动物保护食物贮藏的行为策略

贮食动物依赖食物贮藏度过食物缺乏期，动物贮 食包括寻找食物，采集，处理，搬运，放置／掩蔽，保护和找回，食用等环节。动物贮藏食物并不意味着它日后能食用这些食物，作用食物埋藏的动物和植物繁殖体，可能由于霉变，腐烂，萌发，被盗用而丢失。关键问题是如何减少贮藏损失。     

贮食动物的盗食与反盗食行为策略

食物贮藏是许多动物应对食物短缺、保障其生存和繁衍的一种适应性行为。保护好贮藏食物以供食物短缺期利用,是食物贮藏成功的标志和进化动力。同种或异种动物盗食是贮藏食物损失的重要原因。嗅觉、视觉与空间记忆、随机搜寻等是动物搜寻和盗取食物的重要手段;避免盗食、阻止盗食和容忍盗食是动物反盗食的重要策略。动物通常采用多种行为策略进行盗食和反盗食,分配食物资源,形成相对稳定的种内、种间关系。盗食与反盗食互作及其对贮食行为进化的意义已成为行为生态学的研究热点和前沿之一,针对鸟类和哺乳类动物的研究尤为丰富。本文总结了贮食动物常见的盗食和反盗食行为策略及其相互作用的研究进展,主要内容涉及贮食动物利用嗅觉、视觉与空间记忆、随机搜寻等盗取其他个体食物的盗食策略,以及通过隐藏、转移、保卫、容忍等方式减少被盗食,保护贮藏食物的行为策略。针对现有研究状况,从种间盗食与反盗食及其与物种共存的关系,种间非对称盗食关系及其适应意义,盗食与反盗食最适行为策略及其与贮食动物适合度的关系等方面对今后研究提出了建议。     

贮食过程中的优化问题

动物贮食的每一环节都存在如何减少能量消耗，收获较多能量的问题。分散贮藏和集中贮藏是动物贮食的两种极端空间配置，贮食动物从保证日后的食物来源和节约采食能量消耗来选择适当的埋藏密度。实验证明贮藏方式是可塑的。贮藏食物习性是遗传的，而分散贮藏与集中贮藏是受环境影响的表现形式。     

动物贮食行为及其生态意义

动物贮存食物，以调节食物的时空分布，度过食物缺乏期。贮食行为是一种特化的采食行为。现已发现上百种鸟类和哺乳类动物贮存食物。植食动物贮藏植物繁殖体，促进了植物的扩散。于是，植物与贮食动物形成了一种协同进化关系。这种关系是自然界互惠关系（ｍｕｔｕａｌｉｓｍ）的一种类型。     

动物分散贮食行为对植物种群更新的影响

分散贮食是许多动物取食行为策略的重要组成部分。对以植物种子为主要贮食对象的动物来说,种子内营养物质含量、种子大小以及种子内次生化合物的含量等因素都直接影响动物的贮食行为。动物偏爱贮藏个体较大的种子,大种子多被搬运并分散贮藏在远离种源的地方,而小种子则多被就地取食,以补充动物贮食过程中的能量消耗。贮食动物主要通过空间记忆、特殊路线以及贮藏点周围的直接线索等途径重新获取贮藏点内食物。在重取过程中,一些贮藏点被遗忘,其中的种子成为植物种群更新的潜在种子库。因此,分散贮食动物不仅是种子捕食者,还是种子传播者,它们对植物种子的捕食、搬运和贮藏,影响了植物种子的存活和幼苗的建成,从而在一定程度上影响植物种群的更新、分布。植物种群为了促进种子的传播,在进化过程中逐渐形成了形式多样的适应性策略,降低种子的直接被捕食率,提高种子的被贮藏率。研究动物分散贮食行为对植物种群更新的影响,将有助于理解贮食动物与植物之间的互惠关系,从而认识贮食动物种群在生态系统中的作用,为生物多样性的保护提供科学依据。     

啮齿动物的分散贮食行为

食物贮藏是许多动物重要的适应性行为,分散贮藏的食物以植物种子为主。每个贮藏点贮藏数量不等的食物项目。啮齿动物分散贮藏食物之后,可降低食物被其他个体获取的机率,提高对食物资源的控制能力,最终有利于自身的生存和繁殖成功。植物种子被贮藏之后,可减少非贮食鼠类对种子的取食。同时,合适的微生境和埋藏有利于种子萌发、幼苗建成和植物的更新;使植物的分布区得以扩展。探讨啮齿动物的分散贮食行为,能够更好地理解食物贮藏在啮齿动物生活史中的作用,进一步认识鼠类和植物的相互关系以及不同啮齿动物在群落形成中的潜在作用。本综述了啮齿动物分散贮食的研究进展,并提出今后工作中的几点建议。     

基于贮食行为的鸟类社会认知研究进展

贮食是动物应对环境变化和不可预测性而进化出的有效生存对策,认知则是当前鸟类学研究的热点问题之一。目前鸟类贮食行为中的认知研究多集中在空间认知,而社会认知研究相对滞后。对于贮食物种而言,储藏食物被盗现象非常普遍,为了避免被盗食,贮食者不仅要有发达的空间认知能力去记忆贮食地点,同时还需要极强的社会认知能力处理与盗食者的关系,可见社会认知在鸟类的贮食行为中扮演着重要角色。本文将从鸟类贮食的社会关系认知以及社会地位认知两个方面,对鸟类贮食行为中的社会认知研究进行综述,以期为后续鸟类社会认知研究提供借鉴和参考。     

啮齿动物的贮藏行为与植物种子的扩散

绝大多数啮齿动物一方面取食大量的植物种子和果实,另一方面通过其贮食行为将植物种子和果实搬运到远离母树的地点,即扩散,并将它们分散埋藏在落叶下或浅表的土层中,从而影响种子和果实的时空分布,最后导致幼苗在有利的条件下发生和建成,实现植物更新。啮齿动物与植物种子和果实之间已广泛形成了互惠或协同进化的关系。啮齿动物的贮食行为主要通过以下几个过程对植物种子和果实的扩散产生影响：选择、搬运和埋藏以及随后对种子和幼苗存活和死亡的影响等。本综述了啮齿动物对植物种子和果实贮藏的研究结果,以期为进一步开展啮齿动物的贮食行为在植物种子和果实的扩散中的作用的研究提供参考。     

杂色山雀的反盗食贮食策略

盗食现象在贮食动物中非常普遍,种内竞争者或种间竞争者的盗食是贮藏食物丢失的主要原因之一,同时也是贮食动物贮食行为不断进化的重要选择压力,开展反盗食贮食策略的研究有助于阐释贮食行为进化的原因和对贮食鸟类的保护。杂色山雀(Parus varius)秋季有明显的贮食行为,贮食方式为分散贮食。通过人为投食的方法,以投食点为中心,根据贮食点距投食点距离远近设定了被盗高风险区、被盗中风险区和被盗低风险区,研究杂色山雀个体在无潜在盗食者和有潜在盗食者的情况下,在上述3个风险区贮食比例的变化,探讨杂色山雀个体基于自身以及周围环境条件,在权衡取食及贮藏过程中时间及能量的花费和收益后,其反盗食贮食策略的选择。40只杂色山雀个体贮食策略的统计结果表明,不论潜在盗食者出现与否,杂色山雀个体贮食的总体趋势大致相同,即主要将食物贮藏在中风险区,而高风险区和低风险区贮食比例较低;比较种间和种内潜在盗食者出现的情况下与无潜在盗食者时,杂色山雀个体在各贮食风险区的贮食策略:种间及种内潜在盗食者的出现,都会引起被盗高风险区贮食比例降低(种间潜在盗食者:F=3.174,P0.05;种内潜在盗食者:F=90.475,P0.05),低风险区贮食比例上升(种间潜在盗食者:F=220.440,P0.05;种内潜在盗食者:F=15.651,P0.05);但种间潜在盗食者出现时,杂色山雀个体在被盗中风险区的贮食比例降低(F=143.749,P0.05),而种内潜在盗食者出现时,杂色山雀个体在被盗中风险区贮食比例不变(F=0.776,P0.05),即杂色山雀个体对种间潜在盗食者的出现更加敏感,防范盗食的投入更大。此外,分别比较无潜在盗食者、有种间潜在盗食者和有种内潜在盗食者存在的情况下,雌雄杂色山雀个体在各贮食风险区的反盗食贮食策略,发现其结果也明显不同。无潜在盗食者和种内潜在盗食者出现时,雄性杂色山雀为预防灾难性盗食发生而付出的努力较雌性个体高(无潜在盗食者:高风险区t=4.962,df=16.546,P0.05;中风险区t=﹣0.890,df=29.255,P0.05;低风险区t=﹣2.166,df=30,P0.05。有种内潜在盗食者:高风险区t=﹣0.152,df=29,P0.05;中风险区t=2.352,df=19.568,P0.05;低风险区t=﹣2.287,df=19.563,P0.05);种间潜在盗食者出现时,雌雄杂色山雀反盗食贮食策略趋于一致(高风险区t=1.361,df=29,P0.05;中风险区t=﹣0.194,df=21.529,P0.05;低风险区t=﹣1.599,df=29,P0.05)。     

岩松鼠贮藏种子的空间记忆研究

通过在岩松鼠自身埋藏种子附近选择相同生境人工埋藏种子的方法,研究岩松鼠对自身埋藏种子和人工埋藏种子的找回率有无差异,从而部分揭示记忆如何在岩松鼠找回贮藏种子过程中发挥作用。数据的统计分析采用SPSS for Windows(version 19.0)进行。结果显示:1)岩松鼠喜欢将种子贮藏在灌丛下方,但对埋藏基质没有明显偏好;2)埋藏微生境和埋藏基质对岩松鼠在对人工埋藏种子的找回过程中没有明显影响;3)岩松鼠对人工埋藏的核桃种子在种子找回过程中与自身埋藏的核桃种子有显著差异(Z=-2.499,P=0.014),对人工埋藏的胡桃楸种子在找回过程中与自身埋藏的胡桃楸种子有极显著差异(Z=-6.557,P<0.001)。     

围栏条件下岩松鼠对核桃的贮藏

许多动物都能够贮藏食物以应对一定时期的食物短缺。岩松鼠是中国特有的一种啮齿动物,主要分布于华北山地和丘陵地区,对于其食物贮藏行为还了解不多。我们在北京东灵山地区建立了半自然围栏,在围栏一角设置一木质巢箱供其休息,在围栏中心设一食盘(给食处),就岩松鼠对核桃(已预先标记)的贮藏特征进行了观察。每只受试动物在实验开始前6 h断食,于13∶ 00 左右,随机选择1 只岩松鼠,将其放入围栏中适应2 ～ 3 h。随后,在给食处放置20 枚已标记的核桃。于第二天同一时间进入围栏,检查并记录岩松鼠对核桃的处理情况,将埋藏、取食和剩余的核桃全部移出,另置20 枚新的核桃,继续实验。第三天,重复上述检查和记录,将岩松鼠及被其处理的核桃全部移出,清理巢箱、整理围栏。随后放入第二只岩松鼠,重复上述实验过程,如遇恶劣气候,则实验顺延,直至实验结束。结果表明:岩松鼠兼具集中贮藏和分散贮藏两种食物贮藏方式,并且分散方式是其主要的食物贮藏方式;岩松鼠在围栏中选择一定的位置贮藏食物;文中还讨论了可能影响岩松鼠食物贮藏的因素。     

同种或异种干扰对花鼠分散贮藏点选择的影响

同种和异种干扰竞争可以增强花鼠(Tamias sibiricus)分散贮食强度,但对其贮藏点选择的影响还不清楚.在半自然围栏内,研究了同种(干扰源为不同性别花鼠)或异种(干扰源为大林姬鼠,Apodemus peninsulae)干扰竞争对花鼠贮藏点选择的影响.结果发现:(1)同种和异种干扰竞争均显著降低了花鼠在高竞争区内的贮藏比例;(2)同种个体存在时,雌性花鼠显著降低了在高竞争区内的贮藏比例,雄性花鼠则显著增加了在中竞争区的埋藏比例.结果表明,花鼠贮藏食物时会避开高竞争区域以降低同种或异种的盗食损失,同时雌雄个体对同种竞争干扰的响应有所差异.     

围栏条件下捕食风险对岩松鼠贮藏核桃种子行为的影响

面对捕食风险,贮藏植物种子的啮齿动物如何通过调整其贮藏行为,权衡捕食风险和贮食效益,需要深入研究。2006 年9 月,在北京东灵山地区,以黄鼬作为捕食风险源,在半自然围栏内比较了有无捕食风险源时,岩松鼠贮藏的核桃种子的状态,以及埋藏种子在实验围栏内的分布、微生境和搬运距离,以探讨捕食风险对岩松鼠贮藏种子行为的影响。结果表明,捕食风险源存在时,搬运和埋藏种子的比例都显著减少,弃置地表种子的比例无显著差异;埋藏于高风险区的种子比例减少,中风险区和低风险区的埋藏种子比例增加,但差异都不显著;位于裸地和草下的埋藏种子比例减少,位于墙基的埋藏种子比例增加,但差异都不显著;此外,埋藏种子的搬运距离也没有显著差异。可见,捕食风险源存在时,岩松鼠显著减少了搬运和埋藏种子的比例,但对埋藏种子时的埋藏区域和微生境选择,以及搬运距离无显著影响。差异不显著可能与围栏效应有关。     

动物与红松天然更新关系的研究综述

红松球果成熟后,种子自身不能脱落到达适宜的萌发地,因而无法自身完成天然更新而要依赖动物帮助传播种子。捕食红松种子的动物包括啮齿类、鸟类和一些大型兽类。其中,松鼠、星雅和普通币鸟具有分散贮藏的行为,以前两者为重要。这些动物从球果中取出种子,吃掉一部分后,靠颊囊或舌下囊搬运至贮藏地,将种子埋藏在地被物下准备冬、春食物缺乏时再重新捕食。搬运的距离远达数百米至几公里。分散贮藏的贮点数量很大。每个贮点有一至数粒种子。贮点小生境比较适合红松种子的萌发,因此大量的未被重新发现和捕食的贮点的种子在20个月后可能萌发。虽然动物贮藏的生境适合幼苗的萌发,但是不一定适合幼苗的继续生长。由于动物的捕食和贮藏行为,阔叶红松林内红松种子运转途径在4个层次（树上、地面、地被物下和洞穴）进行,最后只有少数种子萌发为幼苗。幼苗的生长过程同样受到动物的捕食和破坏。由于红松结实的丰欠年度变化,动物种群也随之变动。     

黑线毛足鼠能量策略的个体差异与权衡北大核心CSCD

为了应对由冬季低温与食物匮乏所带来的挑战,动物进化出了不同的能量策略,如迁徙、换毛、贮食、储脂和蛰眠等,但个体间可能存在差异,且不同策略之间可能存在一定的权衡。有研究者认为,黑线毛足鼠(Phodopus sungorus)的贮食和日蛰眠等能量策略之间可能存在权衡。本研究测定了低温短光[(10±2)℃,光照与黑暗之比L︰D为8︰16]及自由取食或限食条件下黑线毛足鼠的体重、摄食量、贮食量、食物摄取总量、基础代谢率、体核温度与活动性等7项指标的个体差异,并探讨摄食(包括贮食)、基础代谢率与蛰眠之间是否存在权衡,以推测黑线毛足鼠对低温与食物匮乏能量响应策略的个体差异产生的原因。结果显示,在低温短光、自由取食条件下,摄食量无性别差异,雄性个体的体重大于雌性个体,体核温度及活动性低于雌性个体。在限食阶段且低温短光情况下,出现了蛰眠个体,蛰眠个体在自由取食阶段的活动性高于非蛰眠个体,即活动性高的个体更可能产生蛰眠。蛰眠个体与非蛰眠个体的基础代谢率无差异。但是,在蛰眠个体中,基础代谢率与蛰眠频率负相关,活动性与蛰眠持续时间负相关。在非蛰眠个体中,限食程度升高后活动量显著增加。此外,虽然与贮食和蛰眠可能存在负相关关系的预测相符,贮食个体均不蛰眠,但是动物是否贮食、贮食量以及食物摄取总量(包括贮食量)均与蛰眠无显著相关。本研究表明,能量对策之间的权衡并非发生于贮食和蛰眠之间,而是存在于基础代谢率、活动性与蛰眠之间,不蛰眠的个体倾向于降低活动性以节约能量,而基础代谢率和自由取食阶段活动性高的蛰眠个体则拥有更低的蛰眠表达。     

基于Morris 水迷宫探讨不同贮食行为鼠类的空间记忆

鼠类的贮食方式(分散或集中)与其空间记忆能力有关,但有关两者的定量关系尚缺少实验证据。朝鲜姬鼠(Apodemus peninsulae)分散或集中贮藏食物;社鼠(Niviventer confucianus)、黑线姬鼠(A. agrarius)、昆明小鼠(Mus musculus)仅集中贮藏食物。利用Morris 水迷宫对4 种鼠的空间记忆能力进行了评估,以探讨其空间记忆能力与食物贮藏方式间的联系。结果发现:在5 d 的定位航行实验中,4 种鼠找到隐藏平台的潜伏期均呈现出显著的下降趋势,其中朝鲜姬鼠潜伏期最短,黑线姬鼠与社鼠次之,昆明小鼠最长。在空间探索实验中,朝鲜姬鼠、黑线姬鼠和社鼠穿越平台的次数显著大于昆明小鼠;实验鼠在目标象限内的时间比和路程比为:朝鲜姬鼠> 黑线姬鼠> 社鼠>昆明小鼠,但差异不显著。结果表明具有分散贮藏行为的朝鲜姬鼠的空间记忆能力较仅具有集中贮藏行为的其它鼠种强,暗示鼠类的食物贮藏方式与其空间记忆能力有一定联系。     

围栏条件下影响岩松鼠寻找分散贮藏核桃种子的关键因素

在北京东灵山地区半自然围栏内,通过将核桃(Juglans regia)种子用塑料袋封闭处理减弱嗅觉信号和埋藏处理阻断视觉信号,研究了岩松鼠(Sciurotamias davidianus)对置于地表、埋藏、封闭后置于地表和封闭后埋藏核桃种子的发现率,以探讨岩松鼠找寻种子的主要方式;同时还研究了岩松鼠对自己埋藏和其他个体埋藏种子的发现率,以探讨空间记忆在岩松鼠找寻自己埋藏种子时是否有重要作用。岩松鼠对各组种子的发现率为:埋藏组59.5±27.6%,地表组53.3±27.7%,封闭埋藏组31.0±27.2%,封闭地表组26.3±28.6%;其中埋藏组与地表组较高,差异不显著(Z=-0.356,P=0.722),封闭埋藏组和封闭地表组较低,差异也不显著(Z=-0.493,P=0.622),即通过埋藏处理阻断视觉信号对岩松鼠的种子发现率没有显著影响;埋藏组显著高于封闭埋藏组(Z=-2.943,P=0.003),地表组显著高于封闭地表组(Z=-2.084,P=0.037),即通过封闭处理减弱嗅觉信号显著减少了岩松鼠对种子的发现率;当种子被封闭且埋藏时,有31.0%的种子被找到,即当通过封闭处理减弱嗅觉信号,埋藏处理阻断视觉信号后,岩松鼠仍能通过随机探索找到部分种子。自埋组(57.9±21.8%)和他埋组(54.4±33.9%)的种子发现率都较高,且差异不显著(Z=-0.157,P=0.875),即岩松鼠在找寻自己埋藏的种子时没有明显优势。这些结果表明:围栏条件下,嗅觉在岩松鼠找寻贮藏种子时起主要作用,然后随机探索也具有一定意义,而视觉和空间记忆意义不大。     

长爪沙鼠的贮食行为与其个性和代谢水平之间的关系

贮食行为是动物应对食物资源的季节性和不可预测性变化的一种适应性生存策略。在群居性贮食动物中,同胎个体常表现出不同的贮食水平,而关于贮食行为与动物的个性和代谢水平之间的关系尚缺乏研究。本文以长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）为对象,在筛选出具有高贮食和低贮食行为特征个体的基础上,比较了两组动物的个性特征（勇敢行为和探索能力）、静止代谢率、血清甲状腺激素水平、贮食期间的运动距离和贮食后的平均每日代谢率等。结果发现：高、低贮食长爪沙鼠的数量各占49%（22/45）和47%（21/45）,两组动物之间的个性特征、静止代谢率和血清甲状腺激素均没有显著差异。在贮食期间高贮食个体的运动距离显著高于低贮食个体,且在停止贮食后,高贮食个体的平均每日代谢率显著低于低贮食个体。这些结果表明,在室内条件下,长爪沙鼠的贮食量高低与个性和静止代谢率无关,但高贮食个体会在停止贮食后降低其总能量消耗,以补偿贮食过程中的高能量代价。     

基于协同进化理论的红松资源保护与开发

原始红松林内,贮食动物与红松之间形成了广泛而复杂的协同进化关系,维系了红松林生态系统的正常演替和生态功能的正常表达。保护红松资源,必须从保护红松林内的协同进化关系入手,同时,红松林内的资源开发也应该以不破坏这种协同进化关系为前提。针对当前林区和自然保护区过度采摘红松种子的现象,有必要对红松资源开发进行科学的规划和管理,以减少开发过程对贮食动物及红松林天然更新的影响。     

植物大年结实及其与动物贮食行为之间的关系

大年结实(mast seeding)是多生年植物种群周期性同步大量繁殖的一种自然现象。大年结实作为植物适应环境条件、提高繁殖能力的一种策略而备受关注, 但其驱动机制和进化意义尚存在较大争议。在依赖动物扩散种子的植物中, 大年结实被认为是一种调控动物贮食行为、提高种子扩散效率, 并最终增加繁殖成功率的一种策略; 动物介导的植物间互作可能是促进植物共存的进化驱动力。本文简要梳理了大年结实现象的各种假说, 提出了一个包括气候、资源、动植物互作的理解大年结实机制的概念框架, 并着重讨论了大年结实和动物贮食行为之间的关系及其进化和生态意义。建议未来研究需要借助长期生态监测和分子生物学方法, 揭示植物大年结实与动物贮食行为之间的生态与进化过程。