微生物在珊瑚礁生态系统中的作用与功能

珊瑚礁是由珊瑚、鱼类、底栖生物、藻类以及微生物等多种生命形式组成的聚集体,代表着一类典型的海洋生态系统.珊瑚礁存在于热带和亚热带的寡营养环境,拥有极高的初级生产力和生产效率,被誉为“海底热带雨林”.微生物在珊瑚礁生态系统的生物地球化学循环、物质转化以及健康维护上具有重要作用.随着分子生态学的发展,微生物在珊瑚中的作用和功能日益凸显.本文总结了微生物生态学的研究现状,包括珊瑚生态系统中微生物的定植方式,共生微生物的特性(专一性、可塑性、协同进化),共生微生物与珊瑚疾病的关系与信号调节,以及微生物应对全球变化(气温升高、海水酸化、富营养化)的响应.从“珊瑚 微生物”共生体的发生、共生微生物的特性与生态功能,以及全球环境变化下微生物的衍生效应来梳理最新理论与成果,明确珊瑚微生物生态学机制,为更好地保护珊瑚资源、维护海洋生物多样性提供理论借鉴.     

珊瑚疾病的主要类型、生态危害及其与环境的关系

与人和其它动物一样,珊瑚也生病。在过去30多年里各种珊瑚疾病对全球珊瑚礁造成了严重破坏。目前已知的珊瑚疾病多达30多种,但确定病原体的仅6种。阐述了造礁石珊瑚的7种最主要疾病类型(黑带病、黑斑病、白带病、白色瘟疫、白斑病、黄带病和珊瑚白化病等)的症状、扩散速率、疾病患病率、珊瑚死亡率等。频繁发生的珊瑚疾病导致主要造礁物种死亡,减少礁区的生物多样性,对珊瑚礁生态系统产生破坏日益严重,甚至引起以珊瑚为主导的珊瑚礁系统转变为以大型藻类为主导的生态系统。全球气温上升和人为活动引起的一系列环境因子的变化被认为是各种珊瑚疾病发生的诱导因素,海水温度升高是Oculina patagonica和Pocillopora damicornis2种珊瑚细菌性白化的先决条件,其它环境因素如营养盐、有机污染物等超过一定量或pH值改变时会对珊瑚造成生理压力,降低其对病毒的抵抗力,也可能改变病原体生存的生态阈值,增强其病原毒力,引发并加速疾病的扩散。此外,珊瑚的生存环境如覆盖度、水深等与疾病的爆发也有一定的关系,一般认为覆盖度高,水深较浅处珊瑚疾病发生频率高。     

珊瑚礁生态系统病毒研究进展

病毒对珊瑚礁生态系统中的生物进化、生物地球化学循环、珊瑚疾病等方面具有重要的生态影响。随着珊瑚礁的全球性退化，病毒在珊瑚礁生态系统中的功能与危害日益显现。综述了珊瑚礁生态系统中病毒的研究现状与进展，包括：（1）珊瑚礁病毒的多样性与分布特征（水体、宿主、核心病毒组）；（2）珊瑚礁病毒的生态功能（感染方式、促进生物进化、生物地球化学循环）；（3）珊瑚礁病毒对全球气候变化的响应（热压力、珊瑚疾病）。总体而言，珊瑚礁生态系统具有极高的病毒多样性，所发现的60个科占已知所有病毒科数量的58%。珊瑚的核心病毒组主要由双链DNA病毒、单链DNA病毒、单链逆转录病毒所组成，珊瑚黏液层对病毒具有富集作用。"Piggyback-the-Winner"（依附-胜利）是病毒在珊瑚礁中主要的生物动力学模式，其可通过水平基因迁移的方式促进礁区生物进化。病毒可通过裂解细菌与浮游藻类的途径参与珊瑚礁的生物地球化学循环，尤其是碳循环与氮循环过程。此外，病毒还具有介导珊瑚热白化与直接引发珊瑚疾病的能力，这会影响珊瑚礁生态系统应对气候变化的适应性与恢复力。基于国际上的研究进展综述，结合南海珊瑚礁生态现状提出以下研究方向，以期促进我国珊瑚礁病毒学的发展：（1）开展南海珊瑚礁中病毒多样性的识别及其时-空分布特征研究；（2）探索病毒对南海珊瑚热白化、珊瑚疾病的介导作用及其与气候变化的关系；（3）揭示病毒对南海珊瑚礁生物地球化学循环的贡献。     

海南三亚后海海域珊瑚礁生态系统的健康状况及其影响因素

分别采用鹞式调查法和断面监测法调查了海南三亚后海海域珊瑚的物种多样性、覆盖率、病害和补充量等指标,利用健康指数(CI)评估了后海珊瑚礁生态系统的健康状况,并初步分析了影响该区域珊瑚礁健康状况的主要因素。调查发现:后海海域造礁石珊瑚54种,覆盖率达到50%以上,珊瑚病害及死亡率低,珊瑚补充量高达4.5个·m-2,CI值介于1.87~2.27,表明后海海域的珊瑚礁生态系统非常健康。分析认为:后海海域浅水区域存在的海草床和大型藻类,以及珊瑚礁区高密度的植食性动物和夏季上升流的存在是该区域珊瑚礁生态系统健康的主要原因。海草和海藻将陆源污染物过滤吸收,确保进入珊瑚礁生态系统的水质良好;数量众多的植食性动物(如魔鬼海胆Diadema setosum等)调控了大型藻类和珊瑚之间的竞争关系,保证大型海藻不会威胁到珊瑚的健康生长;而后海海域夏季上升流的出现使得该海域珊瑚礁生态系统不会受到高温的影响,不会产生热白化现象。这样,多个因素的共同作用保证了后海珊瑚礁生态系统的健康。     

三亚珊瑚礁保护区珊瑚礁生态系统现状及其健康状况评价

为评估三亚珊瑚礁国家级自然保护区珊瑚礁生态系统的健康状况, 本文选取东岛、鹿回头、大东海3个站位调查了珊瑚礁群落、珊瑚礁鱼类和大型底栖动物。通过对比分析历史资料、珊瑚礁现场生态调查与监测及组织专家评审, 筛选出一、二级指标并设置权重, 使用综合指数计算了三亚珊瑚礁保护区珊瑚礁生态系统健康指数。结果显示, 三亚珊瑚礁保护区内共有造礁珊瑚10科21属37种, 软珊瑚3种, 造礁珊瑚覆盖率和软珊瑚覆盖率分别为14.31%和0.19%, 其中鹿回头造礁珊瑚覆盖率最高, 为21.58%。珊瑚礁鱼类共14科28属36种, 其中, 雀鲷科的种类数最多, 为11种。鹿回头4 m断面珊瑚礁鱼类密度最大, 为154尾/300 m²。砗磲和龙虾极少发现, 珊瑚天敌核果螺多见。东岛、鹿回头、大东海珊瑚礁生态系统健康状况均处于“一般”。本文所采用的方法是结合常规珊瑚礁监测可获得的指标进行评价, 简便易操作, 通过在三亚珊瑚礁保护区的实践, 能够很好地反映珊瑚礁生态系统现状及其健康状况, 科研和业务化监测部门均可应用。     

大型海藻在珊瑚礁退化过程中的作用

随着全球范围珊瑚礁的退化,大型海藻在珊瑚礁区的覆盖度呈增多的趋势。大型海藻的大量生长,妨碍了珊瑚的生长、繁殖、恢复等过程。概括起来,大型海藻对珊瑚生长、繁殖及恢复过程所产生的不利影响主要包括:(1)大型海藻通过与珊瑚竞争空间和光照而影响珊瑚生长;(2)大型海藻与珊瑚直接接触时,通过摩擦作用及释放化感物质而影响珊瑚生长;(3)大型海藻的大量生长打破了珊瑚与海藻的竞争平衡,珊瑚为应对大型海藻的入侵而把用于生长和繁殖的能量转移到组织修复与防御上,进而造成珊瑚繁殖能量的减少;(4)大型海藻通过影响珊瑚幼虫的附着及附着后的存活率,而阻碍珊瑚群落的发展;(5)海藻还能通过富集沉积物、释放病原体及扰乱珊瑚共生微生物的生长等而间接影响珊瑚生长。明确的竞争机制有利于研究海藻与珊瑚的相互作用过程。在总结前人对海藻与珊瑚的竞争机制研究的基础上,把两者的竞争机制划分成物理机制、化学机制、微生物机制三大类,物理机制是研究得比较透彻的竞争机制,而化学机制与微生物机制则需要更深入的研究,是当前研究的热点。目前,我国对珊瑚礁中底栖海藻与珊瑚的相互作用研究甚少;鉴于此,对底栖海藻功能群的划分类型以及三大类型底栖海藻对珊瑚的作用特点做了简要介绍,并对珊瑚礁退化的现状和退化珊瑚礁区内海藻的表现做了概述。在此基础上,再综述国外关于大型海藻对珊瑚的影响研究进展,指出我国应该加强对南海珊瑚礁区大型海藻的种类分布及丰富度等的调查,评价大型海藻对南海珊瑚礁的影响现状;并结合生理学、分子生物学技术和生态学研究手段,在细胞与分子水平上探索海藻对珊瑚的影响机制,以期为珊瑚礁生态系统的保护提供参考。     

珊瑚礁白化研究进展

珊瑚礁白化是由于珊瑚失去体内共生的虫黄藻和（或）共生的虫黄藻失去体内色素而导致五彩缤纷的珊瑚礁变白的生态现象。近年来，频繁发生的珊瑚礁白化导致了珊瑚礁生态系统严重退化，并已经影响到全球珊瑚礁生态系统的平衡，受到了人们的高度重视。研究认为：（1）大范围珊瑚礁白化主要是全球环境变化引起的，尤其是全球变暖和紫外辐射增强；（2）导致珊瑚礁白化的机制主要在于细胞机制和光抑制机制；（3）珊瑚礁白化后的恢复与白化程度有关，大范围白化的珊瑚礁完全恢复需要几年到几十年；（4）珊瑚礁白化的后果在于降低珊瑚繁殖能力、减缓珊瑚礁生长、改变礁栖生物的群落结构，导致大面积珊瑚死亡和改变珊瑚礁生态类型，如变为海藻型等；（5）与珊瑚共生的D系群虫黄藻更适应高温环境，珊瑚礁有可能通过D系群逐渐取代C系群的方式适应全球环境变化。     

造礁石珊瑚群落结构研究的概况,问题和前景

造礁石珊瑚作为珊瑚礁生态系统中的关键生物类群,其群落结构是珊瑚礁系统研究中的一个重 要方面。本文回顾了20余年以来世界各国对造礁石珊瑚群落结构研究所取得的主要进展和认识,指出了目前研究中存在的问题并分析了不同空间范围研究结论之间的缺乏一致性和中等干扰假说的不足。 最后,结合珊瑚礁生态系统基础理论和应用发展的需求,本文探讨了造礁石珊瑚群落结构研究的前景。     

基于文献计量分析的珊瑚礁研究现状与热点

珊瑚礁生态系统在全球海洋生态中扮演着重要角色,它为热带海洋动物提供栖息地,为人类提供食物药物资源,是全球生产力最高的生态系统之一。为了解当前国内外珊瑚相关研究的现状与热点,利用文献计量的方法统计分析了珊瑚的相关研究。文章分别以WEB OF SCIENCE数据库和中国期刊全文数据库(CNKI)中期刊论文为国际和国内的数据源,从文献计量的角度出发,利用Excel按年份统计论文的发文数量,通过Bibexcel得出高频词共词矩阵,并用Ucinet和Netdraw得出共词网络可视化图谱。利用SPSS进行聚类分析,分别将国内外相关研究分为四大类,分析珊瑚相关研究趋势与热点。研究表明:①国际与国内的珊瑚研究除个别年份有所回落,均基本成逐年上升趋势,大致于20世纪90年代开始进入成熟阶段,但国内的研究略迟于国际;②国际上对珊瑚的研究更倾向于探究珊瑚礁退化的原因,而国内则以提高珊瑚礁的造礁能力为研究热点;③通过共词分析得出,国际研究高频词中的coral reefs,corals,climate change,sedimentation,一定程度上也可视为研究热点;④通过聚类分析,国内外的珊瑚研究有一定的相似性,主要集中在珊瑚礁生态系统、影响珊瑚的环境因子、气候因子等几个方面,但国内外研究又各有侧重。总结得出,有关珊瑚、珊瑚礁研究在国内外均以珊瑚礁为重点,近年来和未来珊瑚礁研究注重于珊瑚礁修复或帮助珊瑚礁生态系统自行恢复。     

珊瑚及共生藻在白化过程中的适应机制研究进展

珊瑚礁生态系统具有非常重要的生态学功能。但是随着全球气候变暖和CO2浓度的升高,珊瑚白化事件越来越频繁,珊瑚礁生态系统面临严重的危机。影响珊瑚白化的重要因子主要有海水温度的异常（过高或过低）,太阳辐射与紫外线辐射,海水盐度的偏离,珊瑚疾病,海洋污染,长棘海星的爆发,人类的过度捕鱼和全球CO2浓度升高等。其中,海洋表面水体温度（SST）的异常升高为珊瑚白化的主要因素。珊瑚主要是通过珊瑚与共生藻的生理适应机制以及更换共生藻基因型机制两种方式来适应环境胁迫的。生理适应机制主要通过叶黄素循环、珊瑚色素荧光（热）、活性氧清除系统（自由基）、分泌紫外线吸收物质MAAs（紫外光）、产生热休克蛋白HspS（热）来实现的。珊瑚共生藻基因型更换适应机制是指珊瑚的适应性白化假说。珊瑚的适应性白化假说还有很多争议,还需要更多的实验证据提供支持。未来的研究重点将在珊瑚白化过程中共生藻-珊瑚共生功能体作为整体性的研究,尤其是珊瑚宿主在白化过程中对共生功能体作出贡献的研究。     

Assessing coral reefs on a pacific-wide scale using the microbialization score

The majority of the world's coral reefs are in various stages of decline. While a suite of disturbances (overfishing, eutrophication, and global climate change) have been identified, the mechanism(s) of reef system decline remain elusive. Increased microbial and viral loading with higher percentages of opportunistic and specific microbial pathogens have been identified as potentially unifying features of coral reefs in decline. Due to their relative size and high per cell activity, a small change in microbial biomass may signal a large reallocation of available energy in an ecosystem; that is the microbialization of the coral reef. Our hypothesis was that human activities alter the energy budget of the reef system, specifically by altering the allocation of metabolic energy between microbes and macrobes. To determine if this is occurring on a regional scale, we calculated the basal metabolic rates for the fish and microbial communities at 99 sites on twenty-nine coral islands throughout the Pacific Ocean using previously established scaling relationships. From these metabolic rate predictions, we derived a new metric for assessing and comparing reef health called the microbialization score. The microbialization score represents the percentage of the combined fish and microbial predicted metabolic rate that is microbial. Our results demonstrate a strong positive correlation between reef microbialization scores and human impact. In contrast, microbialization scores did not significantly correlate with ocean net primary production, local chla concentrations, or the combined metabolic rate of the fish and microbial communities. These findings support the hypothesis that human activities are shifting energy to the microbes, at the expense of the macrobes. Regardless of oceanographic context, the microbialization score is a powerful metric for assessing the level of human impact a reef system is experiencing.     

Abrolhos bank reef health evaluated by means of water quality, microbial diversity, benthic cover, and fish biomass data

The health of the coral reefs of the Abrolhos Bank (Southwestern Atlantic) was characterized with a holistic approach using measurements of four ecosystem components: (i) inorganic and organic nutrient concentrations, [1] fish biomass, [1] macroalgal and coral cover and (iv) microbial community composition and abundance. The possible benefits of protection from fishing were particularly evaluated by comparing sites with varying levels of protection. Two reefs within the well-enforced no-take area of the National Marine Park of Abrolhos (Parcel dos Abrolhos and California) were compared with two unprotected coastal reefs (Sebasti?o Gomes and Pedra de Leste) and one legally protected but poorly enforced coastal reef (the "paper park" of Timbebas Reef). The fish biomass was lower and the fleshy macroalgal cover was higher in the unprotected reefs compared with the protected areas. The unprotected and protected reefs had similar seawater chemistry. Lower vibrio CFU counts were observed in the fully protected area of California Reef. Metagenome analysis showed that the unprotected reefs had a higher abundance of archaeal and viral sequences and more bacterial pathogens, while the protected reefs had a higher abundance of genes related to photosynthesis. Similar to other reef systems in the world, there was evidence that reductions in the biomass of herbivorous fishes and the consequent increase in macroalgal cover in the Abrolhos Bank may be affecting microbial diversity and abundance. Through the integration of different types of ecological data, the present study showed that protection from fishing may lead to greater reef health. The data presented herein suggest that protected coral reefs have higher microbial diversity, with the most degraded reef (Sebasti?o Gomes) showing a marked reduction in microbial species richness. It is concluded that ecological conditions in unprotected reefs may promote the growth and rapid evolution of opportunistic microbial pathogens.     

Microbial ecology of four coral atolls in the Northern Line Islands

Microbes are key players in both healthy and degraded coral reefs. A combination of metagenomics, microscopy, culturing, and water chemistry were used to characterize microbial communities on four coral atolls in the Northern Line Islands, central Pacific. Kingman, a small uninhabited atoll which lies most northerly in the chain, had microbial and water chemistry characteristic of an open ocean ecosystem. On this atoll the microbial community was equally divided between autotrophs (mostly Prochlorococcus spp.) and heterotrophs. In contrast, Kiritimati, a large and populated ( approximately 5500 people) atoll, which is most southerly in the chain, had microbial and water chemistry characteristic of a near-shore environment. On Kiritimati, there were 10 times more microbial cells and virus-like particles in the water column and these microbes were dominated by heterotrophs, including a large percentage of potential pathogens. Culturable Vibrios were common only on Kiritimati. The benthic community on Kiritimati had the highest prevalence of coral disease and lowest coral cover. The middle atolls, Palmyra and Tabuaeran, had intermediate densities of microbes and viruses and higher percentages of autotrophic microbes than either Kingman or Kiritimati. The differences in microbial communities across atolls could reflect variation in 1) oceaonographic and/or hydrographic conditions or 2) human impacts associated with land-use and fishing. The fact that historically Kingman and Kiritimati did not differ strongly in their fish or benthic communities (both had large numbers of sharks and high coral cover) suggest an anthropogenic component in the differences in the microbial communities. Kingman is one of the world's most pristine coral reefs, and this dataset should serve as a baseline for future studies of coral reef microbes. Obtaining the microbial data set, from atolls is particularly important given the association of microbes in the ongoing degradation of coral reef ecosystems worldwide.     

New directions in coral reef microbial ecology

Microbial processes largely control the health and resilience of coral reef ecosystems, and new technologies have led to an exciting wave of discovery regarding the mechanisms by which microbial communities support the functioning of these incredibly diverse and valuable systems. There are three questions at the forefront of discovery: What mechanisms underlie coral reef health and resilience? How do environmental and anthropogenic pressures affect ecosystem function? What is the ecology of microbial diseases of corals? The goal is to understand the functioning of coral reefs as integrated systems from microbes and molecules to regional and ocean‐basin scale ecosystems to enable accurate predictions of resilience and responses to perturbations such as climate change and eutrophication. This review outlines recent discoveries regarding the microbial ecology of different microenvironments within coral ecosystems, and highlights research directions that take advantage of new technologies to build a quantitative and mechanistic understanding of how coral health is connected through microbial processes to its surrounding environment. The time is ripe for natural resource managers and microbial ecologists to work together to create an integrated understanding of coral reef functioning. In the context of long‐term survival and conservation of reefs, the need for this work is immediate.     

珊瑚礁生态系的一般特点

随着工业化和城市化的不断发展 ,陆地上的资源在飞速地被消耗掉 ,生态环境也受到了严重的破坏 ,人们迫切地需要寻找新的资源和更好的环境 ,海洋因此成为首选。珊瑚礁生态系是海洋中生产力水平极高的生态系之一 ,被称为是“热带海洋沙漠中的绿洲” ,“海洋中的热带雨林”。由于其在全球海洋的过程与资源方面具有重要地位 ,而目前正受到生态退化的威胁 ,因而得到更多的关注。国际上将 1997年定为“珊瑚礁年”以普及人们的珊瑚礁保护与恢复意识和责任。本文介绍了珊瑚礁生态系的一些特点 ,分析了影响珊瑚礁生态系的自然和人为因素 ,并提出了保…     

珊瑚礁生态系统模型研究现状及热点分析

以Web of Science数据库中的Web of Science ~(TM)核心合集和中国期刊全文数据库为数据源,对2018年10月前国内外发表的珊瑚礁生态系统模型研究相关文献进行计量分析,评估该领域的研究现状及热点。研究表明:国外珊瑚礁生态系统模型研究起始于1974年,相关文献的发文量整体呈大幅度增长趋势;国内研究于1997年起步,发文量增长较缓慢,近三年显著增加。高频关键词统计分析可以看出,国外对于珊瑚礁中生活的各种生物及其生态分布研究较为广泛,生态系统的生物群落多样性是该领域的研究热点,关于珊瑚礁生态系统风险、威胁、胁迫和修复的模型研究近几年有所起色,在今后一段时间内将是该领域的主要研究趋势。国内相关研究局限于珊瑚礁地质环境与波浪传播等方面,应在扩大研究范围的同时,将重点放在珊瑚礁生态系统退化诊断与修复的探究上。     

西沙珊瑚礁生态系统完整性评价与动态仿真模拟研究

以中国西沙珊瑚礁生态监控区为例,从生态系统完整性视角出发,结合珊瑚礁功能群组与环境变化的多重反馈效应,运用系统动力学方法构建了西沙珊瑚礁生态系统动态诊断模型,并通过基础情景和典型干扰情景（捕捞活动、陆源沉积、长棘海星（Acanthaster planci）暴发）的模拟过程,分析该生态监控区2010-2050年生态系统完整性的发展趋势及演变机理。结果显示：（1）系统动力学与生态系统完整性评价方法的整合,为珊瑚礁生态系统完整性的定量研究提供了一种可行性的方法;（2）珊瑚礁生态系统各效应指数中累积效应的变化最为明显,2010-2050年指数最大增长17.2,年均增长率约为1.2%,综合完整性指数在波动变化中稳步上升,珊瑚礁受损程度由中受损向中、低受损转变;（3）不同状态的珊瑚礁生态系统完整性,在其演化的不同阶段各有差异性,并且这种差异通常随时间推移才逐渐放大;（4）无论何种情景下,珊瑚礁生态系统都具有一定的恢复能力,尤其处于系统演化的释放重组阶段（2035-2040年）,生态系统的不稳定将创造了一定的可恢复性。研究结果对于分析西沙珊瑚礁生态系统的整体演化过程提供了理论借鉴,也为我国后续的珊瑚礁生态系统适应性修复理论模式研究提供了重要的基础。     

珊瑚礁生态系统服务及其价值评估

珊瑚礁生态系统以其极高的生物多样性和美丽的水下景观而被人类过度利用,为了有效地管理和可持续利用珊瑚礁,对其生态系统服务及价值的评估就显得十分重要。本文介绍了珊瑚礁生态系统服务及其价值。以及评估方法的研究动态。珊瑚礁生态系统服务是指珊瑚礁生态系统与生态过程所形成及维持的人类赖以生存的自然环境条件与其效用,珊瑚礁生态系统服务分为经济性服务、生态性服务和社会性服务3部分,给出相应于珊瑚礁生态系统服务内容的价值分类以及常用的生产效益法、替代费用法、损害费用法、旅行费用法和条件价值法5种评估方法。文中还介绍了中国珊瑚礁的分布与特点,并根据国内珊瑚礁生态系统的状况,指出了中国开展珊瑚礁生态系统服务及其价值评估的迫切性。     

Status and progress in coral reef disease research

Recent findings on the ecology, etiology and pathology of coral pathogens, host resistance mechanisms, previously unknown disease/syndromes and the global nature of coral reef diseases have increased our concern about the health and future of coral reef communities. Much of what has been discovered in the past 4 years is presented in this special issue. Among the significant findings, the role that various Vibrio species play in coral disease and health, the composition of the 'normal microbiota' of corals, and the possible role of viruses in the disease process are important additions to our knowledge. New information concerning disease resistance and vectors, variation in pathogen composition for both fungal diseases of gorgonians and black band disease across oceans, environmental effects on disease susceptibility and resistance, and temporal and spatial disease variations among different coral species is presented in a number of papers. While the Caribbean may still be the 'disease hot spot' for coral reefs, it is now clear that diseases of coral reef organisms have become a global threat to coral reefs and a major cause of reef deterioration.