草莓维生素C合成机制及其含量影响因素研究进展

维生素C(Vc)作为天然抗氧化剂，在植物生长发育过程中发挥重要作用，且与人工合成Vc相比，天然Vc更有利于人体健康。草莓富含Vc，提高草莓果实中Vc含量及培育高Vc品种已成为目前关注热点。本文围绕草莓果实Vc合成关键基因、QTL定位及其含量影响因素相关最新研究进展进行综述，为草莓果实Vc合成机制研究提供理论参考，并为今后通过栽培和育种提高草莓果实Vc含量提供重要依据。     

外源蔗糖和ABA对草莓生物活性物质及抗氧化能力的影响

蔗糖和脱落酸是能有效促进草莓果实成熟的两种物质。本研究以"红颜"草莓为研究材料,分别用外源蔗糖、脱落酸和二者的混合液喷施浅绿期的草莓果实,拟探讨其在缩短草莓果实生长期的前提下,对草莓果实生长发育过程中主要生物活性物质含量和抗氧化能力的影响。结果表明,外施蔗糖、脱落酸及二者的混合液会显著加速草莓果实发育过程中花青素和类胡萝卜素的积累以及总酚、黄酮和抗氧化能力的下降,但不会影响成熟草莓果实的花青素、总酚含量和抗氧化能力。然而,蔗糖和混合处理以及蔗糖和ABA处理却能分别提高成熟草莓果实中的类胡萝卜素和抗坏血酸含量。综上所述,外施蔗糖、ABA及二者的混合液在有效缩短草莓果实的成熟期的前提下不会影响成熟草莓果实的主要生物活性物质含量和抗氧化能力。同时,对成熟草莓果实的类胡萝卜素和抗坏血酸含量的提高有积极作用。     

FaPYL9基因调控草莓果实成熟的分子机理

该研究以草莓品种‘红颜’(Fragaria ananassa‘Benihoppe’)果实为试材,从红颜草莓果实中克隆得到1个ABA受体基因FaPYL9,该基因含有1个555bp核苷酸的开放阅读框,编码184个氨基酸序列,含有1个氨基酸保守区域PYR_PYL_RCAR_like。FaPYL9基因在草莓果实发育7个时期的表达量分析表明,随着草莓果实的成熟,FaPYL9基因的表达量迅速升高,并且在果实全红时表达量达到最高;干扰草莓果实中的FaPYL9基因,会延迟草莓果实成熟期3~5d,同时会降低与草莓果实着色相关的FaCHS和FaUFGT基因的表达量,并且果实中的蔗糖含量以及花青素含量也随之降低,ABA含量和果实硬度增加。研究表明,FaPYL9基因在草莓果实成熟发育过程中起重要作用,能促进草莓果实成熟。     

茉莉酸类物质在草莓果实发育中的作用及其分子机理分析

该研究以草莓‘红颜’(Fragaria ananassa Duch.‘Benihoppe’)为试材,于草莓花后15d采用注射法开始注射茉莉酸甲酯(MeJA,浓度为400μmol/L),分析MeJA对草莓果实发育进程的影响及其相关基因的表达,以揭示MeJA在草莓果实发育和成熟调控中的作用及其分子机理。结果表明:(1)MeJA处理草莓果实后,果实变红成熟期比对照显著提前,平均提前4d;(2)随着草莓果实发育成熟,MeJA处理的茉莉酸(JA)合成基因FaOPDA1的表达量迅速升高;(3)FaOPDA1基因在草莓果实中的超表达能够促进草莓果实提前成熟3~5d,且FaOPDA1基因的超表达能够诱导与草莓果实成熟相关的一系列基因的表达量升高,从而促进草莓果实提前成熟。     

FaSPS1基因对草莓果实成熟调控的分子机理

该研究以草莓品种‘红颜’(Fragaria×ananassa‘Benihoppe’)为试材,分析了草莓果实发育不同阶段蔗糖磷酸合成酶基因(FaSPS1)的表达量变化,采用PCR方法克隆FaSPS1基因,构建带有报告基因的e-GFP植物表达载体,通过瞬时转基因方法转化草莓果实,采用观察绿色荧光和检测目的基因表达量的方法鉴定转基因植物,并分析FaSPS1基因超表达和反义表达后草莓果实的成熟发育以及与成熟相关的基因表达量变化,探究FaSPS1基因在果实成熟发育中的特殊作用,为深入了解草莓果实发育和成熟调控的分子机理提供思路。结果显示:(1)成功克隆得到FaSPS1基因(GenBank登录号AB267868.1);成功构建带有报告基因e-GFP的FaSPS1基因超表达载体和反义基因表达载体,通过瞬时转基因方法转化并经荧光和目的基因表达量检测的方法鉴定获得转FaSPS1基因草莓植株。(2)与空载对照和非转基因果实相比,FaSPS1基因过表达可促进草莓果实成熟,能够使草莓果实成熟期提前,且果实中蔗糖果糖含量升高;但反义表达后会抑制草莓果实成熟,果实中苹果酸含量升高。(3)基因超表达或者反义表达后,草莓果实成熟相关基因的表达量受到不同程度调控,其中糖代谢基因FaSPS2/3、FaSUT1,果实成软化基因FaEXP1、FaEXP3、FaXYL1以及激素代谢基因FaJAZ1、FaJAZ2、FaJAZ8、FaOPR3、FaPYL1、FaPYL8、FaPYL9、FaNCED1表达量变化最明显。研究推测,FaSPS1基因可能通过影响草莓果实中和成熟相关的糖代谢基因、果实软化基因以及激素代谢基因来调控草莓果实成熟。     

Meta分析丛枝菌根真菌对草莓生长与果实特性的影响

丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal, AM)真菌通常具有促进植物生长,提高植物抗逆性的功能。然而AM真菌是否无论草莓生境如何,都一致性地调控草莓表型和果实特性仍未明确。本研究利用荟萃分析(Meta-analysis)方法,整合分析了AM真菌对草莓植株干重、根系结构、氮(N)和磷(P)含量、果实产量及特性的影响。结果表明,AM真菌能够显著增加草莓植株地上部和根部干重,促进草莓根系伸长和根表面积增加,调整草莓根系结构;显著增加了草莓植株地上部和根部N、P含量。其中摩西管柄囊霉(Funneliformis mosseae)能够促进草莓N、P吸收,增加植株生物量。AM真菌不仅提高草莓的果实数量和总产量,还能够促进果实中总花青素、总酚、黄酮类物质和抗坏血酸的积累,从而提高果实的抗氧化特性,而总可溶性固体(TSS)、可滴定酸度(TA)和TSS/TA比值未受到显著影响。本研究表明,AM真菌有利于促进草莓植株生长和果实增产,并且能够提高果实中抗氧化物质的含量,具有应用到草莓绿色生产中的潜力。     

活性氧和能量调控下草莓果实衰老与超微弱发光的关系

该试验以‘红颜’草莓果实为试材,用过氧化氢(H_2O_2)和茶多酚(TP)、呼吸链解偶联剂——2,4-二硝基苯酚(DNP)和三磷酸腺苷(ATP)处理草莓果实,研究促进和清除活性氧以及抑制能量生成和促进能量条件下,草莓果实衰老进程和超微弱发光(UPE)的变化,探讨UPE与草莓果实衰老的关系,为了解UPE与植物成熟衰老的关系提供理论依据。结果表明:(1)在草莓果实采后衰老过程中,果实硬度持续下降,失重率和腐烂率持续上升,同时其UPE强度下降。(2)H_2O_2处理和DNP处理的果实硬度均低于对照,而其失重率和腐烂率均高于对照,同时两种处理果实的UPE强度均低于对照。(3)茶多酚处理和ATP处理的果实硬度均高于对照,而其失重率和腐烂率均低于对照,同时两种处理的UPE强度均高于对照。研究发现,活性氧调控和能量调控均能影响草莓果实的UPE强度和衰老程度,活性氧的增加加剧了果实衰老和UPE强度下降,而清除活性氧则延缓了果实衰老和UPE强度下降;抑制ATP生成加剧了果实衰老进程和UPE强度下降,增加ATP则延缓了果实衰老和UPE强度下降;UPE强度随着草莓果实逐渐衰老而下降,UPE强度与草莓果实衰老有关,反映了草莓果实的衰老进程。     

P119驱动amiRNA介导的PL基因沉默对草莓果实硬度的影响

果胶裂解酶基因(Pectate lyase,PL)是调控果实软化的重要靶点。本研究测定了红颜草莓果实在发育过程中果胶裂解酶活性变化和硬度变化规律,并通过人工小干扰RNA(artificial micro-interfering RNA interference,amiRNA)技术,以拟南芥miR390a前体序列作为沉默PL基因的骨架,在番茄果实特异性启动子P119的驱动下,通过农杆菌介导转入草莓果实中瞬时表达,通过RT-PCR分析草莓瞬时转染后PL基因的表达量,并检测了PL沉默对果实硬度的影响。结果表明,随着草莓果实发育的推进,果胶裂解酶活性呈逐渐上升趋势,与果实硬度呈负相关;构建了基于拟南芥miR390a为骨架的amiRNA靶向栽培草莓中的PL基因;在番茄果实特异性启动子P119驱动下,miRNA前体可以在草莓果实中瞬时表达;草莓果实中总PL基因表达量下降达34. 5%;基因沉默组果实硬度比对照组更高,且沉默对果实颜色发育进程无明显影响。该结果表明:果胶裂解酶主要在果实发育后期调节细胞壁的解离,采用amiRNA沉默PL基因可以延缓草莓果实软化进程。     

草莓果实成熟过程中品质的变化

对“丰香”草莓果实不同成熟期品质的研究表明：草莓果实成熟过程中内外品质处在不断变化之克尤其是挂粉期,此期果实硬度、固／酸比发生显著变化;红熟期（成熟度在乃％左右）为草莓鲜食的最佳采收期,其固／酸比、维生素C含量分别达到6．77和44．71mg／100gfw,为整个成熟期的最高值;当果实硬度在0．4－0．7Kg／cm2之间,花青素含量在150－230总吸光度／100cm2之间时,草莓果实软硬适宜,色彩鲜艳,风味最好。     

草莓对I-、IO3-的吸收特征及对其品质的影响

提高植物性食品中碘的含量对人体自然补碘具有重要作用。该文通过水培模拟实验, 揭示了草莓(Fragaria ananassa)对I^-和IO₃^-的吸收特征, 在分析不同外源碘浓度下草莓根系以上部分生物量的基础上, 通过对比吸收外源碘前后维生素C、可溶性糖、总酸度和硝酸盐含量的变化, 评价了草莓吸收I^-和IO₃^-对果实品质的影响。研究结果表明, 草莓对碘的吸收量随营养液中I^-和IO₃^-浓度的增加而增加, 相同浓度下草莓吸收的I^-明显多于IO₃^-, 草莓吸收适量的碘可以促进植株生长, 不仅使生物量提高, 而且会增加草莓果实维生素C和可溶性总糖的含量, 从而提高品质。在营养液浓度为0.5-5.0 mg∙kg^-1时, 草莓吸收IO₃^-后会增加果实总酸度和硝酸盐的含量, 降低草莓果实品质。在营养液浓度为0.25-2.5 mg∙kg^-1时, 草莓吸收I^-后会使果实中总酸度和硝酸盐的含量明显降低, 果实的品质有所提高。研究结果为科学培育含碘草莓提供了技术支撑。     

FaMADS1和FaMADS2参与ABA调控的草莓果实成熟

本试验以‘红颜’草莓为材料,通过RT-PCR技术克隆得到FaMADS1和FaMADS2基因,并且用不同浓度脱落酸(abscisic acid, ABA)和其抑制剂去甲二氢愈创木酸(nordihydroguaiaretic acid, NDGA)处理脱绿期草莓果实,以探究FaMADS1和FaMADS2基因是否参与脱落酸调控的草莓果实成熟。结果表明,FaMADS1和FaMADS2基因序列在草莓不同栽培品种间高度保守,FaMADS1基因的表达变化随果实成熟呈现先增后降再增加的变化趋势,FaMADS2基因则呈现一个逐渐下降的趋势。虽FaMADS1和FaMADS2基因在草莓果实成熟中表达趋势并不一致,但外源ABA处理均会上调其表达,NDGA会下调其表达。草莓果实发育过程中内源ABA含量变化与FaMADS1和FaMADS2基因表达的相关性分析显示两者呈显著相关。由此说明,FaMADS1和FaMADS2参与了ABA调控的草莓果实成熟。     

草莓果实发育成熟过程中糖苷酶和纤维素酶活性及细胞壁组成变化

以丰香和红丰草莓为试材,对果实发育成熟过程中细胞壁水解酶活性和细胞壁成份变化进行了研究．结果表明：半乳糖苷酶和α-甘露糖苷酶活性随草莓果实成熟而提高,葡萄糖苷酶活性不随草莓果实成熟而提高．随着果实发育成熟,纤维素酶活性、果胶酶活性不断提高．果实中未检测到内切多聚半乳糖醛酸酶活性,外切多聚半乳糖醛酸酶活性变化不随果实成熟软化而提高．随果实发育成熟,细胞壁中可溶性果胶和半纤维素增加,而离子结合果胶和共价结合果胶及纤维素减少．     

草莓果实MADS-box基因保守片段的克隆与序列分析

根据多种植物MADS-box基因保守区序列设计简并引物,应用PCR技术从草莓绿果中分高出33条MADS-box基因cDNA片段.序列分析表明,这些片段长度在137 - 146 bp之间,包含基因起始密码子.推导的氨基酸序列与已登录的草莓的MADS-box基因同源性超过87％.推导的氨基酸序列与已知的革莓和其他物种调控果实发育成熟的MADs-box基因以及拟南芥的MADS-box家族基因进行系统发育分析,可将这些基因片段分科归入拟南芥MADS-box基因不同亚家族中,证明草莓果实中存在各类MADS-box家族基因,克隆的部分片段可能参与调控果实发育和成熟软化的调节.     

草莓果实成熟期间RNA代谢的变化

现已证明,鳄梨和番茄等跃变型果实的成熟涉及基因表达的改变和新蛋白质(酶)的合成(Brady 1987)。但是,关于草莓这类非跃变型果实成熟的生化控制机理却很少报道,它们是否也如同跃变型果实那样与新的核酸和蛋白质合成有关?本实验测定了草莓果实成熟期间poly(A)+RNA含量的变化和poly(A)+RNA的体外翻译活性,目的在于探讨草莓果实的成熟机     

草莓果实成熟过程中品质的变化

对“丰香”草莓果实不同成熟期品质的研究表明：草莓果实成熟过程中内外品质处在不断变化之中,尤其是挂粉期,此期果实硬度,因／酸比发生显著变化．;红熟期为草莓鲜食的最佳采收期,其固／酸比,维生素Ｃ含量分别达到６．７７和４４．７１ｍｇ／１００ｇｆｗ,为整个成熟期的最高值;当果实硬度在０．４－０．７ｋｇ／ｃｍ＾２花青素含量在１５０－２５０总吸光度／１００ｃｍ＾２之间地,草莓果实软硬适宜,色彩鲜艳,风味最好。     

厦门地区草莓品种比较试验

草莓(Fragaria xananassa)为多年生常绿草本植物。其果实鲜味美,营养丰富。除鲜食外,还可加工制成草莓酱、草莓酒、草莓汁等,并且是夏季冷饮的极佳原科。果实经速冻,可较长期保鲜^[1-3]。     

5种叶面肥对草莓光合特性及品质的影响

为探讨不同叶面肥对大棚草莓光合特性、果实品质及产量的影响,并筛选出适宜的叶面肥,以甘肃省兰州市西固区牟家台草莓温室大棚内栽植的草莓品种‘蒙特瑞’为试材,在施肥充足的情况下,在4个生育期追肥喷施经典750倍液（T1）、花仆1500倍液（T2)、润亮750倍液(T3)、艾德拉果500倍液（T4）及磷酸二氢钾1500倍液（T5）5种叶面肥,清水作为对照（CK）,测定了处理植株光合参数、果实品质、生物量及产量等指标。结果表明：（1）喷施不同叶面肥处理后草莓植株生物量、叶绿素含量显著增加,叶片的净光合速率和蒸腾速率显著上升,喷施叶面肥后的草莓植株胞间二氧化碳浓度均高于CK;（2）对果实品质而言,T2和T3处理能够显著改善草莓果形指数,T1和T5可以显著增大果实体积和重量。其中,T1的平均单果重较CK增加了5.89 g,T5的果实横径和纵径分别较CK增加了1.22 cm和1.15 cm。（3）实硬度、可溶性固形物含量、维生素C含量和还原糖含量有很明显的提高,并以T1施用效果最佳,较CK分别增加了3.3%、17.25 mg/g、2.71%。处理T1和T3可溶性蛋白含量分别较CK提高了0.097 mg/g和0.070 mg/g;（4）喷施叶面肥能够显著提高草莓单位面积产量,且以处理T1处理产量最高,较CK增长了13.65%。可见,施用适宜的叶面肥均能有效改善草莓营养生长状况,提升草莓果实品质,显著提高产量,并以经典750倍液叶面肥施用综合效果最佳。     

套作玉米对草莓生长生理特性及其产量和品质的影响

该研究采用草莓玉米套作和草莓连作方式,对草莓的生长、生理及其产量和品质进行比较分析,为生产中克服草莓连作障碍提供理论依据。结果表明：（1）套作条件下草莓的株高、根长、茎粗和整株重量等营养生长指标均显著高于相应的连作模式。（2）与连作相比,套作可提高草莓植株的总超氧化物歧化酶（SOD）、乙醇脱氢酶（ADH）和过氧化物酶（POD）活性,同时可提高草莓植株根系和叶片的可溶性糖含量,使根系丙二醛含量维持在较低水平,保证草莓植株良好生长。（3）与草莓连作相比,套作玉米使秋季草莓苗的定植入田死苗率降低28.8%,加快缓苗速度,且单株保持良好长势和后期正常坐果。（4）套作玉米能够显著提高草莓果实的硬度、单果重及单株产量,但对果实可溶性固形物无显著影响。研究认为,草莓套作玉米能够克服草莓连作障碍,促进草莓植株的营养生长,增强草莓植株抵御逆境胁迫的能力,提高产量和品质。     

蔬菜植物果实发育的激素调控

概述了果菜蔬菜果实中的激素来源以及激素对茄果类,瓜类,豆类蔬菜和草莓果实发育的调节作用。     

草莓果实成熟过程中细胞Ca2+-ATPase活性的变化

‘春星’草莓果实成熟时,总糖和花青苷含量增加,呼吸速率也显著升高;同时,细胞溶质Ca2+-ATPase活性和微粒体膜的Ca2+-ATPase总活性变化具有相似的特点,即先升高,至粉红期达到高峰,全红期又下降,在微粒体膜中以质膜Ca2+-ATPase占的比例最高。抑制质膜Ca2+-ATPase活性的Na3VO4能促进草莓果实花青苷积累、降低可溶性总糖含量,但对呼吸速率的影响则因草莓果实成熟度不同而异。