我国东、南沿海地区AM真菌群落生态分布研究

在我国东、南沿海地区AM真菌资源调查的基础上研究了AM真菌的群落生态分布和特征。证明球囊霉属在该地区的出现频度和相对多度都最高,其次是硬囊霉属。该区内南四省AM真菌丰度、密度和物种多样性指数均比北三省高。聚类分析结果和上述相似,说明我国东、南沿海各省AM真菌的丰度、频度、密度、多度和多样性特征由北向南呈规律性变化。     

西藏高原针茅草地土壤因子对丛枝菌根真菌物种多样性的影响

在对西藏高原北部针茅草地根围土壤中的丛枝菌根(AM)真菌种类分离鉴定基础上,研究了藏北针茅草地的土壤质地、pH、有机质和有效磷含量对AM真菌孢子密度、分离频度、相对多度、重要值、物种多样性指数和均匀度的影响.结果表明: 针茅草地根围土壤中共分离鉴定出AM真菌3属15种,其中,球囊霉属9种、无梗囊霉属6种、盾巨孢囊霉属1种.球囊霉属和无梗囊霉属为藏北针茅草地AM真菌的优势属;近明球囊霉和光壁无梗囊霉为藏北高寒草原针茅属植物根围AM真菌的优势种.不同质地土壤中AM真菌孢子密度、分离频度、相对多度和重要值均表现出球囊霉属＞无梗囊霉属＞盾巨孢囊霉属的趋势;土壤pH值对AM真菌种群组成无明显影响,球囊霉属和无梗囊霉属真菌分离频度、相对多度和重要值随土壤pH升高而增加,盾巨孢囊霉属则呈现相反趋势;不同土壤有机质含量范围内,AM真菌孢子密度等各项指标均呈球囊霉属＞无梗囊霉属＞盾巨孢囊霉属,而AM真菌属的分布没有明显规律;土壤有效磷含量对AM真菌种丰度和孢子密度影响较小.研究区域内AM真菌物种多样性指数和均匀度随着土壤有效磷含量升高而增加.     

古尔班通古特沙漠南缘短命植物根际AM真菌群落特征研究

调查了我国新疆古尔班通古特沙漠南缘雅玛里克山和黑山头典型小半灌木荒漠中分布的6种优势短命植物(ephemeral plants)小车前Plantago minuta、囊瓣顶冰花Gagea sacculifera、黑鳞顶冰花Gagea nigra、伊犁郁金香Tulipa iliensis、鸢尾蒜Ixiolirion tataricum和串珠老鹳草Geranium transversale根际土壤中AM真菌多样性、孢子密度、物种丰度、相对多度、频度、重要值等。共分离到无梗囊霉属Acaulospora和球囊霉属Glomus 23种AM真菌。6种植物根际土壤中AM真菌孢子密度无显著差异。其中球囊霉属占有绝对的优势,频度为100%,相对多度为99.8%,为优势属。聚丛球囊霉G.aggregatum、幼套球囊霉G.etunicatum、近明球囊霉G.claroideum、沙漠球囊霉G.deserticola 4种AM真菌频度、孢子密度、相对多度及重要值都显著高于其它AM真菌种类,为优势种;它们的频度均大于50%,且G.aggregatum>G.claroideum>G.etunicatum>G.deserticola;它们的孢子密度大小顺序为G.aggregatum>G.etunicatum>G.claroideum>G.deserticola,其中G.aggregatum的孢子密度、频度、相对多度和重要值最高。     

环境因子和AM真菌分布的关系

由我国东、南沿海七省２７８个土样中的９０８个ＡＭ真菌种次分析了ＡＭ真菌属和种的分布和７种环境因子的关系。球囊霉属在各种环境下均占绝对多数,巨囊霉属＋盾巨囊霉属则为最少,球囊霉属在各ｐＨ水平土壤中分布较均匀;而其它四属主要出现在ｐＨ低于７的土壤中,摩西球囊霉Ｃ．ｍｏｓｓｅａｅ（Ｎｏｃｏｌ．＆Ｇｅｒｄ）Ｇｅｒｄｅｍａｎｎ＆Ｔｒａｐｐｅ在ｐＨ低于５的土壤中仍能发现。所有五属ＡＭ真菌的出现率都随土壤有机质     

青岛胶州湾四种类型湿地AM真菌多样性

对青岛胶州湾4种类型湿地（盐田、滩涂、湖泊和河口）中芦苇Phragmites communis、香蒲Typha orientalis和碱蓬Suaeda glauca 根围土壤中丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal,AM）真菌进行孢子分离与鉴定,分析湿地生态系统中植物根围AM真菌群落特征。共分离到AM真菌5属10种,包括斗管囊霉属Funneliformis 2种、无梗囊霉属Acaulospora 3种、近明球囊霉属Claroideoglomus 2种、球囊霉属Glomus 1种、巨孢囊霉属Gigaspora 2种,其中,斗管囊霉属Funneliformis及地斗管囊霉Funneliformis geosporum的分离频度和相对多度最高,分别为湿地中AM真菌优势属和优势种。滩涂和河口湿地中植物AM真菌侵染率显著高于湖泊和盐田湿地植物,AM真菌孢子密度以滩涂湿地最高（572个/20mL）,湖泊湿地最低（220个/20mL）;滩涂湿地的种丰度和Shannon-Wiener指数最高,分别为3.8和1.2。从植物种类来看,AM真菌侵染率总体呈现出香蒲>碱蓬>芦苇,AM真菌孢子密度以香蒲最高,芦苇最低,植物种类对AM真菌种丰度和Shannon-Wiener指数影响不显著（P>0.05）。二因素方差分析和典型RDA相关分析表明,寄主植物种类对AM真菌孢子密度有一定影响,但湿地类型对AM真菌多样性的影响更为显著（P<0.05）,胶州湾湿地土壤因子Ca ²⁺、速效P含量与AM真菌孢子密度、物种丰度和多样性指数显著负相关,而速效K、Na ⁺、pH与其显著正相关。结果表明植物种类主要影响AM真菌孢子密度,AM真菌多样性受植物种类和湿地类型综合影响,滩涂湿地较丰富的AM真菌多样性可能与该湿地较良好的理化性质有关。     

泰山丛枝菌根真菌群落结构特征

2007年对泰山植被根围内丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌群落组成、数量、分布及其与植物多样性的关系进行了研究。从泰山傲徕峰、黑龙潭库区等样地共分离出4属16种AM真菌:球囊霉属Glomus 9种、无梗囊霉属Acaulospora 4种、巨孢囊霉属Gigaspora 2种和盾巨孢囊霉属Scutellospora1种。其中,球囊霉属Glomus及聚球囊霉Glomus fasciculatum的孢子密度、相对多度、分布频度和重要值均最高,分别为泰山植被区根围内AM真菌优势属和优势种。各样地之间Sorenson相似系数在0.60和0.85之间。植被数量与孢子密度(r=0.80,p0.01)、植物种的丰富度与AM真菌种的丰富度(r=0.77,p0.01)以及与孢子密度(r=0.59,p0.01)均呈极显著正相关关系。研究结果表明植物多样性对于提高AM真菌多样性发挥极为重要的作用。     

河北省安国地区丹参根围AM真菌多样性

已有研究证实,AM真菌能够促进植物生长发育,提高植物抗病性和抗逆性。为探明药用植物丹参(Salvia miltiorrhiza)根围AM真菌资源状况,作者分别于2008年8月和2009年8月,在河北省安国市4个样地(齐村、中药材种植基地、祈州、沙头)采集丹参根围0-30cm土层土壤样品,研究根围AM真菌的生态分布、多样性及其与土壤因子的相关性。共分离鉴定出AM真菌4属24种,AM真菌最大孢子密度为77.55级/土样,最大定殖率为72.72%。其中球囊霉属(Glomus)16种,平均分离频度为100%,相对多度最高达76.4%,是4个样地的共同优势属;无梗囊霉属(Acaulospora)5种,分离频度及相对多度仅次于球囊霉属;盾巨孢囊霉属(Scutellospora)2种,仅在祈州样地出现;内养囊霉属(Entrophospora)1种,仅在沙头样地出现;聚丛球囊霉(G.aggregatum)是4个样地的共同优势种。4个样地平均Shannon-Wiener指数从大到小依次为齐村、祈州、沙头、中药材种植基地;中药材种植基地AM真菌组成与其他样地差异显著,其孢子密度、种丰度随土壤速效P、碱解N、有机质和pH值升高而降...     

我国洛阳与菏泽牡丹主栽园区AM真菌多样性研究

为探明我国特有花卉牡丹 (Paeonia suffruticosa) 根围内的丛枝菌根(AM)真菌资源状况, 作者对河南省洛阳市与山东省菏泽市牡丹主产区土壤中的AM真菌进行了调查。共分离到AM真菌5属35 种, 其中球囊霉属(Glomus)在各采样点相对多度最高, 其次是无梗囊霉属(Acaulospora)。两地土壤中AM真菌种的丰度、孢子密度和物种多样性指数等存在差异: 菏泽赵楼牡丹园AM真菌种的孢子密度最高,而其种的丰度最低; 洛阳矬里牡丹种苗基地的孢子密度最低; 菏泽种苗基地的Shannon-Wiener指数显著高于其他样地。地球囊霉(Glomus geosporum)是洛阳王城公园和菏泽赵楼牡丹园的优势种; 缩球囊霉(Glomus constrictum)为洛阳土桥花木基地、洛阳牡丹园、菏泽牡丹种苗基地和菏泽赵楼牡丹园的优势种。本研究结果表明我国牡丹主栽园区AM真菌具有丰富的多样性。     

不同轮作模式下设施土壤丛枝菌根真菌群落结构的季相变化

以番茄-甜瓜、番茄-豆角两种轮作模式为研究对象,采集番茄生长季(休耕期、花期、果期)的土壤样品,利用Illumina MiSeq高通量测序技术分析两种轮作模式下土壤AM真菌群落结构的差异特征,并探讨驱动AM真菌多样性和群落组成差异的关键因子。结果表明: 引入豆科作物的轮作模式显著改变了AM真菌的α多样性,与番茄-甜瓜相比,番茄-豆角土壤中AM真菌Shannon多样性和Pielou均匀度分别显著降低了24.9%和24.0%。AM真菌丰富度、Shannon多样性和系统发育多样性在番茄生育期(花期、果期)相比于休耕期分别显著下降了55.6%～67.5%、49.6%～51.5%及21.4%～23.7%。引入豆科作物的轮作模式在3个时期均提高了球囊霉属的相对丰度,降低了花期和果期类球囊霉属及原囊霉属的相对丰度。近明球囊霉属的相对丰度在休耕期表现为番茄-甜瓜>番茄-豆角,花期则相反。两性囊霉属、多孢囊霉属和盾巨孢囊霉属仅在花期番茄-豆角土壤中存在。置换多元方差分析(PERMANOVA)和非度量多维度分析(NMDS)结果表明,轮作模式和生长季均显著影响AM真菌群落结构,土壤湿度、pH、速效磷等是调控AM真菌群落结构和多样性的主要环境因子。结构方程模型(SEM)结果进一步表明,轮作模式和生长季主要通过影响土壤pH间接驱动AM真菌群落组成及多样性变化。     

土壤因子对甘肃、宁夏和内蒙古盐碱土中AM真菌的影响

为探明甘肃、宁夏和内蒙古盐碱土中AM真菌多样性及其与土壤因子间的关系,2005年5月从甘肃、宁夏和内蒙古7个县(市)的盐碱土中采集主要植物的根围土壤样品,研究了AM真菌物种多样性.在分离的4属28种AM真菌中,球囊霉属(Glomus)20种,多孢囊霉属(Diversispora)2种,原囊霉属(Archaeospora)2种,无梗囊霉属(Acaulospora)4种.其中根内球囊霉(G.intraradices)和薄壁原囊霉(Ar.leptotihum)的分离频度最高.相关分析和通径分析(path analysis)结果表明,AM真菌种的丰度与土壤有机质和速效N含量呈显著负相关;Cl-、CO2-3、HCO-3、Na+、Ca2+、有机质、速效P和速效K直接影响AM真菌种的丰度,而SO2-4、K+、水溶性全盐、Mg2+、pH和速效N则间接影响AM真菌种的丰度;土壤有机质对AM真菌Shannon-Wiener多样性指数有显著直接负效应;Cl-、CO2-3、K+、Mg2+、有机质、速效P和速效K直接影响Shannon-Wiener多样性指数,而HCO-3、Na+、Ca2+、SO2-4、水溶性全盐、pH和速效N则间接影响Shannon-Wiener多样性指数.冗余度分析结果表明,AM真菌种的相对多度与土壤因子间有显著相关性.可见,甘肃、宁夏和内蒙古盐碱土中AM真菌种类丰富,其多样性与土壤养分状况、盐度以及离子含量有关.     

龙脑香科植物对丛枝菌根真菌的影响

在天然林地和温室盆栽条件下,比较研究了龙脑香科植物对丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizas,AM)真菌孢子密度、相对多度、频度、属的组成、丰度和侵染状况等方面的影响.结果表明,用坡垒作盆栽寄主加富培养后,菌根侵染率、泡囊、丛枝和侵入点都低于原采样植物,以原坡垒土壤中栽植苗木的侵染率为最高,可达20.3%;而以望天树根围土壤栽植的苗木为最低,仅为10.6%;坡垒还不同程度地改变了原采样植物根围土壤中AM真菌孢子的密度、相对多度、频度、属的组成、丰度等.在4种土壤中,栽植坡垒苗木后,AM真菌的孢子密度都有不同程度的增长.采用与原采样相同种类的植物作为AM真菌加富培养的寄主更有利于促进AM真菌的生长发育、保持AM的多样性.     

几种生态环境中AM真菌多样性比较研究

对渤海湾的海岛林地(IFL),黄河三角洲盐碱地(SAS)、鲁西南煤矿(CMS)和内蒙古退化草原(DGL)等几种生态环境中丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌的多样性进行了调查。结果表明,在所调查的样点中,AM真菌的物种多样性不同,IFL中的最高,其次是SAS,CMS和DGL的最低。各地AM真菌种的丰度、孢子密度、频度、相对多度等也差异较大。这与各生态环境中的生态因子的差异相关。在总体上,Glomus属在各采样点出现的频度和相对多度最高,其次是Acaulospora属。但不同生态环境之问又存在差异,例如CMS中Acaulospora属的频度和相对多度比Glomus属的高。在IFL中,Gigaspora属的相对多度比Acaulospora属的高。各生态环境中的生态优势种不同,如在CMS中是A．mellea,在IFL和SAS土壤中却分别是G．margarita和G．caledonium,而DGL中各个种的分布却较均衡。     

AM真菌在我国东,南沿海各土壤气候带的分布

本文研究了我国东南沿海七省中１５种土类６０科植物根区２７８份土样中９０８个种次ＡＭ真菌的地域分布规律。本区土壤区带和气候区域的分带基本一致,共分为五个土壤气候带。ＡＭ真菌５个属中球囊霉属在所有区带均为优势属,其出现率由北至南稍呈下降趋势;硬囊霉属则与之相反,由北向南总体上呈上升趋势;无梗囊霉属、巨囊霉属和盾巨囊霉属无明显地域规律。ＡＭ真菌某些种也有不同的分布规律。     

Illumina高通量测序揭示艾比湖湿地6种盐生植物根际土壤真菌群落组成及多样性

[目的] 通过研究新疆艾比湖湿地不同盐生植物根际土壤真菌的多样性和群落结构,为艾比湖湿地退化恢复工作和真菌深入研究提供理论支持。[方法] 利用高通量测序技术对真菌扩增子ITS1区进行测定,从而分析艾比湖湿地6种盐生植物根际土壤真菌群落多样性,并结合相关土壤理化因子分析环境与真菌群落多样性和丰富度的关联。[结果] 艾比湖湿地6种盐生植物根际土壤真菌群落多样性及丰富度存在差异,碱蓬根际土壤真菌多样性最高,芦苇根际土壤真菌群落丰富度最高。真菌群落组成分析表明,土壤样品中真菌菌落主要隶属于子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）,其中子囊菌门为主要优势菌门;链格孢霉属（Alternaria）是6种植物共有的优势菌属,但是其在不同植物之间的丰度存在差异,在戟叶鹅绒藤中的丰度最高,在准噶尔大戟中的丰度最低。pH与真菌多样性呈显著负相关,全磷（TP）与真菌群落丰富度呈显著正相关,pH、电导率（EC）和有机质（OM）对优势菌属的影响最大。[结论] 艾比湖湿地6种盐生植物根际土壤真菌群落组成及多样性具有显著差异,碱蓬和芦苇根际土壤真菌的多样性和丰度高于其他植物,子囊菌门和链格孢霉属是艾比湖湿地的主要土壤真菌门属。研究结果可为艾比湖湿地的生态修复提供理论指导。     

都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究

 调查了都江堰地区3个不同生境样地（般若寺、馒头山、龙池）中85种优势及常见植物的丛枝菌根真菌侵染率,其中78种植物（91.8%）被丛枝菌根真菌侵染。同时对其中58种植物根围土壤中丛枝菌根真菌的多样性进行分析,共分离到5属47种丛枝菌根真菌,其中球囊霉属（Glomus）35种,无梗囊霉属（Acaulospora）7种,原囊霉属（Archaeospora）1种,内养囊霉属（Entrophospora）2种,巨孢囊霉属（Gigaspora）2种。无梗囊霉属和球囊霉属是3个样地共有的优势属。光壁无梗囊霉（Acaulospora laevis）是龙池的优势种,而地表球囊霉（Glomus versiforme）是般若寺和馒头山的优势种。丛枝菌根真菌的孢子密度和种的丰度显著受到海拔相关因子影响,同时丛枝菌根真菌的种类组成也受较大影响。乔木砍伐没有显著影响丛枝菌根真菌的孢子密度和种的丰度,同时对种类组成影响也较小。根围土壤中丛枝菌根真菌的孢子密度与根系侵染率之间没有显著相关性（R2=0.024 8）。     

西双版纳热带次生林中的丛枝菌根调查

对西双版纳热带次生林中13个科的26种植物根系的丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fongii,AMF）侵染情况进行了研究,并从这些植物的根围土壤中分离鉴定了隶属于球囊霉属（Clomus）、巨孢囊霉属（Gigaspora）、盾巨孢囊霉属（Scutellospora）和无梗囊霉属（Acaulospora）的11种丛枝菌根真菌。该地次生林中AMF的孢子密度为13—29个／100g土壤,平均为19个;种的丰富度在4．9之间（平均为6）;平均频度为53．8％;相对多度为3．2％-26．5％;物种多样性指数和均匀度指数分别为0．94和0．93。丛枝菌根的侵染率达到44．8％．57．2％（平均为50．9％）;球囊霉属（Glomus）和无梗囊霉属（Acattlospora）是热带次生林根围土壤中菌根真菌的优势类群。     

崂山茶区茶树根围AM真菌多样性

为调查崂山茶区土壤中丛枝菌根(AM)真菌资源的分布状况, 于2007年9月从青岛崂山茶区12个茶园采集茶树(Camellia sinensis)根围土样, 采用湿筛倾注–蔗糖离心法分离AM真菌, 测定其物种丰度、频度、孢子密度、相对多度、重要值、多样性指数等。共分离到AM真菌3属22种, 无梗囊霉属(Acaulospora)出现的频度最高, 其次是球囊霉属(Glomus)。AM真菌孢子密度以晓望村茶园最高, 高家村茶园最低; 种丰度以常家村茶园最高; 常家村茶园和万来客茶园的Shannon-Wiener指数显著高于其他茶园。光壁无梗囊霉(Acaulospora laevis)是北崂茶厂、万里江茶园、樱山春茶园、万里江有机茶园、常家村茶园和桑园村茶园的优势种; 波状无梗囊霉(Acaulospora undulata)为万里江有机茶园和万来客茶园的优势种; 隐球囊霉(Glomus occultum)为樱山春茶园、晓望村茶园和万来客茶园的优势种。应用典型相关分析(CCA)对环境因子与崂山茶区AM真菌群落组成的关系进行了分析, 各因子的影响大小依次为: 土壤速效磷含量＞土壤有机质含量＞种植年限＞土壤碱解氮含量＞土壤pH值＞土壤速效钾含量。     

玉米秸秆还田对土壤丛枝菌根真菌群落的影响

为揭示农业管理活动对土壤丛枝菌根(AM)真菌的影响机制,基于Illumina Miseq高通量测序平台以及脂肪酸指纹图谱方法,研究了连续4年玉米秸秆还田后,AM真菌群落组成、AM真菌生物量及其与土壤环境因子间的相互关系.结果表明:所获得的2430个AM真菌OTUs从门到种依次分类,共分为1门、3纲、4目、8科、10属、143种,但不同处理间AM真菌群落丰富度(Chao1指数和ACE指数)、多样性(Shannon、Simpson多样性指数)没有显著差异.AM真菌中类球囊霉属、球囊霉属为优势属.随秸秆还田量的增加,球囊霉属丰度降低;3000、9000 kg·hm^-2秸秆还田量下,类球囊霉属、无梗囊霉属的丰度与对照(0 kg·hm^-2)间差异达极显著水平;原囊霉属、类球囊霉属、球囊霉属在3000 kg·hm^-2秸秆还田量下与对照间差异显著,非度量多维尺度(NMDS)分析表明,9000、12000 kg·hm^-2的秸秆还田量下土壤AM真菌β多样性与对照间聚集度较其他处理相差较远,秸秆还田量对AM真菌β多样性的影响显著.多元分析结果能在累积变量82.8%上揭示土壤主要理化性状与AM真菌丰富度、多样性的空间变化关系.土壤全氮、碱解氮是影响以磷脂脂肪酸表征的土壤主要微生物类群生物量以及以中性脂肪酸表征的AM真菌生物量的主要因子.持续玉米秸秆还田改变了AM真菌属水平上的分类学组成;随秸秆还田量的增加,AM真菌特有的微生物种类减少,AM真菌群落组成间的相似度下降;秸秆还田增加了土壤AM真菌生物量及其占土壤微生物总生物量的比例.     

西藏高山草原AM真菌生态分布

对西藏高原37种草地植物(建群种或常见种)70个带根土样的AM真菌进行了研究.结果表明:1)在所分离到的5属35种AM真菌中,球囊霉属、无梗囊霉属、盾巨孢囊霉属真菌分别为18、9、6种,内养囊霉属、类球囊霉属各1种.其中,藏南、藏北草原AM真菌分别为4属23种、4属22种,Shannon指数分别为2.31和2.75,但藏北草原AM真菌孢子密度、种的丰度显著高于藏南.2)不同生态区域AM真菌呈共有种较少、特有种较多、优势种差异较大的分布特征.3)高寒草原、山地草甸、高寒草甸草原AM真菌Shannon指数分别为1.91、1.83、1.80,呈严重退化态势的温性草原仅为1.64;海拔4000～4600 m地带,种的丰度最高,海拔4600～5220 m 地带,真菌Shannon指数和物种均匀度最高,分别为2.42和0.79;4)球-囊霉属真菌在不同海拔段均为优势属,但在海拔＜4000 m地带相对多度较高;无梗囊霉属主要分布于海拔＞4000 m地带;盾巨孢囊霉属主要分布于海拔3500～5220 m地带;类球囊霉属主要见于海拔4000～5220 m的藏北高寒草甸草原,少量见于高寒草原环境;内养囊霉属仅见于海拔3500～3700 m的藏南温性草原.     

内蒙古荒漠沙柳AM真菌物种多样性

分别于2009年5月、8月和10月在内蒙古黑城子、正蓝旗和元上都3个样地采集沙柳(Salix psammophila)根围0-50 cm土层土样,研究了AM真菌群落组成及其生态分布特点.在分离的4属37种AM真菌中,球囊霉属(Glomus)23种,无梗囊霉属(Acaulospora)10种,这两属是3样地共同优势属;盾巨孢囊霉属(Scutellospora)3种,仅分布在黑城子和正蓝旗样地;巨孢囊霉属(Gigaspora)1种,仪分布在正蓝旗样地;网状球囊霉(G.reticulatum)是3样地共同优势种.AM真菌种丰度、均匀度指数、Shannon多样性指数、Simpson多样性指数大小依次是正蓝旗>黑城子>元上都;元上都样地的AM真菌组成与其他样地差异显著;8月和10月的AM真菌种丰度、Shannon多样性指数显著高于5月.随土壤碱解N含量提高,AM真菌种丰度、均匀度指数、物种多样性指数先升后降.结果提示,在评估荒漠环境沙柳和AM真菌共生关系时,AM真菌生态分布和丰富度是十分有用的指标.