植物过氧化物酶体在活性氧信号网络中的作用北大核心CSCD

过氧化物酶体是高度动态、代谢活跃的细胞器,主要参与脂肪酸等脂质的代谢及产生和清除不同的活性氧(reactive oxygen species,ROS)。ROS是细胞有氧代谢的副产物。当胁迫长期作用于植物,过量的ROS会引起氧胁迫,损害细胞结构和功能的完整性,导致细胞代谢减缓,活性降低,甚至死亡;但低浓度的ROS则作为分子信号,感应细胞ROS/氧化还原变化,从而触发由环境因素导致的过氧化物酶体动力学以及依赖ROS信号网络改变而产生快速、特异性的应答。ROS也可以通过直接或间接调节细胞生长来控制植物的发育,是植物发育的重要调节剂。此外,过氧化物酶体的动态平衡由ROS、过氧化物酶体蛋白酶及自噬过程调节,对于维持细胞的氧化还原平衡至关重要。本文就过氧化物酶体中ROS的产生和抗氧化剂的调控机制进行综述,以期为过氧化物酶体如何感知环境变化,以及在细胞应答中,ROS作为重要信号分子的研究提供参考。     

植物抗坏血酸过氧化物酶的表达调控以及对非生物胁迫的耐受作用

抗坏血酸过氧化物酶(Ascorbate peroxidase, APX)属于I型血红素过氧化物酶, 它催化H2O2依赖的L-抗坏血酸氧化作用, 对抗坏血酸表现出高度的专一性。植物APX基因家族由4个亚家族组成, 分别为细胞质、叶绿体、线粒体和过氧化物酶体基因亚家族, 每个亚家族中又含有不同的APX同工酶。作为植物抗坏血酸-谷胱甘肽循环中的一个关键组分, APX在细胞H₂O₂代谢过程中起着至关重要的作用。研究表明植物APX是氧化还原信号系统中调节细胞水平H₂O₂非常重要的一种酶, APX同工酶的表达机制非常复杂, 细胞质APX受多种信号调节表达, 两种叶绿体APX通过选择性剪接进行组织特异性调节。通过调控产生的APX可调节细胞中的氧化还原信号, 进而提高植物对非生物胁迫的耐受性。文章综述了植物APX的催化机制、表达调控机理以及响应植物非生物逆境胁迫的重要作用。     

植物氧化胁迫信号应答的研究进展

干旱、盐害以及极端温度等非生物胁迫是影响植物生长发育的重要因子。植物在遭受胁迫时，活性氧的快速积累导致胞内氧化还原稳态被打破，进一步诱导产生次级氧化胁迫损伤。除了初级非生物胁迫胁迫信号外,植物细胞也需要产生一系列的次级氧化胁迫信号。氧化还原信号的感知与传递在植物氧化胁迫应答过程中发挥重要的作用，其生物化学基础是功能蛋白质发生的氧化还原翻译后修饰，分别又由多种具有氧化还原活性的小分子介导。本文综述了近年来植物氧化还原信号的研究进展，展望了未来的研究方向，以期为研究植物氧化胁迫应答及氧化还原信号转导提供参考。     

植物活性氧的产生及其作用和危害

活性氧(ROS)是一类由O2转化而来的自由基或具有高反应活性的离子或分子。植物消耗的O2约有1%在叶绿体、线粒体、过氧化物酶体等多种亚细胞单位中被转化成了ROS。ROS有益或有害取决于它在植物体内的浓度。低浓度的ROS作为第二信使能在植物细胞信号转导途径中介导多种应答反应,高浓度的ROS则引起生物大分子的氧化损伤甚至细胞死亡。植物体内ROS产生和清除之间的平衡十分重要,并由一套有效的酶促和非酶促抗氧化系统来监控。该文主要系统介绍了植物ROS的种类、产生部位、在信号转导中的作用及其对植物细胞造成的主要伤害等方面的研究进展,为利用基因工程手段来提高植物对环境胁迫的抗性提供信息和思路。     

植物盐胁迫应答蛋白质组学分析

土壤盐渍化是限制植物生长和分布的关键因素之一,揭示植物盐胁迫应答的分子机理是借助分子生物学手段提高植物耐盐性的基础.近年来,人们利用高通量蛋白质组学技术分析了拟南芥、水稻等19种植物的盐胁迫应答蛋白质表达图谱.从植物类群(盐生植物和甜土植物)、组织器官(根、地上部分/茎、胚根和胚轴、叶片、花序和配子体)、细胞(悬浮培养细胞、愈伤组织细胞和单细胞生物)和亚细胞结构(叶绿体、质膜和质外体)几方面整合分析了植物盐胁迫应答蛋白质组表达模式特征,主要特征包括:(1)盐生植物通过全面调节细胞骨架重塑、离子转运和区隔化、渗透平衡、活性氧(ROS)清除、信号转导、光合作用和能量代谢等信号与代谢网络体系,获得相对较高的抗/耐盐能力;(2)植物地上部分(叶片、茎、配子体)或光合组织细胞(悬浮培养细胞、愈伤组织细胞和单细胞盐藻)通过调节参与光合作用、碳和能量代谢、ROS清除过程蛋白质的表达模式应对盐胁迫环境;(3)植物地下部分(根、胚根)通过调控信号转导和离子转运相关蛋白质感知/传递盐胁迫信号并维持离子平衡;(4)花序中参与渗透调节、转录调控、蛋白质加工和ROS清除的蛋白质在盐胁迫条件下变化显著;(5)叶绿体通过调控参与光合作用、蛋白质加工和周转,以及氧化还原系统平衡等过程应对盐胁迫;(6)质外体中参与细胞壁代谢、胁迫防御和信号转导过程的蛋白质受盐胁迫影响明显;(7)细胞膜中参与维持膜结构稳定、物质/离子运输和信号转导过程的蛋白质对植物盐胁迫应答具有重要作用.这些分析为深入研究植物耐盐的分子机制提供了重要信息.     

植物中参与活性氧调控的基因网络

植物体内活性氧（reactive oxygen species,ROS）是氧化还原反应的必然副产物,具极高的活性和毒性,从而对细胞产生毒害。同时,活性氧作为信号分子对很多生理过程诸如植物生长发育、细胞程序化死亡及生物和非生物胁迫应答起调控作用。植物中ROS双重作用的协调机制目前尚不明确,确定的是细胞中ROS维持于稳定水平需要精细的调节。拟南芥中至少包括152个基因组成的网络参与ROS的调控,该网络具高度的灵活性和互补性。本文综述了ROS网络中鉴定的一些关键基因及细胞学定位和协同作用,ROS信号转导,尤其是叶绿体中ROS信号的调控。     

植物细胞膜NADPH氧化酶的研究进展

植物细胞质膜NADPH氧化酶是植物中一种与哺乳动物嗜中性粒细胞gp91phox同源的氧化还原酶。当植物受到生物或非生物胁迫时,该酶通过短时间内大量产生信号分子活性氧(activeoxygenspecies,AOS)调节基因表达和细胞代谢,使植物及时对逆境胁迫作出反应,以适应环境的变化。NADPH氧化酶在调节植物的生长和发育方面也起着非常重要的作用。本文对其结构特征、活性调节和功能等方面的最新进展进行了综述。     

异柠檬酸脱氢酶在植物抗氧化胁迫中的作用

异柠檬酸脱氢酶(ICDH)是连接C-N代谢酶的关键,它催化三羧酸循环(TCA)中的异柠檬酸氧化脱羧形成α-酮戊二酸的可逆反应。ICDH的另一个重要功能是产生细胞质中的NADPH,NADPH在细胞中无处不在,介导许多氧化还原反应,并影响到几乎所有的代谢途径,涉及植物体内的活性氧(ROS)的生产和消耗,因此是传递胁迫信号的中转站。综述异柠檬酸脱氢酶在植物抗氧化胁迫中的作用,便于更好地理解ICDH在氧化胁迫中的信号传递和化学反应中所起的作用,为抗逆分子育种服务。     

氢气在植物抗胁迫中的作用

近年来,一些研究发现氢气作为一种新的信号分子参与植物抗胁迫网络并具有重要作用。本文综述了近年来氢气参与植物胁迫应答的研究,总结氢气主要通过调节活性氧(ROS)来参与植物抵御胁迫的过程。在植物抗干旱过程中,氢气通过促进ROS的产生来调节气孔的闭合;而在植物抗盐渍、金属离子和农药损伤过程中,氢气通过去除ROS来修复氧化损伤;氢气还对植物抗病虫害相关基因的表达有调节作用。     

《Molecular Plant》文章中文摘要

（http：//mplant.oxfordjournals.org/content/vol2/issue3/index.dtl）1Chang C,Damiani I,Puppo A,Frendo P（2009）.Redox changes during the legume-rhizobium symbiosis.MolPlant,3：370-377题目：豆荚-根瘤菌共生过程中氧化还原变化（综述）摘要：当植物应答生物和非生物胁迫以及进行有氧代谢的时候会持续产生活性氧（reactive oxygen species,ROS）。ROS不仅是有氧代谢的有毒产物,而且也是植物生长和适应环境的信号分子。     

H2O2-NOX系统: 一种植物体内重要的发育调控与胁迫响应机制

以H₂O₂为中心的活性氧(reactive oxygen species, ROS)的产生是动植物发育与响应外界生物与非生物胁迫的普遍 特征, 其在生理和分子2个水平上调控植物的发育和对外界胁迫的响应, 并与一系列信号转导过程相关联。作为关键的ROS产生酶, 质膜NADPH氧化酶(plasma membrane NADPH oxidase, PM-NOX)在植物应对各种生物和非生物胁迫中具有重要作用, 被广泛认为是胁迫条件下植物细胞ROS产生并积累的主要来源。该文简要综述了近年来人们在植物细胞ROS产生、清除、生理功能以及PM-NOX酶的结构特征与功能等方面的研究进展, 并认为H₂O₂-NOX系统是一种植物体内普遍存在的重要发育调控与胁迫响应机制。     

H_2O_2-NOX系统：一种植物体内重要的发育调控与胁迫响应机制

以H2O2为中心的活性氧（reactive oxygen species,ROS）的产生是动植物发育与响应外界生物与非生物胁迫的普遍特征,其在生理和分子2个水平上调控植物的发育和对外界胁迫的响应,并与一系列信号转导过程相关联。作为关键的ROS产生酶,质膜NADPH氧化酶（plasma membrane NADPH oxidase,PM-NOX）在植物应对各种生物和非生物胁迫中具有重要作用,被广泛认为是胁迫条件下植物细胞ROS产生并积累的主要来源。该文简要综述了近年来人们在植物细胞ROS产生、清除、生理功能以及PM-NOX酶的结构特征与功能等方面的研究进展,并认为H2O2-NOX系统是一种植物体内普遍存在的重要发育调控与胁迫响应机制。     

ROS信号对植物抗性的调控作用研究进展

活性氧(reactive oxygen species,ROS)是植物体代谢所产生的小分子化合物,既是生长发育和防御途径的关键调节因子,又是需氧代谢的有毒副产物。植物细胞的生理过程受一个被活性氧调节的氧化还原网状途径的调控,本文从植物体内ROS产生的部位与时空特异性、ROS信号与NO和Ca2+波信号的互作等方面综述了ROS信号对植物抗性的调控作用研究进展。     

植物线粒体、活性氧与信号转导

活性氧(ROS)的产生是需氧代谢不可避免的结果。在植物细胞中,线粒体电子传递链(ETC)的复合物Ⅰ和Ⅱ是ROS产生的主要的部位。交替氧化酶和可能的内源鱼藤酮不敏感的NADH脱氢酶通过保持ETc的相对氧化状态限制线粒体产生ROS。线粒体基质中的抗氧化酶系统与小分子量的抗氧化剂一道起ROS的解毒作用。ROS除了引起细胞的伤害外,在植物中还能够作为一种普遍存在的信号分子起作用。在低浓度时,ROS能诱导防御基因的表达和引起适应反应;在高浓度时,引起细胞死亡。一氧化氮是植物合成和释放的一种气体,也可作为信号分子调节植物的生长和发育。     

植物中的活性氧研究概述

活性氧作为有氧代谢的副产物不断在植物体内产生。在正常的生长环境条件下,植物将产生活性氧(reaction oxygen species, ROS)作为信号代谢分子以调控不同的代谢反应,例如病毒防御、细胞程序性死亡和气孔开闭等;当氧化胁迫发生时,胞内活性氧稳态受到严重破坏,影响作物的生长发育,从而降低作物产量及品质。为了降低因过量活性氧对植物体所造成的伤害,植物体内进化出了两种活性氧清除系统:酶清除系统和非酶清除系统。本文就此对植物在生长发育过程中ROS的产生、利弊、清除机制以及在作物改良上应用的可能性进行了系统的讨论。     

NO在植物中的调控作用

一氧化氮（NO）是一种易扩散的生物活性分子,是生物体内重要的信号分子。植物细胞通过NO合酶、硝酸还原酶、或非生化反应途径产生NO。NO参与植物生长发育调控和对生物与非生物环境胁迫的应答反应,大量证据表明NO是植物防御反应中的关键信使,其信号转导机制也受到越来越多的关注。本文主要通过讨论NO的产生、对植物生长周期的影响、在植物代谢中的信号调节以及参与细胞凋亡来阐述NO在植物中的作用。     

NO在植物中的调控作用

一氧化氮(NO)是一种易扩散的生物活性分子,是生物体内重要的信号分子.植物细胞通过NO合酶、硝酸还原酶、或非生化反应途径产生NO.NO参与植物生长发育调控和对生物与非生物环境胁迫的应答反应,大量证据表明NO是植物防御反应中的关键信使,其信号转导机制也受到越来越多的关注.本文主要通过讨论NO的产生、对植物生长周期的影响、在植物代谢中的信号调节以及参与细胞凋亡来阐述NO在植物中的作用.     

硫化氢调节植物氧化应激响应的作用机制

氧化应激是一种氧化还原失衡的状态，易引起生物体组织细胞发生氧化损伤。通过激活抗氧化系统调节氧化还原平衡是生物体内普遍存在的氧化应激响应机制。硫化氢(hydrogen sulfide, H₂S)是生物体内重要的信号分子，它能通过多种途径调节机体生理反应和胁迫响应。本文综述了植物中H₂S的产生途径，H₂S常见供体的特性，H₂S、活性氧(reactive oxygen species, ROS)和活性氮(reactive nitrogen species, RNS)在调节植物氧化应激响应中的研究进展；重点讨论了H₂S调节植物氧化应激响应的方式，及其与ROS和RNS在植物氧化还原平衡调节中的相互作用调控，为理解植物氧化应激响应过程中信号分子的作用机制提供参考。     

叶绿体中活性氧的产生和清除机制

正常情况下植物细胞内活性氧（reactive oxygen species ROS）的产生和清除是平衡的,但是,一旦植物遭受环境胁迫,ROS的积累超过抗氧化剂防护系统清除能力,就会产生氧胁迫损伤细胞。由于叶绿体作为光合作用的场所与其他细胞器相比更易遭受氧化胁迫的伤害。因此,叶绿体进化了更强的防御机制调控电子传递链的氧化还原平衡及叶绿体基质中的氧化还原状态。活性氧具有双重效应．高浓度的活性氧对植物细胞有很强的毒害作用,低浓度时可充当信号分子参与植物的某些防卫反应过程,本文就叶绿体中活性氧的产生（三线态叶绿素、PSI和PSI I电子传递链）、网络清除（抗氧化剂,SOD,As—Glu循环系统,硫氧还蛋白）机制以及功能作用进行了综述。     

植物褪黑素：植物应答非生物胁迫的新兴信号分子

褪黑素（melatonin, MT）与其他传统五大类激素相比,其鉴定仅有20多年的历史,是一种新兴植物激素,是有机体中具有多种生理功能的多效信号分子。在植物中,MT被称为植物褪黑素（phytomelatonin）,它不仅调节种子萌发、根系构型、气孔运动、生物节律和开花与衰老,还通过激活抗氧化系统的活力,清除活性氧（reactive oxygen species, ROS）,从而减轻胁迫造成的氧化胁迫、渗透胁迫、蛋白变性和细胞损伤,最终使植物应答生物和非生物胁迫。本文基于MT代谢及其在植物应答非生物胁迫中的最新研究进展,总结MT在植物中的合成与分解代谢,归纳逆境胁迫下MT通过直接清除ROS和/或触发信号转导途径,上调抗逆相关基因表达,继而激活渗透调节系统和抗氧化系统的活力,促进逆境蛋白和次生代谢物质的合成,稳定光合作用和碳代谢,减少ROS的积累和细胞氧化损伤,最终提高植物对高温、低温、干旱、盐渍、重金属、紫外辐射和水涝等非生物胁迫的抵抗能力。本文为理解MT的代谢、生理功能及细胞信号转导途径奠定了理论基础,并指出未来的研究方向。