Species turnover drives grassland community to phylogenetic clustering over long-term grazing disturbance

放牧通过改变草地群落物种组成和生物多样性,进而影响草地群落结构,对草地生态系统服务和功能产生深远的影响。然而,有关系统发育多样性和系统发育群落结构对长期放牧干扰的响应和适应的研究仍然很少,尤其是对于分布在极端环境中的生态系统。我们在青藏高原高寒草地上开展了多放牧强度的试验,探讨放牧干扰对植物系统发育多样性和群落结构的影响。研究发现,放牧干扰增加了植物群落的物种丰富度,促进了群落物种周转,从而改变了群落物种组成。低强度放牧对系统发育多样性和群落结构没有显著影响,而高强度放牧促使群落结构由分散向聚集变化。高强度放牧通过强烈的环境过滤作用,选择了一些耐牧的草地植物物种。在高强度放牧条件下,草地群落的聚集结构由近缘种的入侵和远缘种的丢失共同驱动。在植物功能性状水平上,我们发现与低强度放牧相比,高强度放牧通过改变根系深度对物种入侵产生影响,在很大程度上提升了物种的入侵性。我们的研究强调,仅仅利用物种丰富度和多样性并不能全面反映放牧干扰对草地群落的影响,而且在以后的放牧生态学研究中应该更加关注物种周转对群落系统发育多样性和群落结构的影响。     

青藏高原高寒灌丛植被对长期放牧强度试验的响应特征

在青藏高原中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站对金露梅高寒灌丛草场植被开展了长期不同放牧强度试验,分别在短期(4年)、中期(11年)和长期(18年)放牧阶段研究不同放牧干扰强度对草地植物物种多样性、群落结构、地上生物量和草场质量的影响.研究表明,在不同放牧阶段,随着放牧强度增加植物群落的高度和盖度都降低.在中期放牧干扰阶段,物种多样性数和均匀度指数随着放牧强度增加呈现典型的单峰曲线模式;在长期放牧干扰阶段,随着放牧强度增加,占优势地位的灌木和禾草被典型杂类草替代,其中的重度放牧干扰简化了高寒灌丛植被群落结构,减少了地上现存生物量,特别是可食优良牧草生物量.植被对放牧的响应除了与放牧强度和放牧时间阶段密切相关外,还与该地区水热条件的变化有一定的相关性.针对长期放牧干扰的反应特性可将金露梅灌丛草场中植物划分为增加型、敏感型、忍耐型和无反应型4种类型.除了丰富度指数、多样性指数和均匀度指数外,其它一些特征参数并不支持著名的中度干扰假说.本研究发现,长期重度放牧促进了青藏高原高寒草地退化,适度放牧有利于高寒灌丛草场的生物多样性保护和牧草利用;"取半留半"的放牧原则在青藏高原草场放牧管理实践中值得推荐,它将有利于防止草场退化,提高牧草利用率和维持较高的生物多样性.     

放牧对草地生态系统影响的研究进展

全球草地占据30%左右的陆地面积, 在全球气候变化、碳氮及养分循环、保持水土、调节畜牧业生产等方面具有重要的作用。目前草地的主要利用方式之一就是放牧, 不同的牲畜种类、放牧强度、年限、历史和制度等, 会影响草地植物群落、生物多样性及土壤微生物, 进而影响草地生态系统结构、功能和过程。该文围绕放牧对草地生态系统结构、功能和过程的影响, 1)回顾了20世纪50年代到现在各个历史阶段放牧对草地生态系统影响的研究; 2)利用文献计量分析的方法, 剖析了放牧对草地影响研究的热点内容、重要区域和关键词等; 3)阐明了放牧对草地植物生长、群落特征、碳氮及养分循环、生产力及土壤质量等的各方面影响的研究进展及国内相关研究的优势及存在的主要问题和不足; 4)基于上述分析, 从草地放牧精准管理、经典假说验证、放牧和全球变化研究相结合等方面, 提出未来研究的前沿方向和优先领域。该文在系统总结放牧对草地生态系统影响的研究进展、研究优势及存在问题的基础上, 提出未来的研究应与全球变化相结合, 为我国的草地放牧生态学研究、适应性管理和可持续利用等提供科学基础。     

Research progress on the effects of grazing on grassland ecosystem

全球草地占据30%左右的陆地面积, 在全球气候变化、碳氮及养分循环、保持水土、调节畜牧业生产等方面具有重要的作用。目前草地的主要利用方式之一就是放牧, 不同的牲畜种类、放牧强度、年限、历史和制度等, 会影响草地植物群落、生物多样性及土壤微生物, 进而影响草地生态系统结构、功能和过程。该文围绕放牧对草地生态系统结构、功能和过程的影响, 1)回顾了20世纪50年代到现在各个历史阶段放牧对草地生态系统影响的研究; 2)利用文献计量分析的方法, 剖析了放牧对草地影响研究的热点内容、重要区域和关键词等; 3)阐明了放牧对草地植物生长、群落特征、碳氮及养分循环、生产力及土壤质量等的各方面影响的研究进展及国内相关研究的优势及存在的主要问题和不足; 4)基于上述分析, 从草地放牧精准管理、经典假说验证、放牧和全球变化研究相结合等方面, 提出未来研究的前沿方向和优先领域。该文在系统总结放牧对草地生态系统影响的研究进展、研究优势及存在问题的基础上, 提出未来的研究应与全球变化相结合, 为我国的草地放牧生态学研究、适应性管理和可持续利用等提供科学基础。     

黄河首曲湿地植物群落生产力、物种多样性及其与生境的关系

近年来，在气候变化与人为干扰等因素的驱动下，高寒湿地退化导致生物多样性的丧失如何影响生态系统功能尚无共识。以黄河首曲高寒湿地为研究对象，基于野外采样数据和植物群落多样性指数，重点分析植物物种多样性、地上生物量空间分布格局及其与土壤因子关系。结果表明：首曲湿地存在一定程度退化，植物群落组成主要集中在菊科和禾本科，莎草科和豆科植物较少；植物群落物种多样性和地上生物量未表现出显著的经纬度和海拔梯度变化；Patrick丰富度指数(R)和Shannon-Weiner多样性指数(H)与地上生物量呈显著正相关，说明保护区植物多样性的保护有利于生产力维持；土壤含水量影响着高寒湿地植被群落结构，与多样性指数呈显著相关性，是高寒湿地植被恢复和重建的关键性因子。该研究结果对于认识黄河首曲高寒湿地植物生物量和物种多样性及土壤因子的空间分异规律具有一定的参考价值，同时为高寒湿地退化生态系统功能的恢复及生物多样性的保护提供科学依据。     

亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验研究基地(BEF-China)研究进展

生物多样性与生态系统功能的关系(BEF)及其内在机制是当前生物多样性研究领域的热点问题。长期以来,以草地生态系统为主的BEF研究积累了大量研究成果,而基于森林生态系统的相关研究则相对较少。亚热带森林生物多样性与生态系统功能实验研究基地(BEF-China)是目前包含树种最多、涉及多样性水平最高的大型森林控制实验样地。该文总结了基于BEF-China平台的研究进展,特别是生物多样性对生态系统生产力、养分循环以及多营养级相互作用关系等方面的影响,并提出了未来BEF-China的研究应注重高通量测序和遥感等新兴技术的应用,在生物多样性的多维度、生态系统的多种组分与多种功能以及BEF研究的多种尺度等交叉方向上持续开展深入研究。针对BEF-China研究成果的梳理有助于理解驱动亚热带森林生物多样性与生态系统功能关系的内在机理,为生物多样性保护和生态修复提供科学依据。     

热带森林植被生态恢复研究进展

热带森林是地球上生物多样性最高和生态功能最为强大的植被类型之一,在维护全球生态平衡中起着至关重要的作用,同时也为人类社会提供着多种多样的物质资源和生态系统服务。然而热带森林是目前生物多样性消失最快和生态功能退化最为严重的生态系统之一,如何有效地保护现存的热带森林不再进一步退化,以及如何使已经退化的生态系统尽快得到恢复是生态学工作者面临的重要议题。不同方式、规模和强度的干扰对热带林的破坏程度及其以后的恢复过程产生的影响不同。除少数大型自然干扰事件外,采伐、刀耕火种、农业开发用地等人为干扰是造成当前热带森林植被大面积退化的主要原因。多种干扰交互作用、杂草与外来物种入侵、退化植被和土壤状况、残存植被组分及土壤种子库、退化植被周围的景观格局以及全球气候变化等因素都能够影响热带森林植被恢复的速度和方向。基于功能群的研究思想将可能为物种丰富的热带森林植被恢复的研究提供一个全新途径。     

青藏高原多年冻土区高寒植被物种多样性和地上生物量

基于样方调查统计了青藏高原多年冻土区高寒草地生态系统植物的科属组成,计算了多样性指数和均匀度指数,探讨了多年冻土退化对高寒草地物种多样性的影响。结果表明:多年冻土退化过程中物种组成在属和物种丰富度上呈现降低趋势,湿、中生植物逐渐被旱中生和旱生植物替代;青藏高原多年冻土退化会导致高寒草地生态系统的物种多样性和初级生产力的降低,影响高寒草地生态系统的稳定性;物种多样性与初级生产力具有密切的抛物线型关系。     

高寒草地植物物种多样性与功能多样性的关系

物种多样性与功能多样性的关系是生态学当前研究的热点问题之一,不同区域典型生态系统物种多样性和功能多样性的关系研究有利于生物多样性保护理论的全面发展。以青藏高原地区的主要草地生态系统—高寒草甸和高寒草原为研究对象,采用4个物种多样性指数(Patrick丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)和9个功能多样性指数(FAD功能性状距离指数、MFAD功能性状平均距离指数、基于样地的FDp和基于群落的FDc功能树状图指数、FRic功能体积指数、FEve功能均匀度指数、Rao功能离散度常二次熵指数、FDiv功能离散指数、FDis功能分散指数),分析了高寒草地植物物种多样性、功能多样性关系及其与初级生产力的关系,以期阐明3个科学问题:不同草地类型的高寒草地生态系统植物物种多样性和功能多样性有何差异?高寒草地生态系统的植物物种多样性和功能多样性有何关系?高寒草地生态系统物种多样性、功能多样性对生态系统功能的影响有何异同?研究结果表明:(1)与高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物种多样性、功能丰富度和功能离散度;(2)高寒草甸中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能离散度指数(FDiv)的具有较强的相关性,最优拟合方程分别为幂函数和二次多项式函数;(3)高寒草原中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc、FRic)、Shannon指数和Simpson指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为二次多项式函数,Pielou指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为指数函数;(4)高寒草甸的初级生产力分别与物种丰富度指数Patrick、功能离散指数FDiv具有较强的相关性;而高寒草原的初级生产力与4个物种多样性指数间均具有较强的相关性,与功能离散指数FDiv具有较强的相关性,最佳拟合方程均为二次多项式函数。研究的总体结论为:物种多样性、功能多样性、二者之间的关系以及二者与生态系统服务功能(以初级生产力为例)之间的关系在高寒草甸和高寒草原群落中表现迥异,因此在研究青藏高原高寒草地的生态功能时,不能仅仅测度传统的物种多样性,还应测度与物种多样性、生态功能密切相关的功能多样性。     

青藏高原区退化高寒草甸植被和土壤特征

高寒草甸约占青藏高原草地的46.7%,是我国草地生态系统重要的组成部分。近年来,在气候变化和人为活动的影响下,高寒草甸生态系统退化严重,植被和土壤均呈现出不同的退化趋势。在大空间尺度上表现为草地覆盖度下降,杂草类植被增加,土壤退化甚至沙化;在微观尺度上,退化高寒草甸的土壤粒径、土壤微生物和土壤酶也发生改变。本研究从高寒草甸物种多样性、植物群落结构、植被生物量、土壤物理性质、土壤微生物、土壤酶和土壤养分等方面,分析了高寒草甸生态系统退化过程中植被和土壤的变化特征,提出当前研究中存在的一些不确定性和有待深入研究的问题,为全面了解高寒草甸的退化机制和规律、有效干预高寒草甸生态系统和恢复生态功能提供科学依据。     

基于MaxEnt模型的三江源区草地濒危保护植物热点区识别

三江源地处全球生物多样性热点之一的青藏高原腹地, 是高寒草地生物多样性的集中分布区。但过去几十年中, 人为干扰和气候变化等因素导致高寒草地严重退化, 草地生物多样性受到极大威胁。本研究利用最大熵(MaxEnt)模型模拟了三江源区40种濒危保护植物当前及未来气候变化情景下的热点分布区。根据最大熵模型估计结果统计, 目前三江源濒危保护植物的热点区面积89,438 km², 主要分布于三江源东部和南部, 其中濒危物种大于30种的最热点地区面积485 km², 主要分布于囊谦县、玉树市、班玛县、久治县和河南县。未来在增温增湿的气候变化情景下, 最大熵模型模拟的三江源区草地濒危保护植物的热点区将向西北部扩大, 有利于植物多样性的维持和提升。然而, 模型模拟还发现, 在囊谦县、玉树市、班玛县、久治县和河南县等县市, 均有濒危保护植物大于25种以上的热点区域未被重点保护区覆盖, 总面积为4,423 km²。这一区域被划分为可开展畜牧生产活动的一般保护区, 受到人为干扰的可能性较大, 应予以更多关注与保护。     

高寒矮嵩草草甸物种多样性与功能多样性对初级生产力的影响

自然生态系统中植物物种多样性是否随功能多样性变化而影响初级生产力的问题存在很大争议。在高寒矮嵩草草甸,对不同放牧强度、不同利用格局和土壤资源水平的4种生境（Ⅰ.畜圈：重度放牧、资源丰富;Ⅱ.牧道：中度放牧、资源适中;Ⅲ.人工草地：轻-中度放牧、资源贫乏;Ⅳ.封育草地：不放牧、资源贫乏）中物种多样性与功能多样性的变化及其对初级生产力的影响进行了研究。结果表明：物种多样性在牧道生境最高,符合中度干扰理论的预测;人工草地物种多样性低但功能多样性却最高;封育草地物种多样性和功能多样性均较高;物种多样性与地上生物量呈正相关,而功能多样性则与地上生物量呈负相关。表明功能多样性不随物种多样性而变化,二者可能在一定程度上是相互独立地作用于生产力的。群落生产力和生物多样性受生境资源、物种特征、放牧历史和放牧强度等因素的综合影响。     

草地植物生产力主要影响因素研究综述

草地是全球分布面积最大的陆地生态系统,植物初级生产力是反映草地功能的重要指标。从植物种多样性、资源有效性、放牧、退化草地恢复和气候变化等方面较系统综述了影响草地植物生产力的关键要素和驱动力。大量研究表明,植物多样性与生产力的关系尚未有一致的结论,依据试验地点、起始状态甚至度量指标不同而不同;特别是资源有效性调节着生产力水平并对植物多样性和生产力关系产生显著影响;放牧改变了植物群落特征和养分有效性进而影响生产力的形成过程,也改变了资源有效性-植物多样性-生产力之间的关系;对于退化生态系统,在退化草地恢复过程中植物与土壤资源有效性的互作效应对植物生产力的变化起着关键作用;而在未来气候变化特别是增温对植物生产力的影响因地点和生态系统的不同而异,但多数研究结果显示增温提高了草地植物生产力。与国外其它草地分布区相比,国内的相关研究不仅在数量上明显不足,更重要是欠缺机理上的深入研究。在放牧和未来气候变化背景下如何维持和提高草地生产力,如何加速退化草地生态系统的恢复,进而实现生态安全建设和经济社会协调发展,是我国当前急需解决的理论和实践问题。     

青藏高原高寒草地地下生物多样性: 进展、问题与展望

栖息于土壤中的微生物和微型动物种类繁多、数量巨大, 在对地上生物多样性的调控和在生态系统功能与服务的维系中, 具有举足轻重的作用。虽然对土壤微生物以及土壤动物已经开展了广泛的调查, 但是整体上对于地下生物多样性的分布格局、驱动机制及其对全球变化的响应与适应过程, 仍缺乏深刻的认识。青藏高原是全球变化的敏感区域, 其中高寒草地是高原最主要的植被类型, 占高原面积的60%左右, 在高寒生态系统生物多样性维持中具有重要意义。近年来, 已有大量研究关注于高寒草地地下生物多样性, 但是缺乏系统的总结与论述。基于此, 本文从细菌、真菌、古菌、线虫、节肢动物五大土壤生物类群出发, 阐述了青藏高原高寒草地的地下物种丰富度、分布格局及其影响因素, 重点探讨了它们对气候变化和人类活动的响应, 并就未来高寒草地地下生物多样性亟需关注的关键问题进行了展望, 包括: (1)地下各个生物类群的分布格局、各类群之间的联系及驱动机制; (2)地上与地下生物多样性耦联的机制; (3)地下生物多样性对生态系统功能和健康的影响; (4)地下生物多样性的调控实验研究。     

山地物种海拔分布对气候变化响应的研究进展

过去1个世纪以来, 全球气候变化显著并已成为全球生物多样性面临的重要威胁之一。如何利用有限的资源最有效地保护生物多样性已成为亟待解决的最重要科学问题之一。山地因其具有较高的生境异质性、气候多样性和较低的人类活动干扰, 已成为最重要的生物多样性避难所, 也具有较高的生态服务价值, 在生物多样性保护中扮演着重要角色。但山地更容易受到气候变化的影响, 山地地区较为剧烈的气候变化将对山地生态系统的稳定性及其多样性造成严重威胁。理解山地物种海拔分布对气候变化的响应和潜在机理, 以及气候变化带来的物种海拔分布变化的负面效应, 将为全球气候变化背景下的山地生物多样性保护提供参考依据。本文综述了全球山地地区的气候变化情况, 总结了物种海拔迁移的研究进展, 重点讨论了山地物种分布最适海拔、海拔上下限和海拔分布范围变化的研究进展及不足, 比较了不同地区和不同类群物种海拔迁移的差异性, 以及物种对气候变化响应的滞后性。从生物及非生物因素等多个角度概括了物种海拔迁移响应气候变化的潜在机理, 评估并总结了气候变化引起的物种海拔分布所产生的负面效应, 主要对物种向上迁移对高海拔地区物种多样性的影响、物种迁移带来的分布区改变导致的物种灭绝风险以及物种海拔分布变化导致的种间相互作用改变等方面进行全面探讨。最后, 展望了未来在此领域研究中应注意的问题, 提出了在未来气候变化下山地生物多样性保护需要采取的措施, 强调应重点关注对气候变化较为敏感的类群及生物多样性区域, 加强中国山地物种对气候变化响应的监测网络建设和研究力度, 重点加强监测气候变化对动植物互作关系的影响。     

放牧和模拟增温对藏北高寒草地植物群落特征及生产力的影响

气候变化和放牧活动对草地植物物种多样性和生产力具有重要影响。为探索藏北高寒草地植物物种多样性和生产力对增温、放牧及其交互作用的响应, 于2011年在藏北高原开始建立增温实验平台, 2016年起增设放牧、增温+放牧实验, 连续2年(2016-2017年)观测了植物群落特征、群落组成、生产力和物种多样性。结果表明, 增温和放牧对高寒草地植物高度和净初级生产力具有显著交互作用。在放牧条件下, 增温对植物高度无显著影响; 但在不放牧条件下, 增温却显著增加了植物高度。在放牧条件下, 增温对净初级生产力的影响存在年际差异, 2016年增温对生产力无显著影响, 2017年增温显著降低了植物净初级生产力; 但在不放牧条件下, 增温对植物净初级生产力无显著影响。增温和放牧对高寒草地植物物种丰富度、盖度、重要值及多样性均无显著交互作用。植物盖度在增温和放牧条件下显著降低, 杂类草物种比例显著增加, 但物种多样性均无显著变化。研究表明, 增温和放牧显著改变高寒草地群落结构。未来气候变化条件下, 放牧活动加剧有可能导致高寒草地生产力降低。     

中国生物多样性适应气候变化策略研究

全球气候变化不仅给人类社会可持续发展带来严峻挑战,而且严重威胁到生物多样性及生态安全。我国是生物多样性最为丰富的国家之一,气候变化已经在对动物分布、行为和迁移,植物物候、植被和群落结构等方面造成了影响,并增加了珍稀濒危物种的灭绝风险,同时对生态系统的功能方面也造成了明显影响。未来气候变化将成为生物多样性丧失的主要驱动力之一。世界很多国家都在制定生物多样性适应气候变化的策略和采取适应行动,加强生物多样性的保护。本文在分析国外适应策略的基础上,结合中国生物多样性的现状,提出了适应气候变化的策略建议,包括制定生物多样性适应气候变化的国家战略,开展气候变化对生物多样性的影响监测和评估,针对敏感物种的就地保护和迁地保护,针对气候变化将导致退化生态系统开展恢复与重建,重点关注生物多样性适应气候变化优先区的保护,通过科学研究和国际合作,促进生物多样性适应气候变化技术的提高,期望为我国生物多样性保护和应对气候变化提供支持。     

高寒草地土壤温室气体排放对放牧的响应研究进展

高寒草地生态系统具有独特的地理环境和气候特征,对放牧干扰十分敏感,在全球温室气体通量中贡献突出,研究高寒草地放牧对土壤温室气体排放的影响机制具有重要意义。本文总结高寒草地温室气体源/汇特征、不同放牧方式对土壤微环境和微生物群落结构的影响,发现高寒草地主要是CO₂源、CH₄汇、N₂O源。放牧通过家畜选择性采食、践踏和排泄物返还等多重机制作用于地上植物、土壤结构、温度、湿度和养分,进而影响地下微生物及温室气体通量。本文旨在为高寒草地生态系统健康发展和管理及缓解全球气候变化提供科学依据,并对未来研究方向进行展望。     

不同母质温带草地植物群落多样性对人为干扰的响应

本研究以赛罕乌拉保护区2种不同土壤母质(黄土和沙母质)与3种利用方式(围栏打草、季节性放牧和自由放牧)草地为对象,基于群落组成调查数据,计算人为干扰指数与物种多样性指数,研究草地植物群落物种多样性与草地退化程度间的关系。结果表明: 土壤母质与人为利用方式的差异使草地处于不同的退化状态,黄土与沙母质类型草地退化程度均随人为利用强度的增加而上升,且当人为利用方式相同时,黄土母质草地人为干扰指数(均值1.21)比沙母质草地(均值1.48)低。各样地物种多样性指数总体随土壤母质的砂质化和人为利用强度的增加而下降,其中Margalef丰富度指数为1.57～4.27,Shannon多样性指数为1.16～2.39,Simpson优势度指数为0.76～0.87,Pielou均匀度指数为0.71～0.80。随着人为干扰指数增加,丰富度指数、多样性指数和优势度指数均下降,而均匀度指数有上升趋势。过度放牧对2种土壤母质草地均会造成严重威胁,黄土与沙母质草地最适宜的利用方式分别为围封打草和季节性放牧。在今后生物多样性保护的实施过程中,需兼顾草地不同土壤母质与人为利用方式的影响,针对不同土壤母质条件规划不同的草地利用方式,实现因地制宜的草地恢复与管理。     

放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应

为了揭示高寒小嵩草草甸群落在放牧扰动下,探讨土壤养分供给水平的变化对生态系统初级生产力和多样性影响,为高寒草地的退化演替机理研究提供依据,以野外样地调查和室内分析法研究了放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应.结果表明,放牧干扰不仅改变了高寒小蒿草草甸群落土壤根系和蕴育土壤根系的"载体"量及根土比例,改变了植物群落的结构和功能,而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变.随着放牧强度的增加,蕴育土壤根系的基质量逐渐减少,根土比特别是0～10 cm土层的根土比例增加;"载体"量减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡,归还土壤中有机质的数量逐渐减少,加之地上部分持续利用,土壤养分也在不断消耗,土壤基质量的减少和土壤资源持续供给能力的下降,草地发生逆向演替(退化),表现在:物种数减少、多样性下降、能量的分配转向地下等;土壤性状上的某些改变(土壤容重、土壤湿度等),也会引起植被组成、物种多样性变化;放牧主要通过影响土壤环境及其养分含量来改变草地群落生物量(地上、地下);土壤表面的适度干扰和原有植物的适度破坏为新成员提供了小生境,从而允许新的植物侵入群落,并提高了植物的丰富度.但是,在受到强度干扰时,草地植物群落的主要物种的优势地位发生明显的替代变化.