岩蕨科、球盖蕨科的系统位置：叶绿体DNAtrnL-F区序列证据

岩蕨科(Woodsiaceae)和球盖蕨科(Peranemaceae)历来被多数学者认为是亲缘关系密切的两个科,它们的系统位置一直存在争议,两科曾被放入三叉蕨科(Aspidiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、鳞毛蕨亚科(Dryopteridoidaae)及鳞毛蕨科(Dryopteriaceae)蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)中。根据岩蕨科1种、球盖蕨科3种、蹄盖蕨科8种、鳞毛蕨科2种及1种外类群假大羽铁角蕨(Asplenium pseudolaserpitiifolium)的cpDNA基因trnL-F区序列建立的系统树,结果显示,岩蕨科和球盖蕨科的亲缘关系较远,岩蕨科与蹄盖蕨科有密切的亲缘关系,球盖蕨科与鳞毛蕨科亲缘关系较近,岩蕨科和球盖蕨科是处于不同进化线上的植物。秦仁昌（1978）和Pichi-Sermolii（1977）的系统将二者分别作为独立的科是合适的。     

岩蕨科、球盖蕨科的系统位置:叶绿体DNAtrnL-F区序列证据

岩蕨科(Woodsiaceae)和球盖蕨科(Peranemaceae)历来被多数学者认为是亲缘关系密切的两个科,它们的系统位置一直存在争议,两科曾被放入三叉蕨科(Aspidiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、鳞毛蕨亚科(Dryopteridoidaae)及鳞毛蕨科(Dryopteriaceae)蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)中.根据岩蕨科1种、球盖蕨科3种、蹄盖蕨科8种、鳞毛蕨科2种及1种外类群假大羽铁角蕨(Asplenium pseudolaserpitiifolium)的cpDNA基因trnL-F区序列建立的系统树,结果显示,岩蕨科和球盖蕨科的亲缘关系较远,岩蕨科与蹄盖蕨科有密切的亲缘关系,球盖蕨科与鳞毛蕨科亲缘关系较近,岩蕨科和球盖蕨科是处于不同进化线上的植物.秦仁昌(1978)和Pichi-Sermolii(1977)的系统将二者分别作为独立的科是合适的.     

黑龙江省蹄盖蕨科（Athyriaceae）植物的RAPD分析及其系统学意义

在形态分类研究的基础上,利用RAPD技术,对黑龙江省蹄盖蕨科植物6属9种共15个种群进行了遗传多样性分析,分析结果表明：（1）假冷蕨属应包括在蹄盖蕨属中（2）角蕨属与蹄盖蕨属,羽节蕨属与冷蕨属亲源关系较近（3）短肠蕨属为独立一属,与其它属亲源关系较远。根据黑龙江省蹄盖蕨科植物的DNA水平的研究结果,再结合其形态学特征,建议将黑龙江省蹄盖蕨科划分为3个亚科：冷蕨亚科（Cystopterioideae）包括2个属：冷蕨属（Cystopteris）和羽节蕨属（Cemnocarpium）。蹄盖蕨亚科（Athyrioideae）包括3个属：蹄盖蕨属（Athyrium）、假冷蕨属（Pseudocystopteris）和角蕨属（Cornopteris）。双盖蕨亚科（Diplazioideae）包括短肠蕨属（Alhntodia）。     

蹄盖蕨科的亚科划分的修订

蹄盖蕨科Athyriaceae是蕨类植物中复杂的大科,分子系统学的研究证据表明它是一个自然类群。前人根据染色体的基数,将蹄盖蕨科划分为3个亚科,但没有得到分子证据的支持;本文依据分子系统学的研究结果,再结合形态特征,将该科重新划分为5个亚科：冷蕨亚科、蹄盖蕨亚科、对囊蕨亚科、双盖蕨亚科和轴果蕨亚科。     

黑龙江省蹄盖蕨科(Athyriaceae)植物的RAPD分析及其系统学意义

在形态分类研究的基础上,利用RAPD技术,对黑龙江省蹄盖蕨科植物6属9种共15个种群进行了遗传多样性分析,分析结果表明：（1）假冷蕨属应包括在蹄盖蕨属中（2）角蕨属与蹄盖蕨属,羽节蕨属与冷蕨属亲源关系较近（3）短肠蕨属为独立一属,与其它属亲源关系较远。根据黑龙江省蹄盖蕨科植物的DNA水平的研究结果,再结合其形态学特征,建议将黑龙江省蹄盖蕨科划分为3个亚科：冷蕨亚科(Cystopterioideae)包括2个属：冷蕨属(Cystopteris)和羽节蕨属(Gymnocarpium)。蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)包括3个属：蹄盖蕨属(Athyrium)、假冷蕨属(Pseudocystopteris)和角蕨属(Cornopteris)。双盖蕨亚科(Diplazioideae)包括短肠蕨属(Allantodia)。     

蹄盖蕨科的系统发育: 叶绿体DNA trnL-F区序列证据

蹄盖蕨科Athyriaceae是蕨类植物中一个复杂的大科,由于属间关系不甚清楚,该科分类系统还有一些问题,比如新蹄盖蕨、拟鳞毛蕨属、假冷蕨属、肠蕨属、短肠蕨属和菜蕨属的系统位置常有争议。根据蹄盖蕨科34种植物和3种外类群植物的叶绿体DNA trnL-F区序列建立了系统发育树,结果显示:1.trnL_F区序列分析的结果与rbcL基因序列分析的结果几乎一致。2.新蹄盖蕨属Neoathyrium Ching&Z.R.Wang不应成立,该属应与角蕨属Cornopteris Nakai合并。3.假冷蕨属Pseudo     

蹄盖蕨科的亚科划分

蹄盖蕨科的建立对蕨类植物的分类起了很大的推动作用,然而,即使按秦仁昌的狭义概念,它仍然是一个极其复杂的大科。自秦仁昌把该科划分为21个属以后,属级水平上的分类问题比较清楚了,但亚科、亚属和组的划分至今仍不成功。本文主要根据该科三个染色体基数X=42、41和40,结合孢子囊群着生的位置及其它形态特征,将其划分为3个亚科：冷蕨亚科、蹄盖蕨亚科和双盖蕨亚科。     

国产球盖蕨科植物管状分子的比较研究

利用扫描电镜观察了国产球盖蕨科10种植物,鳞毛蕨科6种植物的管状分子,结果显示:它们的管状分子端壁和侧壁的形态及结构分别相同,且侧壁具有穿孔板。它们具有4种类型的管状分子:(1)梯状穿孔板,无穿孔板的二型性现象;(2)梯状穿孔板,具有二型性现象;(3)梯状-网状混合穿孔板;(4)大孔状穿孔板。穿孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子,而端壁和侧壁形态、结构相似,有或无穿孔板的管状分子为管胞,蕨类植物中的管状分子主要为管胞,这与传统观点不同。管状分子的形态特征表明:球盖蕨科是鳞毛蕨群的成员,但不是原始成员,可能属于其中较为进化的类群,与鳞毛蕨科有许多共同特征,但仍存在较大差异,所以将其作为独立的科是合理的,推测球盖蕨科中的鱼鳞蕨属是比较进化的属,柄盖蕨属相对原始,红腺蕨属的系统位置应介于二者之间。     

九种蹄盖蕨科植物配子体的酯酶同工酶分析

本文培养了蹄盖蕨科９个种即中华蹄盖蕨（Ａｔｈｙｒｉｕｍｓｉｎｅｎｓｅ）带岭蹄盖蕨（Ａ．ｄａｌｉｎｇｅｎｓｅ）、多齿蹄盖蕨（Ａ．ｍｕｌｔｉｄｅｎｔａｔｕｍ）（包括青柄和紫柄２种带岭蹄蕨类型）、东北蛾眉蕨（Ｌｕｎａｔｈｙｒｉｕｍｐｙｃｎｏｓｏｒｕｍ）、朝鲜介蕨（Ｄｒｙｏａｔｈｙｒｉｕｍｃｏｒｅａｎｕｍ）、山冷蕨（Ｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓｓｕｄｅｔｉｃａ）、假冷蕨（Ｐｓｅｕｄｏｃｙｓｔｏｐｔｅｒｉｓｓｐｉｎｕｌｏｓａ）、欧洲羽节蕨（Ｇｙｍｎｏｃａｒｐｉｕｍｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ）和黑鳞短肠蕨（Ａｌａｎｔｏｄｉａｃｒｅｎａｔａ）的配子体为材料,进行酯酶同工酶的分析,以表明它们的种间差异,其中多齿蹄盖蕨的青柄和紫柄两种类型的酶谱存在明显差异,应考虑紫柄为多齿蹄盖蕨的变型。     

蹄盖蕨科5种植物管状分子的研究

采用扫描电镜观察了国产蹄盖蕨科3属5种植物的管状分子,发现安蕨属、拟鳞毛蕨属和蹄盖蕨属管状分子结构类似,具体可分为3种类型:(1)梯状穿孔板,无穿孔板二型性现象;(2)梯状穿孔板,有穿孔板二型性现象;(3)梯状-网状混合穿孔板.除长江蹄盖蕨不具有梯状穿孔板,有穿孔板二型性现象外,其余4种均具有上述3种类型.该结果支持安蕨属、拟鳞毛蕨属和蹄盖蕨属三者之间有亲密关系的观点,并在前人基础上提出了新的管胞定义:管胞是指维管植物木质部中存在的一类狭长中空,端部圆凸或尖削,不具有明显端壁,侧壁具有多个侧壁穿孔板,纹孔膜从缺失到不同程度存在的死细胞.     

鳞毛蕨科的孢子形态研究

对鳞毛蕨科及其相近类群的19属65种的孢子形态进行了光学显微镜观察,并对其中12属30种进行了扫描电镜观察。鳞毛蕨科的孢子左右对称,极面观为椭圆形、近球形,赤道观为肾形,极轴/赤道轴的比值为0.60～0.86;单缝孢,裂缝长度约为孢子全长的1/2～3/4,属中至大型孢子。鳞毛蕨科具有多样性的外壁纹饰:不仅包括刺状、瘤状、颗粒状、脊状、窗孔状、耳状、片状及翅状等几种基本类型,而且还存在一些中间过渡类型。根据孢子形态特征,对本科的属间关系进行了探讨。孢子形态特征的相似性支持假复叶耳蕨属、肉刺蕨属、球盖蕨科与鳞毛蕨属的近缘关系,黔蕨属与复叶耳蕨属间的近缘关系。玉龙蕨属的两个种的孢子纹饰与耳蕨属的部分种一致,支持将玉龙蕨属作为耳蕨属的异名处理。拟贯众属独特的翅状纹饰支持将其从鳞毛蕨科中分离出去。     

黑龙江省蹄盖蕨科三属(蹄盖蕨属、羽节蕨属及冷蕨属)的遗传多样性分析

利用7种随机引物对分布于黑龙江省不同区域蹄盖蕨科中的蹄盖蕨属,羽节蕨属及冷蕨属三属的遗传多样性进行了初步分析,对蹄盖蕨科各种基因组的DNA进行了PCR扩增,并对其RAPD谱带进行了统计处理,得出不同区域种类的多态位点百分率,结果表明蹄盖蕨科植物具有较高水平的遗传变异,其种类的分布对周围环境变化有着较强的适应能力。利用Shannon指数和Nei指数对其分析,确定了三属之间的属内种间的亲缘关系:蹄盖蕨属的大部分变异仍存在于种源内;冷蕨属中的冷蕨和山冷蕨种类之间具有一定的遗传变异;羽节蕨属中,欧洲羽节蕨和羽节蕨种间有较大的遗传变异。     

北京蹄盖蕨科孢子形态的研究Ⅰ. 冷蕨属、羽节蕨属、短肠蕨属

本文利用光学显微镜和扫描电子显微镜对北京产蹄盖蕨科３属４种孢子进行了详细观察,对每个种的形态特征进行了描述。讨论了各属、种间的差异,为蹄盖蕨科系统分类及孢粉学研究提供资料     

北京蹄盖蕨科孢于形态的研究I.冷蕨属、羽节蕨属、短肠蕨属

本文利用光学显微镜和扫描电子显微镜对北京产蹄盖蕨科3属4种孢子进行了详细观察,对每个种的形态特征进行了描述。讨论了各属、种间的差异,为蹄盖蕨科系统分类及孢粉学研究提供资料。     

鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体rbcL序列的证据

运用MEGA2和MrBayes 3.0b4软件包对105种鳞毛蕨类及近缘植物(其中新测定36种)的叶绿体DNA rbcL基因序列进行系统发育分析, 探讨了其主要分类群(属级水平)的系统演化关系。用最大简约法、邻接法和贝叶斯分析方法构建的系统树基本一致, 结果显示: (1)秦仁昌系统所定义的鳞毛蕨科Dryopteridaceae, 除了拟贯众属Cyclopeltis外, 均包含在两个单系群之中, 支持鳞毛蕨族Dryopterideae和耳蕨族Polysticheae的成立; 但是鳞毛蕨族还包含秦仁昌系统所定义的球盖蕨科Peranemaceae和三叉蕨科Tectariaceae肋毛蕨属Ctenitis的部分种类; 耳蕨族还包含产于美洲的Phanerophlebia属和Polystichopsis属; 确认石盖蕨属Lithostegia属鳞毛蕨族的成员, 且与复叶耳蕨属Arachniodes具有较近的亲缘关系。(2)拟贯众属与所分析的其他任何鳞毛蕨类植物的关系都比较疏远, 单独为一支。(3)秦仁昌系统所定义的球盖蕨科与肉刺蕨属Nothoperanema聚成一个分支, 属于鳞毛蕨族的成员。(4)鳞毛蕨属Dryopteris为多系类群, 耳蕨属Polystichum和贯众属Cyrtomium均为并系类群。(5)黔蕨属Phanerophlebiopsis、毛枝蕨属Leptorumohra和石盖蕨属与复叶耳蕨属构成一支; 柳叶蕨属Cyrtogonellum与Polystichum属和Cyrtomium属的部分种类聚成一支; 肉刺蕨属与球盖蕨科及鳞毛蕨属的部分种类聚成一支。对鳞毛蕨科的系统关系、球盖蕨科与鳞毛蕨科的系统关系、肋毛蕨属与鳞毛蕨科的系统关系以及中国或亚洲特有属(拟贯众属、肉刺蕨属、黔蕨属、毛枝蕨属、石盖蕨属和柳叶蕨属)的系统位置进行了讨论。     

国产对囊蕨亚科（蹄盖蕨科）植物的管状分子

利用扫描电镜观察了国产蹄盖蕨科（Athyriaceae）对囊蕨亚科（Deparioideae）10种植物及双盖蕨属（Diplazium Sw．）3种植物根状茎的管状分子。结果显示,这些管状分子端壁和侧壁的形态及结构分别相同且侧壁具有穿孔板（多穿孔板）。根据穿孔板的形态特征,将该亚科的管状分子分为5种类型：（1）梯状穿孔板,无穿孔的二型性现象：（2）梯状穿孔板,有穿孔的二型性现象：（3）网状穿孔板：（4）梯状-网状混合的穿孔板：（5）大孔状穿孔板。按照纹孔膜残留的程度又可分为3种：部分区域有完整的纹孔膜、残留呈网状或线状以及很少或无纹孔膜残留。结合前人的研究资料,发现蕨类植物的管状分子与被子植物的导管分子在形态和输导机理上存在明显差异,管胞和导管分子不能仅仅根据纹孔膜的存在与否来确定,而应根据穿孔板存在于端壁还是侧壁进行判断,即穿孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子：端壁和侧壁形态及结构分别相同,有或无穿孔板的管状分子为管胞。由此可以推测蕨类植物和裸子植物中输导水分和矿物质的管状分子主要为管胞。单叶双盖蕨属（Triblemma（J．Sm．）Ching）与双盖蕨属管状分子的特征并不相似,显示了将单叶双盖蕨属从双盖蕨属独立出来归人对囊蕨亚科的合理性。根据管状分子的特征,推测假蹄盖蕨属（Athyriopsis Ching）和蛾眉蕨属（Lunathyrium Koidz．）可能是比较进化的属,而介蕨属（Dryoathyrium Ching）相对比较原始,单叶双盖蕨属的系统位置应介于假蹄盖蕨属与介蕨属之间。     

新蹄盖蕨--一个细齿角蕨的不必要组合

新蹄盖蕨具有长而横卧的根状茎,其叶轴、羽轴及小羽轴下面被有单细胞短毛及多细胞长毛,孢子囊群裸露、椭圆形或圆形,以及孢子周壁表面具褶皱状突起等特征与角蕨属植物相似;叶绿体DNA trnL-F区序列和rbcL序列分析结果均显示新蹄盖蕨与角蕨属成员的亲缘关系密切;新蹄盖蕨与角蕨属的染色体数目也相同。所有形态特征、细胞学及分子学资料均表明新蹄盖蕨属不成立,该种植物属于角蕨属,应恢复其名称“细齿角蕨”。     

贡嘎山蹄盖蕨科新分类群

描述了四川贡嘎山地区啼盖蕨科３新种１新变种，即贡嘎蹄盖Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｇｏｎｇｇａｅｎｓｅ，泸定蹄盖蕨Ａ．ｌｕｄｉｎｇｅｎｓｅ，密羽华中蹄盖蕨Ａ．ｗａｒｄｉｌ ｖａｒ．ｄｅｎｓｉｐｉｎｎｕｍ和泸定峨眉蕨Ｌｕｎａｔｈｙｒｉｕｍｈｕｄｉｎｇｅｎｓｅ。     

东北蕨类植物配子体发育的研究Ⅸ蹄盖蕨科

在室内培养条件下,用光镜较详尽地比较观察了我国东北产蹄盖蕨科８属１０种的配子体发育的全过程;对蹄盖蕨科的系统分类,提供配子体发育方面的证据。蹄盖蕨科８属中仅有６属在配子体发育方面的属间区别明显,而假冷蕨属和短肠蕨属与蹄盖蕨属在配子体发育中未见甚大差异。     

肿足蕨属植物叶表皮微形态及其系统学意义

利用光学显微镜对9种肿足蕨属植物即肿足蕨、光轴肿足蕨、修株肿足蕨、鳞毛肿足蕨、稻城肿足蕨、球腺肿足蕨、山东肿足蕨、福氏肿足蕨、腺毛肿足蕨和2种近缘种林下凸轴蕨及大膜盖蕨叶表皮微形态进行观察。结果表明:9种肿足蕨属植物的叶表皮细胞均为不规则型,垂周壁为深波状;叶上下表皮均有毛;气孔器类型有6种,为极细胞型、腋下细胞型、不等细胞型、不规则四细胞型、不规则细胞型和横列型。不同种间叶表皮微形态特征表现出一定差异,对种的划分有一定的分类学意义。讨论了肿足蕨属植物与蹄盖蕨科、鳞毛蕨科、金星蕨科、林下凸轴蕨及大膜盖蕨的亲缘关系,为肿足蕨属植物的系统学研究提供新的资料。