植物根-土界面水分再分配研究方法与影响因素

水分再分配是根-土界面根系对水分在垂直或水平方向的输导过程,对水分再分配的研究最早是在实验室盆栽条件下进行的,而盆栽测定的最基本方法就是分根法。实验室条件下,土壤水分的测定包括γ射线密度法、称量法、烘干法和时域反射仪（TDR）等。野外条件下,对根-土界面水分再分配的研究基本上有4种方法,利用热电隅干湿球温度计测定土壤水势的昼夜及季节波动、氢同位素示踪法、根木质部液流的测量和TDR测定土壤体积含水量。影响水分再分配的因素主要有土壤水分、土壤质地、植物种类及蒸腾作用等。在今后的研究中,应当加强对植物根-土界面水分再分配发生条件的研究,明确各影响因素与水分再分配发生的频率和数量的关系,从而为更好地利用其水分调节功能提供理论基础。     

土壤-根系统水分再分配:土壤-植物-大气连续体中的一个小通路

吸收和传导水分一直被视为植物根系最主要的功能之一,而人们对根系在某些情况下还可以向土壤释放水分的事实及其对植物生长和生态系统功能的影响了解得还很不充分,尽管这样的证据由来已久。土壤-根系统水分再分配(Hydraulic redistribution, HR)是近20年间被发现和证实的,指水分从土壤中较湿的部分经由植物的根系传导而运动到土壤中较干的部分,通常发生在蒸腾减弱的夜间,可以沿水势梯度下降的方向而在不同土层间向上向下或侧向运动。HR研究揭示了土壤-植物-大气连续体中有时会存在土壤-根-土壤的水流小通路,细化了土壤-根系统中水分储存和运输的时空动态和机制。土壤水分状况的连续监测、根木质部液流测量、稳定性同位素技术的使用构成了HR实验研究的三大手段。当土壤中深层水分充足的时候,HR可以提高根系吸收和传导水分的效率,有利于植物充分利用资源,延长了浅层土壤的水分可利用期,有利于维持植物组织的生理活性和水流传导;旱季后降水来临的时候,HR可以将一部分降水转移到深层土壤,增加了可利用性水分的总量。对于干旱半干旱的沙地和草原、季节性干旱的森林等类型,HR过程可能对生态系统水分循环产生重要影响。有必要在国内针对这些生态系统展开深入的实验研究,同时探索将HR过程适当结合到生态系统模型和水文模型中,从而更准确地研究和预测群落内植物水分关系和生态系统水分动态。此外,结合农林设计、植被恢复、生态需水量估算和农业节水等方面进行的HR研究也值得深入探索。     

植物-土壤系统中水分再分配作用研究进展

在过去100多年里,植物与土壤之间水分关系的研究多侧重于植物本身的水分利用方式、水分利用效率及其植物根系对水分的吸收等.然而进入20世纪80年代后期,植物生理生态学研究人员开始将注意力转移到植物根系对土壤水分的调节作用,即水分再分配（hydraulic redistribution）作用,具体地讲是在水势差的驱动下水分由根系向土壤中释出的一种双向和被动的水分运转过程,其中既包含水分由深层土壤向表层土壤的释出,也包括由表层土壤向深层土壤的流动,同时还涵盖了水分在水平方向上的侧向运输过程.伴随着研究手段的不断提高和对生态系统水平衡问题的关注,水分再分配逐渐成为近代植物生态学和水文学的交叉学科生态水文学（ecohydrology）的核心研究内容之一.目前该领域的研究已经阐明水分再分配作用在不同程度上对植物个体蒸腾、碳同化速率有很大贡献,有利于提高根系生活力和土壤养分;另外,在不断扩展的生态系统生态学研究中,也加强了对制约水分再分配作用发生的外部因子的认识.回顾和分析了水分再分配的研究历史、生态学意义、影响因素、测定方法等,特别提出阐述浅根系植物对水分再分配作用的依赖性与依赖程度,从植物进化学角度解释水分再分配作用发生的生理学基础和意义及水分再分配作用对土壤微生物活性的影响等方面将是未来研究的几个重点方向.     

基于稳定同位素的干旱半干旱区SPAC水分运移过程研究进展

土壤-植物-大气连续体(SPAC)是生态水文学的重点研究对象,其水分运移过程对于干旱半干旱区生态植被建设和水资源综合管理具有重要意义。氢氧稳定同位素较高的灵敏性和准确度有助于揭示这一过程。介绍了氢氧稳定同位素在土壤-大气界面、土壤-地下水界面、土壤-植物界面和植物-大气界面水分补给传输过程中的应用,包括土壤水分来源和蒸发;水分补给入渗机制和滞留时间;植物水分来源和水力再分配;蒸散发分割和叶片吸水的相关研究,同时明确了氢氧稳定同位素技术在应用过程中存在的一些不确定性以及未来亟需加强的方面,以期为利用稳定同位素技术对生态水文过程的研究提供参考依据。     

新疆艾比湖湿地自然保护区胡杨根系水分再分配的估算

根据对新疆艾比湖湿地自然保护区荒漠河岸林的主要建群种胡杨(Populus euphratica)的根系分布特征, 林冠下土壤的饱和容积含水量、最大导水率和根系最大导水率的试验观测数据, 以及对其林冠下5层不同深度土壤容积含水量、土壤水势的动态监测数据, 构建了胡杨根系水分再分配量估算的Ryel模型, 并对胡杨不同季节的水分再分配过程进行了短期模拟。结果表明: (1)胡杨根系水分再分配过程的水分再分配量的最大值出现在艾比湖地方时间凌晨2:30。(2)随着生长季节的变化, 胡杨根系水分再分配的作用逐渐减弱, 并表现出向土壤下层迁移的现象。6月份, 水分再分配过程主要发生在0-40 cm土层, 最大分配量为0.022 0 cm, 夜间总分配量为0.111 0 cm; 8月份水分再分配过程主要发生在10-70 cm土层, 最大分配量为0.006 5 cm, 夜间总分配量为0.018 4 cm; 10月份水分再分配过程主要发生在70-100 cm土层, 最大分配量为0.003 9 cm, 夜间总分配量为0.008 6 cm。     

不同生长阶段苘麻生物量分配对种群密度和土壤水分的响应

通过研究不同生长阶段下植物生物量分配对土壤水分和种群密度的响应,揭示植物同时应对生物与非生物环境因子的策略。本研究在田间条件下对1年生草本植物苘麻（Abutilon theophrasti）进行加水和对照2种水分处理,每种处理下进行低、中、高3种种植密度处理,分别在生长20、50 d时测量植物根、茎、叶片、叶柄和繁殖（花和果实）生物量,探讨在不同生长阶段苘麻生物量分配如何响应于密度和水分。结果表明：植物生长20 d时,在加水处理中,与低密度相比,中密度提高了根生物量比率19.4%和根冠比21.5%,降低了叶生物量比率34.4%;未加水处理（对照）中生物量分配对密度的响应不显著;50 d时,对照处理下,高密度相对于低密度降低了总生物量63.5%,2种水分处理下高密度都降低了根冠比和根生物量比率,提高了茎生物量比率,不影响总生物量和其他器官生物量分配。结果说明施加水分前期更容易促进根生物量分配对密度的积极响应（增大）,后期减缓高密度对总生物量的不利影响（降低）。生物量分配对密度的响应取决于种内相互作用的强度,早期适中水平的相互作用更容易产生地下促进作用,促进根部的积极响应。中密度下适中的种内相互作用也可以促进根生物量分配和总生物量对水分增加的积极响应。生长阶段可以通过影响植物个体大小而改变植物相互作用强度,进而改变生物量分配对密度和水分可用性的响应。     

干热河谷草本植物生物量分配及其对环境因子的响应

以干热河谷6种草本植物为对象,研究了水分、养分、刈割对生物量在根、茎、叶的分配及异速生长关系的影响.结果表明:刈割处理叶生物量质量分数从25.1%显著增加到31.2%,茎生物量质量分数从43.7%显著降低到34.2%;养分添加处理根生物量质量分数从34.0%显著降低到30.8%;水分处理对生物量分配没有显著影响.物种对根、茎、叶生物量分配有显著影响,适应贫瘠土壤的物种将更多生物量分配给叶和根,对茎生物量的分配相对较低.物种与环境因子存在显著的互作效应,表明环境因子对不同物种的生物量分配影响不同.适应贫瘠土壤的物种叶-茎标度指数和异速生长常数大于其他物种,而茎-根标度指数和异速生长常数小于其他物种.养分显著增加了叶-茎和叶-根的异速生长常数,刈割显著降低了茎-根的标度指数,水分处理则没有显著效应.环境因素对器官间异速生长关系的影响存在种间差异.生物量分配的种间差异及其对环境因素的响应特征可能对植物适应环境变化产生重要影响.     

水分胁迫下春小麦根系吸水功能效率的研究

对水分胁迫下不同根系大小的春小麦籽粒产量与水分利用效率、相对生长速度和根系功能效率之间的关系进行了研究。实验分为3个水分处理和3个根系大小处理,3个水分处理分别是土壤含水量保持在田间持水量的80％-90％(H),50％-60％(M)和30％-40％(L)。根系大小的处理是(1)大根系处理(B),(2)中根系处理(M)和(3)小根系处理(S)。实验结果表明,在中度和重度干旱条件下小根系处理(MS和LS)的作物具有较高的WEUg,WUEdm、相对生长速度、根系功能效率和籽粒产量;在高水分处理中,上述参数的数值在大根系处理中相对较高。根呼吸耗C量在作物的整个生育期中都占有十分重要的地位,尽管根呼吸耗C比例随作物的生长而呈同步增加的趋势,但实际耗C量却呈逐步下降的趋势,同一时期作物的根呼吸速率与土壤含水量之间存在正相关关系,说明适当降低土壤含水量可以有效地减少根呼吸耗C量,有利于提高作物的存活率。在干旱半干旱地区,春小麦的根功能效率尚未达到最高值,作物产量仍有潜力可挖,通过适时补灌和减少同化物向根系分配的比例和根系对同化产物的消耗量来达到提高春小麦籽粒产量的方法是可行的,但不是长久之计。     

水分再分配对土壤-植物系统养分循环的生态意义

水分再分配(hydraulic redistribution, HR)作为一个普遍存在的生物物理过程, 在缓解植物干旱胁迫、调节植物种间关系和群落组成、影响生态系统水碳平衡等方面具有重要的生态意义。近年来, 同位素标记示踪技术的应用促进了HR的深入研究, 该文综述了HR对土壤-植被系统养分循环的影响。HR能改善干燥土层的水分状况, 防止根系栓塞, 促进细根存活与生长, 提高微生物活性, 从而促进植物对表层土壤养分(尤其是氮)的吸收; HR还通过水分下传作用促进植物对深层土壤中磷和金属离子的吸收。HR促进土壤养分库的上下交换与流动, 调节植物与土壤的氮磷比, 因此其影响可能具有全球意义。在全球变化(如氮沉降)背景下, 有必要深入探索HR在生物地球化学循环过程中的影响和作用, 并将其纳入生态系统模型中。     

西双版纳石灰山热带季节性湿润林内几种植物的水分利用策略

对两双版纳生境严酷的石灰山热带季节性湿润林内几种植物(潺槁木姜子、羽叶白头树、高榕、豆果榕、清香木等)的水分利用策略进行了研究.结果表明,石灰山热带季节性湿润林内土壤水势在于热季(2月～4月)75 cm深度处达到最低值,为-O.055MPa,雨季(5～10月)在30 cm处出现最低值为-O.039MPa.测定不同深度土壤体积含水量昼夜变化表明,白大和夜间各层深度土壤体积含水量没有显著变化(P>0.05),说明本林内植物没有水分再分配现象的发生.通过对雨水、土壤水、地下水、雾水、穿透水以及植物木质部水分的稳定性同位素分析得出,在干季,滴落雾水能够补给土壤表层水,在雨季,降雨则是地下水的主要水分输入.植物在昼夜尺度上虽然没有对水分进行时空区分利用,但是植物有更为长久有效的水分利用策略,即植物通过自身发达的根系统利用深层土壤水和地下水.目前,热带雨林的乱砍滥伐,森林片段化特别严重,尤其是生长在石灰山严酷生境的热带季节性湿润林受到破坏后,森林的重建和恢复是相当困难的.因此,对脆弱石厌山热带季节性湿润林的保护是十分必要的,而对石灰山热带季节性湿润林植物的水分利用方式和策略的研究将为此目标提供理论依据.     

Co-ordination between leaf biomechanical resistance and hydraulic safety across 30 sub-tropical woody species

Background and AimsLeaf biomechanical resistance protects leaves from biotic and abiotic damage. Previous studies have revealed that enhancing leaf biomechanical resistance is costly for plant species and leads to an increase in leaf drought tolerance. We thus predicted that there is a functional correlation between leaf hydraulic safety and biomechanical characteristics.MethodsWe measured leaf morphological and anatomical traits, pressure–volume parameters, maximum leaf hydraulic conductance (K_leaf-max), leaf water potential at 50 % loss of hydraulic conductance (P50_leaf), leaf hydraulic safety margin (SM_leaf), and leaf force to tear (F_t) and punch (F_p) of 30 co-occurring woody species in a sub-tropical evergreen broadleaved forest. Linear regression analysis was performed to examine the relationships between biomechanical resistance and other leaf hydraulic traits.Key ResultsWe found that higher F_t and F_p values were significantly associated with a lower (more negative) P50_leaf and a larger SM_leaf, thereby confirming the correlation between leaf biomechanical resistance and hydraulic safety. However, leaf biomechanical resistance showed no correlation with K_leaf-max, although it was significantly and negatively correlated with leaf outside-xylem hydraulic conductance. In addition, we also found that there was a significant correlation between biomechanical resistance and the modulus of elasticity by excluding an outlier.ConclusionsThe findings of this study reveal leaf biomechanical–hydraulic safety correlation in sub-tropical woody species.     

Coordination and trade‐offs between leaf and stem hydraulic traits and stomatal regulation along a spectrum of isohydry to anisohydry

The degree of plant iso/anisohydry, a widely used framework for classifying species‐specific hydraulic strategies, integrates multiple components of the whole‐plant hydraulic pathway. However, little is known about how it associates with coordination of functional and structural traits within and across different organs. We examined stem and leaf hydraulic capacitance and conductivity/conductance, stem xylem anatomical features, stomatal regulation of daily minimum leaf and stem water potential (Ψ), and the kinetics of stomatal responses to vapour pressure deficit (VPD) in six diverse woody species differing markedly in their degree of iso/anisohydry. At the stem level, more anisohydric species had higher wood density and lower native capacitance and conductivity. Like stems, leaves of more anisohydric species had lower hydraulic conductance; however, unlike stems, their leaves had higher native capacitance at their daily minimum values of leaf Ψ. Moreover, rates of VPD‐induced stomatal closure were related to intrinsic rather than native leaf capacitance and were not associated with species' degree of iso/anisohydry. Our results suggest a trade‐off between hydraulic storage and efficiency in the leaf, but a coordination between hydraulic storage and efficiency in the stem along a spectrum of plant iso/anisohydry.     

Linking water relations and hydraulics with photosynthesis

For land plants, water is the principal governor of growth. Photosynthetic performance is highly dependent on the stable and suitable water status of leaves, which is balanced by the water transport capacity, the water loss rate as well as the water capacitance of the plant. This review discusses the links between leaf water status and photosynthesis, specifically focussing on the coordination of CO₂ and water transport within leaves, and the potential role of leaf capacitance and elasticity on CO₂ and water transport.     

八个树种叶水力性状对水分条件的响应及其驱动因素

树木叶片的水力效率和安全性会对水分条件的改变做出一定的响应, 进而影响树木的生长和分布, 然而叶导水率(K_leaf)和叶水力脆弱性(P₅₀)对不同水分条件的响应模式及其影响因素尚不清楚。该研究选取了晋西北关帝山和黑茶山两种水分条件下的8种树种, 测量其水力性状、叶片导管和形态性状, 比较两地不同树种的K_leaf和P₅₀的变化, 分析叶片水力效率和安全性之间的权衡关系, 并探讨叶片水力性状在不同树种及水分条件下的响应模式及其驱动因素。结果表明: 对同一树种而言, 湿润的关帝山叶最大导水率(K_max)和P₅₀均高于干旱的黑茶山; 对同一地区而言, 从在高水分条件下生长的树种到在易干旱环境生长的树种, K_max和P₅₀均逐渐下降。K_max、P₅₀、膨压丧失点水势(TLP)之间均存在显著相关关系。两地叶片P₅₀与导管密度、导管塌陷预测值((t/b)³)、叶片厚度、比叶质量显著正相关, 与导管直径、叶面积显著负相关, 不同树种的K_leaf和P₅₀与叶导管性状的关系大于叶形态性状。同一树种的关帝山到黑茶山P₅₀变化量(δP₅₀)与比叶质量和叶干物质含量在两地的变化量显著正相关, 同一树种δP₅₀与叶形态性状变化量的关系大于与叶导管性状的。以上结果表明: 随着水分条件变差, 叶片水力效率降低, 水力安全性提高, 不同树种叶片水力效率与安全性之间存在一定的权衡关系, 不同树种叶水力性状的差别受叶导管性状影响的程度大于受叶形态性状的影响, 同一树种叶水力安全性对水分条件变化的响应主要依靠叶形态性状的驱动, 树木在提高自身叶水力安全的同时增加了叶构建的碳投资。     

The 'hydrology' of leaves: co-ordination of structure and function in temperate woody species

The hydraulic conductance of the leaf lamina (K_lamina) substantially constrains whole‐plant water transport, but little is known of its association with leaf structure and function. K_lamina was measured for sun and shade leaves of six woody temperate species growing in moist soil, and tested for correlation with the prevailing leaf irradiance, and with 22 other leaf traits. K_lamina varied from 7.40 × 10^?5 kg m^?2 s^?1 MPa^?1 for Acer saccharum shade leaves to 2.89 × 10^?4 kg m^?2 s^?1 MPa^?1 for Vitis labrusca sun leaves. Tree sun leaves had 15–67% higher K_lamina than shade leaves. K_lamina was co‐ordinated with traits associated with high water flux, including leaf irradiance, petiole hydraulic conductance, guard cell length, and stomatal pore area per lamina area. K_lamina was also co‐ordinated with lamina thickness, water storage capacitance, 1/mesophyll water transfer resistance, and, in five of the six species, with lamina perimeter/area. However, for the six species, K_lamina was independent of inter‐related leaf traits including leaf dry mass per area, density, modulus of elasticity, osmotic potential, and cuticular conductance. K_lamina was thus co‐ordinated with structural and functional traits relating to liquid‐phase water transport and to maximum rates of gas exchange, but independent of other traits relating to drought tolerance and to aspects of carbon economy.     

植物的水容特征与其耐旱性的关系

在自然风晾条件下,研究了不同植物器官的相对含水量、水势及比水容之间的相互关系。结果表明：植物叶片阻止体内蒸腾失水的能力大小顺序依次为：花生（Arrachishypogaea）＞甘薯（Ipomoeabatatas）＞大豆（Glycinemax）＞玉米（Zeamays）,各植物茎的保水能力相差不大;甘薯的茎、叶在风晾4h后仍未永久凋萎,其他植物的茎、叶在风晾1～3h就出现永久凋萎;花生、甘薯、大豆和玉米叶片风晚3～4h后,其水势的下降幅度分别为：1．00,1．30,1．80和2．70mPa,花生、甘薯、大豆茎的水势下降幅度分别为：1．95,1.40和1．30mPa;植物茎、叶的水势与其相对含水量具有较好的对数关系;植株茎、叶的比水客值范围在0．0258～0．6835mPa-1之间,叶片的比水容大于茎的比水容。因此,植物的水容特征表明不同植物茎、叶的保水、释水能力不同,因而其耐旱、抗旱性不同。玉米和大豆的耐旱性小于花生、甘薯的耐旱性。     

The woodland vegetation of Inchcailloch,Loch Lomond

Summary

A systematic sample of 416 stands of vegetation was subjected to Indicator Species Analysis which classified the stands into sixteen Groups. For practical reasons these were amalgamated into ten Interpreted Groups which are described in terms of species representation and cover. The distribution of stands in the various Groups is described and is related where possible to environmental factors.     

毛白杨根系液流与水力再分配特征

为确定毛白杨(Populus tomentosa)根系是否存在水力再分配现象,并探究其发生特征与影响因子,该研究以四年生毛白杨为研究对象,利用热比率法对3株样树的共计7条侧根(R1–R7)进行长期液流监测,并对土壤水分以及气象因子进行同步测定。结果显示:毛白杨存在两种水力再分配模式,分别为干旱驱动的水力提升和降雨驱动的水力下降,水力再分配的发生模式与特征受侧根分布深度与直径大小的影响。在整个生长季尺度上,毛白杨根系再分配的水量较低;但在极端干旱条件下,部分侧根再分配的水量可达其日总液流量的64.6%,表明水力再分配会为干旱侧根提供大量水分。根系吸水与气象-土壤的耦合因子(太阳辐射(R_s)×土壤含水率(SWC)、水汽压亏缺(VPD)×SWC、参考蒸散发(ET_o)×SWC)间存在显著相关关系,但水力再分配与所选因子基本不相关。此外,毛白杨浅层根中存在特殊的日间逆向液流现象,其液流量最高可占日液流总量的79.2%(R1)到90.7%(R2),该现象可能对浅层根系抗旱起到重要作用。     

The stem xylem of Patagonian shrubs operates far from the point of catastrophic dysfunction and is additionally protected from drought‐induced embolism by leaves and roots

Hydraulic architecture was studied in shrub species differing in rooting depth in a cold desert in Southern Argentina. All species exhibited strong hydraulic segmentation between leaves, stems and roots with leaves being the most vulnerable part of the hydraulic pathway. Two types of safety margins describing the degree of conservation of the hydraulic integrity were used: the difference between minimum stem or leaf water potential (Ψ) and the Ψ at which stem or leaf hydraulic function was reduced by 50% (Ψ – Ψ₅₀), and the difference between leaf and stem Ψ₅₀. Leaf Ψ₅₀ – stem Ψ₅₀ increased with decreasing rooting depth. Large diurnal decreases in root‐specific hydraulic conductivity suggested high root vulnerability to embolism across all species. Although stem Ψ₅₀ became more negative with decreasing species‐specific Ψ_soil and minimum stem Ψ, leaf Ψ₅₀ was independent of Ψ and minimum leaf Ψ. Species with embolism‐resistant stems also had higher maximum stem hydraulic conductivity. Safety margins for stems were >2.1 MPa, whereas those for leaves were negative or only slightly positive. Leaves acted as safety valves to protect the integrity of the upstream hydraulic pathway, whereas embolism in lateral roots may help to decouple portions of the plant from the impact of drier soil layers.