代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用

新陈代谢是生物的基本生理过程,影响生物在不同环境中参与物质循环和能量转化的过程.代谢速率作为生物体重要的生命过程指标,几乎影响所有的生物活性速率,且在很多研究中均表现出异速生长现象.所谓代谢异速是指生物体代谢速率与其个体大小(或质量)之间存在的幂函数关系.代谢异速生长理论的提出,从机制模型角度解释了代谢异速关系这一普遍存在的生命现象.该理论利用分形几何学及流体动力学等原理,从生物能量学角度阐释了异速生长规律的机理,证实了3/4权度指数的存在;但同时有研究表明,权度指数因环境因素等影响处于2/3-1范围之间而非定值.随着研究工作的深入,代谢异速生长理论研究从起初的宏观动植物领域拓展到了微生物领域,在研究微生物的代谢异速生长理论时,可将微生物的可操作分类单元(Operational taxonomic unit,OTU)或具有特定功能的功能群视为一个微生物个体,基于其遗传多样性和功能多样性特征进行表征,以便于将微生物群落多样性与其生态功能性联系起来,使该理论在微生物生态学领域得到有效的补充和完善.尽管细菌具有独特的生物学特性,但与宏观生物系统中观测到的现象表现出明显的一致性.有研究表明,3个农田土壤细菌基于遗传多样性的OTU数的平均周转率分别为0.71、0.80和0.84,介于2/3与1之间,可能与生物代谢异速指数有一定关联,为微生物代谢异速指数的研究提出了一个参考解决方案.鉴于微生物个体特征和生物学特性,在分析代谢速率与个体大小关系中,从微生物单位个体的定义、个体大小表征到计量单位的统一,仍需更多的理论支持.分析了代谢异速生长理论在微生物与生态系统功能关系研究中的可能应用,延伸了该理论的应用范围,并对尚待加强的研究问题进行了评述和展望.     

异速生长模型及其应用概述

生物体的许多特征（如代谢速率等）随着个体大小的变化而变化,经常用幂函数形式的异速生长方程来表达,其中影响最为深远的就是新陈代谢速率和个体大小成3／4幂的关系,在简要回顾研究历史的基础上,重点介绍20世纪以来,由West等提出的、目前最为公认的代谢理论模型（分型分配网络模型、生态代谢模型）,包括模型假设条件、数学推导过程、模型在生物学中的应用及关于模型的一些争议。     

7种木本植物的分支指数与代谢指数

West、Brown和Enquist提出的植物分形网络模型(简称WBE模型)认为: 植物的分支指数(1/a, 1/b)决定植物的代谢指数, 当分支指数1/a、1/b分别为理论值2.0、3.0时, 代谢速率与个体大小的3/4次幂成正比, 但是恒定的3/4代谢指数并不能全面地反映植物的代谢情况。基于分支指数的协同变化, Price、Enquist和Savage对WBE模型进行扩展, 提出植物分支参数协同变化模型(简称PES模型)。该文借助于PES模型分析了7种木本植物的分支指数和代谢指数。结果表明: 物种间叶面积与叶生物量呈异速生长关系, 基于叶面积得到的分支指数1/a和代谢指数θ在物种间无显著差异, 基于叶生物量得到的分支指数1/a、1/b和代谢指数θ在物种间均存在显著差异, 但基于叶面积和叶生物量分别拟合出的整体分支指数1/a、1/b和代谢指数θ与理论值均无显著差异, 且用叶面积作为代谢速率的替代指标比用叶生物量分析得出的代谢指数与理论值更接近。今后研究应当关注植物叶面积与叶生物量的异速生长关系对植物代谢速率及相关功能特性的影响。     

植物代谢速率与个体生物量关系研究进展

植物的各项生理生态功能（例如,呼吸、生长和繁殖）都与个体生物量成异速生长关系。West, Brown及Enquist基于分形网络结构理论所提出的WBE模型认为：植物的代谢（呼吸）速率正比于个体生物量的3/4次幂。然而,恒定的“3/4异速生长指数”与实测数据、植物生理生态学等研究之间存在矛盾,引发激烈的争论。论文分析了不同回归方法对代谢指数的影响,重点对植物代谢速率与个体生物量异速生长关系研究进展进行了综述,分析并得出了植物代谢指数在小个体时接近1.0,并随着生物量的增加而系统减小,且其密切依赖于氮含量的调控的结论。据此,提出了进一步深入研究植物代谢速率个体生物量关系需要解决的一些科学问题。     

浮游生物异速生长关系研究进展

生物个体的生物学特征(新陈代谢速率等)与个体大小(体积和生物量等)的依赖性关系称为异速生长关系, 这种关系经过尺度转换之后, 还影响着种群、群落和生态系统等。海洋环境较为复杂, 浮游生物的代谢速率不仅受到个体大小影响, 同时光照、温度和营养物质也是重要的影响因素, 因此3/4 规律只有在理想环境状况下才能实现。对于大多数浮游生物来讲, 其尺度因子并非单一的, 存在着多元尺度指数。由于单一和多元尺度指数都忽略了环境温度的影响, 生态学代谢理论在考虑个体大小的基础上, 加上温度这个参数后能够解释不同层次的生态学过程。在综述了异速生长关系发展历史的基础上, 着重探讨了该关系在浮游生物中的研究进展。     

生态学代谢理论研究进展

代谢理论是近年来生态学领域的重要进展,不仅有效地解释了生物的新陈代谢率随个体大小和温度的变化规律,还通过代谢率将个体、种群、群落、生态系统水平上的生物学模式联系起来。介绍了代谢理论的研究历史和主要内容,并通过几个例子说明该理论的应用。     

异速生长模型研究概述

最近,关于异速生长模型的讨论再次成为焦点,讨论热点为异速生长指数的取值及其理论解释.本文综述了WBE 97、BMR(99)模型的相关研究,重点介绍了MGL模型及由此模型得到的结果:个体整体的新陈代谢率与个体的质量没有明显依赖关系,其标度指数不是一个固定的值,而是一个区间[2/3,1].考虑的视角从个体整体的新陈代谢率转到单位质量的新陈代谢率,通过对不同物种、不同环境的单位质量新陈代谢率的研究,发现对大多数物种,其值落在一个具有普适性的上、下界的区间内;认为存在单位质量的新陈代谢率最小值确定了个体的大小,并建立基于该最小值的描述个体大小与温度关系的数学模型,该模型得到实验数据验证.     

基于白刺个体大小的生态化学计量模型

生态化学计量的提出为认识C、N、P耦合循环特征、驱动力及机制等提供了新方法,但植物在生长过程中的生态化学计量变化尚缺乏相关报道.本研究以唐古特白刺为对象,通过对白刺分株2017年当年生枝、2年生枝、大于2年生枝、叶、根和压条生物量及营养元素的测定,拟合了基于构件大小的元素总量,并推导了白刺各构件及整株依赖于个体大小的生...     

毛竹地上器官的生物量分配及其随个体大小变化的规律

探明毛竹生物量分配格局及其随个体大小的变化规律,有助于揭示毛竹生物量的种内变异规律,从而能够进一步提高毛竹生物量及其碳储量的估算精确度;同时也有助于指导毛竹林定向培育,以提高毛竹附加值和促进竹农增收。利用收获法在皖南毛竹分布区砍伐227株标准竹,研究毛竹地上器官的生物量分配格局、地上器官生物量之间的关系以及生物量分配随胸径和竹高的变化规律。结果表明:单株水平上皖南毛竹叶、枝和秆的生物量分别为0.84、1.42和6.84 kg,约占其地上总生物量的9.21%、15.60%和75.19%;皖南毛竹地上各器官生物量之间具有明显的线性关系(R20.75,P0.001);毛竹地上生物量分配格局与其胸径和竹高具有密切的相关关系,且这种关系可用幂指数关系拟合;拟合曲线表明,相对于大胸径的毛竹,小胸径的毛竹倾向于把代谢产物更多地分配到上部器官(如光合器官叶)。本结论支持异速分配理论关于生物量的分配受到植物体大小制约的结论,但是否支持最优分配理论,还需进一步开展实验验证。     

Universal temperature and body-mass scaling of feeding rates

Knowledge of feeding rates is the basis to understand interaction strength and subsequently the stability of ecosystems and biodiversity. Feeding rates, as all biological rates, depend on consumer and resource body masses and environmental temperature. Despite five decades of research on functional responses as quantitative models of feeding rates, a unifying framework of how they scale with body masses and temperature is still lacking. This is perplexing, considering that the strength of functional responses (i.e. interaction strengths) is crucially important for the stability of simple consumer–resource systems and the persistence, sustainability and biodiversity of complex communities. Here, we present the largest currently available database on functional response parameters and their scaling with body mass and temperature. Moreover, these data are integrated across ecosystems and metabolic types of species. Surprisingly, we found general temperature dependencies that differed from the Arrhenius terms predicted by metabolic models. Additionally, the body-mass-scaling relationships were more complex than expected and differed across ecosystems and metabolic types. At local scales (taxonomically narrow groups of consumer–resource pairs), we found hump-shaped deviations from the temperature and body-mass-scaling relationships. Despite the complexity of our results, these body-mass- and temperature-scaling models remain useful as a mechanistic basis for predicting the consequences of warming for interaction strengths, population dynamics and network stability across communities differing in their size structure.     

Allometric relationship between body mass and aerobic metabolism in zebrafish Danio rerio

The relationship between body mass (M) and metabolic rate was investigated through the assessment of active (R_A) and standard (R_S) metabolic rate at different life stages in zebrafish Danio rerio (5 day‐old larvae, 2 month‐old juveniles and 6 month‐old adults). Scaling exponents and constants were assessed for standard (R_S = 0·273M^0·965 in mgO₂ g^?1 h^?1) and active metabolic rate (R_A = 0·799M^0·926 in mgO₂ g^?1 h^?1). These data provide the basis for further experiments regarding the effects of environmental factors on aerobic metabolism throughout the life cycle of this species.