积呈显著正相关,而与叶片数量不相关,反映了小枝总叶面积的增加主要是由单叶面积大小决定的,可能与这一地区湿润气候有关;而单叶面积与枝条长度呈正相关则可能反映了植物对常绿阔叶林内较弱光照环境的适应;3）叶干重同小枝干重、叶面积为等速生长关系,可能反映了植物与动物之间代谢方式的差异。     

重庆地区几种常见单叶与复叶树种叶内生物量分配及异速生长分析

以6种复叶和7种单叶树种为材料,对叶内光合结构和支撑结构的生物量分配及异速生长关系在单叶和复叶树种中的变化规律进行研究。结果显示:单叶树种支撑结构的生物量投资比例显著大于复叶。单叶树种的支撑结构质量比与叶大小(叶面积和总叶干重)无明显的相关性,其光合结构与支撑结构呈等速生长关系;复叶树种的支撑结构质量比随叶大小的增加而增加,其光合结构与支撑结构呈显著的异速生长关系,且支撑结构的增长速率大于光合结构的增长速率。在物种水平上,同一叶类型植物不同物种的叶内支撑结构质量比和叶大小的关系呈不同的变化趋势。     

紫翅猪毛菜、钠猪毛菜不同个体大小繁殖分配差异及随海拔的变化

以新疆准噶尔盆地藜科猪毛菜属植物紫翅猪毛菜(Salsola affinis C.A.Mey)、钠猪毛菜(Salsola nitraria Pall)为研究对象,用繁殖分配比例的方法对比分析了两种猪毛菜不同海拔同一种群内不同个体大小繁殖分配的特点,并用异速生长模型分析了不同海拔繁殖生物量与营养生物量之间分配与个体大小的依赖关系。结果发现:1)不同海拔繁殖生物量(R)与营养生物量(V)呈不同程度的异速生长。紫翅猪毛菜随海拔的升高R-V的异速生长斜率显著升高,截距随海拔的升高没有显著增加;而钠猪毛菜的斜率随海拔升高显著降低,截距则显著升高。2)紫翅猪毛菜在较低海拔个体大小与繁殖分配呈负相关,在较高海拔呈正相关;钠猪毛菜在较低海拔个体大小与繁殖分配呈正相关,在较高海拔呈负相关;两种猪毛菜繁殖分配的适应对策相反。3)将同一种群个体大小分成大、中、小3种类型,多重比较发现紫翅猪毛菜在较低海拔,中小个体的繁殖分配显著高于大个体的繁殖分配;在较高海拔,大个体的繁殖分配显著高于中小个体的繁殖分配。钠猪毛菜在较低海拔,大个体的繁殖分配显著高于中、小个体的繁殖分配;在较高海拔,小个体的繁殖分配显著高于大、中个体的繁殖分配。综合分析认为:两个物种随海拔变化产生不同的繁殖分配策略,除遗传效应外,环境和个体大小对钠猪毛菜繁殖分配的变化均产生重要影响,而紫翅猪毛菜繁殖分配的变化主要由海拔差异导致。由于微生境对同一种群的个体大小产生影响,进而产生不同的繁殖分配模式,所以在干旱区更应重视个体大小对繁殖分配的影响。