燕雀丘间复合体背内侧核对叫声的调控模式

鸣禽鸟的基本发声中枢——丘间复合体背内侧核(nucleus dorsalis medialis of the intercollicular complex,DM)对叫声的调控模式是诱发单次叫声。应用电生理与声学分析相结合的方法研究鸣禽鸟燕雀(Fringilla montifringilla)DM核团对声音调控的模式。经语图和频谱图分析,结果显示：燕雀左侧DM诱发单次叫声的声长和主能量区的带宽分别为右侧DM诱发叫声的2倍和1．7～3．1倍,提示燕雀DM对叫声声长和声强的调控能力,均呈明显的左侧优势。这与高级发声中枢(high vocal center,HVC)和古纹状体粗核(nucleus robustus archistriatalis,RA)等发声控制核团在控声模式中具有左侧优势的特征相似,从而为鸣禽发声控制通路高、低级中枢具有内源投射关系提供了声学上的证据。     

10种鸣禽控制鸣啭神经核团大小与鸣唱复杂性的相关性

为进一步揭示鸣禽鸣唱行为的神经生物学机制 ,本实验先对 8个科 10种鸣禽的鸣唱行为进行了观察和录音 ,并借助声谱软件分析了每种鸣禽的鸣唱复杂性。鸣唱语句复杂性的评价指标包括 :短语总数、每个短语中所含的平均音节数及音节种类数、所有短语的总音节数及音节种类数、最长短语的音节数及音节种类数。然后 ,测定了前脑三个鸣啭学习控制核团和一个与发声无关的视觉参考核团体积 ,分析了鸣唱语句复杂性和这些核团大小间的相关关系。结果表明 :1)HVC和HVC/Rt与 7种鸣唱语句复杂性指标无关 ;RA和RA/Rt与总音节种类数相关 ;AreaX与总音节数及音节种类数相关 ;2 )HVC/RA和HVC/X比值与多个鸣唱语句复杂性指标相关。结果提示 :鸣禽鸣唱复杂性不同特征可能受不同神经控制     

鸣禽白腰文鸟前脑古纹状体粗核性双态发育的神经机制

对鸣禽白腰文鸟 (Lonchurastriata)发声控制核团古纹状体粗核 (robustnucleusofarchistriatum ,RA)的性双态分化过程进行了组织学研究 ,并应用双向神经示踪剂 (biotinylateddextranamine ,BDA) ,追踪新纹状体外侧巨细胞核 (lateralnucleusmagnocellularisofanteriorneostriatum ,LMAN)和高级发声中枢 (highvocalcenter,HVC)与RA建立纤维联系的时间和过程。结果发现 :5～ 3 5日龄段为雌雄RA体积、神经元大小和神经元密度变化最集中的时间。在该时段内 ,RA体积、神经元大小均增加 3～ 4倍 ,而RA神经元密度减少约 4倍。这些变化在雌雄间无显著差异 (P >0 0 5 ,非配对 ,双尾t 检验 ) ,但与RA同LMAN、HVC建立神经联系的时间一致。RA同LMAN、HVC建立联系的时间分别为 5～ 15和 15～ 3 5日龄。 4 5日龄后 ,RA体积大小在雌、雄间出现显著差别 (P <0 0 5 )。 4 5～ 60日龄为雌鸟神经元凋亡数量最多时期 ,4 5和 60日龄神经元凋亡数分别为 19 4± 8 0和 17 9± 8 2 (× 10 3/mm3)。结果提示 :4 5日龄后雌雄鸟RA体积和神经元凋亡的变化可能是鸣禽发声核团性双态产生的主要原因。     

白腰文鸟嗅叶X区的神经回路与P物质的免疫组化定位

用双向神经示踪剂生物素结合的葡聚糖胺和SP-免疫组织化学方法研究白腰文鸟发声学习中枢嗅叶X区的神经投射和P物质在发声中枢及相关核团内的分布。结果表明：X区接受发声与听觉整合中枢上纹状体腹侧尾核(HVC)以及中脑AVT的传入投射,由X区发出的神经纤维投射到丘脑外侧核内侧部(DLM)。在HVC、DLM、新纹状体前部巨细胞核和发声控制中枢古纹状极核内有许多的SP-免疫阳性神经细胞,在X区、中脑背内侧核和延髓舌下神经核等有大量的SP-免疫阳性神经纤维或终末等。提示P物质可能在发声中枢内起重要的生理作用。     

断鸣管神经支对金翅雀鸣声的影响

断左或右侧气管鸣管神经支 (NXIIts)的金翅雀 (Carduelissinica)都可重演常用叫声 ,并且对时域特性无影响 ,表明两侧鸣管可单独发声和NXIIts支配的单侧性 .断左侧NXIIts的个体产生分音增多的发声模式 ,并且对声强度和音节数的影响平均为断右侧NXIIts的 1 .4和 2 .8倍 ,表明NXIIts的支配功能呈左侧优势 .断双侧NXIIts后个体伴随呼气运动的叫声节律平均为 98～ 1 46次 min ,并完全丧失正常鸣叫声的句型和音节结构 ,但是无神经支配的鸣膜振动产生的叫声谱仍保留与正常叫声主音频和谐频相近的频率成分 .     

成年雄性斑胸草雀前脑与中脑对习得性发声控制的侧别差异

成年雄性鸣禽的习得性发声信号——长鸣(long call)和鸣唱(song)是由前脑高级发声中枢启动,以及由前脑最后一级输出核团弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium,RA)整合输出.RA投射神经元与位于中脑的基本发声中枢丘间复合体背内侧核(dorsomedial nucleus of the intercollicular,DM)形成突触连接.该文采用电损毁与声谱分析相结合的方法,通过依次损毁成年雄性斑胸草雀(Taeniopygia guttata)单侧RA和DM核团,探讨了前脑和中脑对习得性发声的影响.结果提示,RA核团与DM核团共同参与了对雄性斑胸草雀习得性声音的调控,而且这种控制具有右侧优势.     

血清性激素在白腰文鸟前脑发声控制核团神经元早期性双态分化中的作用

本文究了雌、雄白腰文鸟(Lonchura striata swinhoei)不同发育时期前脑四个控制发声重要核团古纹状体栎核(RA)、新纹状体前部巨细胞核外侧部(LMAN)、X区(Area X)和高级发声中枢(HVC)中神经元数量、体积和体内雌二醇(E2)和睾酮(T)浓度的变化,以揭示性激素对鸣禽发声核团性双态性分化的影响。结果发现：(1)HVC、LMAN和X区在发育早期神经元数量和体积均呈显著性双态性差异,而RA神经元直至30日龄(P30)后才显示出明显性别差异(P＜0．05);(2)除RA外,HVC、LMAN和X区神经元体积的显著性双态性差异均发生在P20左右,P20后雌、雄核团内的神经元体积仅有较小范围的波动;(3)RA和LMAN神经元数量随年龄增长而逐渐减少;雌、雄鸟HVC和雄鸟X区的神经元数量在P20—30间均增长,雄鸟HVC的增长幅度显著大于雌鸟。P30后HVC和X区的神经元数量不再增加,开始小幅度减少;(4)四个发声核团的神经元数量和体积在P5-120期间均出现1—2个急剧变化期,此变化期与体内雌激素水平开始出现显著性差异的临界期及核团间神经联系开始建立的时期相对应;(5)雌、雄鸟血清中E2的水平在核团发育初期(P5)差异显著,雌鸟为雄鸟的7．45倍,P5后则呈相反方向变化趋势,在P15时雄鸟中的E2水平反超过雌鸟,差异显著(P＜0．05)。睾酮仅在发育P50后的雄鸟体内被检测出,雌鸟中始终未能检测出T的存在。结果提示：雌、雄白腰文鸟发育早期体内E2浓度的变化启动了HVC、LMAN和X区早期神经元性双态性的分化和持续发育;睾酮对雌、雄鸣禽发声控制核团中早期神经元的性双态性分化作用较小[动物学报49(3)：353—361,2003]。     

鸣禽栗鹀前脑古纹状体粗核及其周区的神经联系

鸣禽的发声及其学习过程涉及前脑不同部位的几个核团,其中高级发声中枢(high vocal center,HVC)是发声控制的主导核团(Nottebohm等,1976);古纹状体粗核(robust nucleus of archistriatalis,RA)是前脑多种信息的会聚点(Wild,1994),并在呼吸与发声协调等方面有相当重要的作用(Vicario,1991).国外曾对金丝雀、斑胸草雀RA的纤维联系有过系统的研究(Nottebohm等,1982;Wild,1993),国内张信文等(1994)也曾对黄雀RA的纤维联系进行过报道.     

雄激素对成年雄性斑胸草雀前脑高级发声中枢-弓状皮质栎核通路长时程压抑的影响

雄激素可通过调控鸣唱控制系统改变鸣禽的鸣唱行为。本研究以成年雄性斑胸草雀为实验动物,采用在体电生理实验方法,观察雄激素对高级发声中枢(high vocal center,HVC)-弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium,RA)通路突触可塑性的影响,以期阐明雄激素对成年鸣禽鸣唱稳定性维持的神经生理机制。将实验动物分为对照组、去势组与去势+埋植睾酮组,分别记录高频刺激(400 Hz,2 s)HVC后,HVC-RA通路长时程压抑(long-term depression,LTD)的变化以及双脉冲易化效应。结果显示,高频刺激HVC,在对照组可以记录到LTD现象;去势组中仅有短时程压抑(short-term depression,STD)现象;去势+埋植睾酮组中LTD现象则恢复。双脉冲易化现象在去势组不明显,而对照组和去势+埋植睾酮组易化率明显高于去势组。以上结果提示,雄激素可能通过影响成年雄性斑胸草雀HVC-RA通路的LTD水平来维持鸣曲稳定性,并对该通路的短时程突触可塑性有一定的调节作用。     

鸣禽锡嘴雀(Coccothraustes coccothraustes)发声中枢的定位研究

用常规组织学,HRP 逆行示踪,电生理等方法确定了鸣禽锡嘴雀控制发声的神经核团及这些核团的定位坐标值。锡嘴雀控制发声的神经通路由四级神经核团组成。位于端脑上纹状体腹侧的尾部区域(HVc)是控制鸣禽发声的高位中枢,它发出的神经纤维投射到端脑原纹状体腹内侧的粗核(RA),由 RA 又发出两束纤维,分別投射到中脑丘间核(ICo)和延脑的中间核(IM)。左右侧发声控制神经通路并非严格单侧性,每侧气管鸣管肌群分別受双侧发声中枢的交叉控制。中脑 ICo 在控制发声行为中具有相对独立性。各级发声核团的定位坐标值为,HVc∶p1.3,L/R2.4,H0.8;RA∶1.4,L/R3.2,H6.0;ICo∶p0.3,L/R2.6,H8.5:IM∶P3.1,L/R1.0,H∶7.8。     

不同生长发育期的虎皮鹦鹉发声行为与发声控制神经核团的研究

鸟类的鸣叫依赖于发育完善的鸣管并接受各级发声中枢组成的机能控制系统的调控,善鸣唱的鸟类前脑控制发声的神经核团发达.用石蜡切片法和生物信号采集处理系统对不同生长发育期的虎皮鹦鹉的发声控制神经核团的体积和声音进行了比较性研究.结果发现:(1)随着虎皮鹦鹉的成长,核团体积逐渐增大,核团轮廓逐渐清晰,而且雄鸟的核团明显大于雌鸟;(2)在鸟类成长的过程中,鸟的叫声越来越复杂,幅度越来越高,雄鸟的叫声比雌鸟更复杂,雌鸟的叫声比雄鸟的叫声幅度更高;(3)鸟类鸣叫的复杂程度和发声控制神经核团的体积呈相关性.     

黄雀发声核团与部分听觉中枢内P物质的分布和性双态比较

用免疫组织化学方法研究P物质在雌雄黄雀发声控制核团和听觉中枢内的分布,结合计算机图像分析仪检测SP免疫阳性细胞和末梢的灰度值,并作雌雄比较。结果如下:1.在发声学习中枢嗅叶X区有大量的SP阳性神经末梢和一些神经细胞。2.在发声控制核团前脑高级发声中枢(HVc)、古纹状体栎核、发声学习中枢新纹状体巨细胞核和丘脑背内侧核外侧部内有许多的SP免疫阳性细胞。3.在发声控制中枢中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管呜管部、听觉中枢丘脑卵圆核的壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核等有密集的SP免疫阳性神经末梢和纤维分布;雄性发声中枢内SP的分布比雌性丰富,两者有显著的差异。结果表明:SP的分布在雌雄发声中枢之间存在显著的性双态;SP广泛分布于黄雀发声控制核团和部分听觉中枢内,提示SP可能在发声控制及听觉中枢内具有重要的生理功能。     

鸟类的发声器官及其调控机制

鸟类是具有复杂声行为的动物,其拥有特殊的发声器官--鸣管.尽管鸣禽与非鸣禽的发声特性和发声器官解剖学差异较大,但是两者发声运动控制模式相似.文章综述了近年来鸟类鸣声研究的新进展,重点比较了鸣禽和非鸣禽发声器官的结构功能特点和发声特性调控的异同.作为一种动物模型,鸟类发声系统能为人类语言学习等研究提供借鉴.     

黄雀发声核团与部分听觉中枢内P物质的分布和性双态比较

用免疫组织化学方法研究P物质在雌雄黄雀发声控制核团和听觉中枢内的分布,结合计算机图像分析仪检测SP免疫阳性细胞和末梢的灰度值,并作雌雄比较。结果如下：1．在发声学习中枢嗅叶X区有大量的SP阳性神经末梢和一些神经细胞。2．在发声控制核团前脑高级发声中枢(HVc)、古纹状体栎核、发声学习中枢新纹状体巨细胞核和丘脑背内侧核外侧部内有许多的SP免疫阳性细胞。3．在发声控制中枢中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、听觉中枢丘脑卵圆核的壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核等有密集的SP免疫阳性神经末梢和纤维分布;雄性发声中枢内SP的分布比雌性丰富,两者有显著的差异。结果表明：SP的分布在雌雄发声中枢之间存在显著的性双态;SP广泛分布于黄雀发声控制核团和部分听觉中枢内,提示SP可能在发声控制及听觉中枢内具有重要的生理功能。     

锡嘴雀延脑发声中枢注入HRP对上位脑细胞标记的研究

在雌、雄锡嘴雀(Coccothraustes coccthraustes)的延脑发声中枢中间核(Interm edius nucleas,IM),注入辣根过氧化物酶(Horseradish peroxidase,HRP),标记上位脑控制发声核团有原纹状体粗核(Nucleus robustus atchistriatalis,RA)和背中核(Nucleus dersalis medialis,DM)。其中RA双侧被标记,并有明显的左侧优势,特别是在雄性鸟中这种优势更为突出。     

成年斑胸草雀在体HVC-RA突触传递的电生理特性

鸣禽高级发声中枢（high vocal center,HVC）至弓状皮质栎核（robust nucleus ofthe arcopallium,RA）的突触传递是鸣唱运动通路中的关键部分.本文运用在体场电位电生理记录的方法,研究了成年雄性斑胸草雀（Taeniopygia guttata）HVC-RA突触的电生理特性.实验结果显示,刺激HVC,在RA内所记录到的诱发场电位幅度较小.配对脉冲检测发现,HVC-RA突触传递具有明显的配对脉冲易化特性.当以强直刺激作用于HVC,RA内诱发场电位随即显著减小,并在15 min内逐渐恢复,表明HVC-RA突触传递在强直刺激过后出现了短时抑制.该通路的突触传递特性可能与其在发声控制中的作用有关.以上的实验结果为进一步研究发声运动过程中的突触可塑性提供了资料.     

新纹状体巨细胞核外侧部与鸣禽鸣唱学习可塑性

鸣禽鸣唱控制系统的前端脑通路(anterior forebrain pathway,AFP)在呜唱学习中发挥着重要作用.新纹状体巨细胞核外侧部(lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum,LMAN)是AFP的最后一级输出核团,AFP中的信号通过LMAN传导到弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium,RA),与高级发声中枢(high vocal centre,HVC)共同调节RA的活动,从而影响鸣禽的发声行为.LMAN可能通过其与RA的单突触连接来影响鸣唱可塑性.文章对近年来LMAN在呜唱学习可塑性方面的研究进行综述.     

鸣禽白腰文鸟前脑发声控制核团的性双态性

应用神经示踪、放射免疫测定及组织学方法,对成体鸣禽白腰文鸟前脑发声控制核团的性双态性及血中的睾酮水平进行了研究。结果发现,前脑高级发声中枢、古纹状体粗核和Ｘ区三个发声控制核团均存在明显的性双态性,雄性的上述三个发声控制核团体积分别比雌性大５．３１、４．０１和１．９２倍,在三个选定的平面上,雄性个体的前两个核团神经元数量超过雌性,但神经元分布的密度则小于雌性,差异均显著（Ｐ〈０．０５）。从高级发声中     

白腰文鸟发声行为的神经发育

本文研究了 5～ 15 0日龄雄性白腰文鸟 (Lonchurastriataswinhoei)不同年龄段的声谱变化以及这种变化的神经调制机制。结果如下 :(1)HVC、RA和AreaX三个发声核团的神经联系基本接近成年鸟的水平后 ,幼鸟才开始学习鸣叫 (约 45日龄 ) ;(2 )HVC、RA和AreaX达到成年核团体积时 (约 80日龄 ) ,幼鸟才具有成年雄鸟的鸣叫模式 ;(3)发声控制核团的发育与核团间的神经支配有关 ,而基本不受鸣唱行为的影响 ,HVC、RA和AreaX的最快增长时间段各不相同 ,三个核团随年龄增长而呈现体积增长的显著变化 (one wayANOVA ,P <0 0 5 ) ,但各核团在任意两个时间段的体积差异并不都显著。结果提示 :发声行为产生的时间和发展与发声控制核团的发育、核团间的神经联系有关 ,最终的体积发育程度受内在遗传力的作用 ,同时可能还受神经核团建立正常神经联系时间的影响     

黄喉鹀高级发声中枢及其壳区的神经投射和P物质在发声听觉中枢的分布

用生物素示踪法和P物质(SP)免疫组化技术研究表明:黄喉(巫鸟)的高级发声中枢(HVc)接受端脑听区(L)、新纹状体中部界面核、新纹状体巨细胞核(MAN)、丘脑葡萄形核、桥脑蓝斑核的传入,并有神经纤维投射到古纹状体栎核(RA)和嗅叶X区(X);HVc壳投射到RA壳并接受L的传入.听觉控制与学习通路与发声中枢之间有许多神经联系,提示黄喉(巫鸟)发声学习依赖于听觉反馈.在HVc、RA和MAN有SP阳性细胞体,在X、中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、丘脑卵圆核壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核有SP阳性纤维和终末.SP广泛分布于发声-听觉中枢,可能参与了它们的活动.