现代中国人群形成与分化的形态证据——中国与非洲和欧洲人群头骨非测量特征分析

现代人群形成与分化导致生活在世界不同地区的人类形成了具有明显体质特征差别的人群(或种族)。对更新世末期及全新世以来不同地理区域近代和现代人群体质特征差别、相互亲缘关系的分析是现代人群形成与分化研究的重要组成部分。本文通过对21项头骨非测量特征在近代和现代中国人群, 以及现代非洲和欧洲人群共330例标本的出现率和表现特点的观察和数据分析, 发现绝大多数特征的出现率或表现特点在三个人群间都具有不同程度的差异, 有些特征在人群间的差异甚至非常明显。与非洲及欧洲人群相比, 现代中国人头骨总体显得纤细, 眉弓、角圆枕、颧三角、颧结节等反映头骨粗壮程度的特征在现代中国人群的发育明显弱于非洲和欧洲人群。此外, 现代中国人群还具有一些明显不同于非洲和欧洲人群的头骨非测量特征, 包括锐利的眶外下缘、相对平坦的眉间鼻根点、较圆隆的颅侧壁、平坦的顶孔人字区、深弧形的上颌颧突下缘, 梯形和左右不一的鼻额-额颌缝走向等。采用判别分析可以将67.0%—79.5%的标本正确地判别归入其原来所属的组群。其中对中国人群的正确判别率分别达到70.4%和82.9%。个体标本分布显示非洲人群表现较大的分散性, 而中国和欧洲人群样本的分布明显密集集中, 提示中国和欧洲人群似乎具有更多的衍生性特征。本研究还发现多数在人群间差别显著的头骨非测量特征与头骨粗壮程度有关, 作者对相关的问题进行了分析探讨。     

我国新石器时代居民体型特征分化趋向

中国新石器时代居民的颅骨特征是以圆颅型和高颅型为主,上面部形态以中面型为主,从面部前突程度看,多数呈正颌型和中颌型,眶部多数为中眶型,鼻部为中鼻型和阔鼻型。其体征分化大致可分三个地区组群:黄河中下游地区,颅骨圆而高,上面部较狭长,眼眶较高,面部位置较垂直,中等宽度的鼻型;华南地区,颅骨较长而低,上面部较低矮,出现更多的突颌型,鼻部较宽,眼眶较低,眉弓、鼻棘也较发达;汉水流域地区,颅骨许多特征介于前两个地区之间。     

南京1号直立人头骨与肯尼亚KNM-ER 3733人类头骨化石的形态比较

KNM-ER 3733人类头骨化石的年代为距今1.78百万年,1975年发现于肯尼亚。Walker和Leakey注意到这具头骨与周口店直立人的在脑颅形态上很相近,但二者在年代上相差大约1百万年,故认为直立人形态在这1百万年期间是稳定的。长期来此观点缺乏更多的人类化石证据来支持。1993年在中国发现了南京1号人类头骨化石。该头骨与KNM-ER 3733头骨一样兼具脑颅和面颅,且都属于成年女性个体,但南京1号人类头骨化石的年代比KNM-ER 3733人类头骨化石的要晚大约1百万年。因此,南京1号人类头骨是目前所知的可用来验证直立人头骨形态是否在1百万年期间保持稳定的唯一合适的人类头骨化石材料。形态比较表明,这两个人类头骨化石的脑颅虽然在眶上圆枕上沟的发育程度、眶后收缩的程度、额骨横向隆起的程度、角圆枕和乳后突的发育与否、顶骨形状以及骨壁厚度的表现上有所差异,但有更多的形态性状显示出相近。这些相近表现在脑颅的长、宽、高值上;颅容量上;脑颅的低矮性上;脑颅最大宽之位置上;额骨、顶骨、枕骨之矢弧值的比例上;眶上圆枕的纤细上;顶骨的大小和矢向扁平性上;颞线位置和颞鳞顶缘的形状上;枕鳞的低宽形状上;上枕鳞与下枕鳞之间的转折形状和比例上;枕骨圆枕和枕骨圆枕上沟的发育程度上等。这两具头骨的面颅虽然有同属突颌型的面角、皆发育有鼻骨间嵴、两鼻骨组成的上部宽度与下部宽度皆差别很大,但有更多的形态性状显示出差别。这些差别表现在面型上、颜面上部扁平度上、眶形和眶型上、上颌额突外侧面的朝向上、鼻骨横向隆起程度上、鼻梁外突程度上、鼻型上、颧骨下缘外展程度上、颊高上、颧上颌下缘的形状上、上颌颧突基部的位置上以及颧结节的位置上等。因此,南京1号头骨与KNM-ER 3733头骨之间在脑颅上显示出较多的相近性状,在面颅上则显示出较多的相异性状。脑颅方面的相近性状大多具有分类上的鉴别价值。这两个头骨脑颅形态的相近支持把KNM-ER 3733头骨鉴定为"直立人"的观点;也提示了南京1号头骨的脑颅似乎保持着1百多万年前的"祖先"形态。如果直立人的某些成员在至少1百万年期间保持着形态稳定的话,则这种形态上的稳定主要是表现在脑颅形态上。这两具头骨的面颅形态上较大差异的意义,目前尚不清楚。     

江豚鼻道及其附属结构的解剖研究

江豚大多有9个鼻道囊,少数有10个。即前庭囊、鼻额囊、前颌囊和犁鼻囊各1对,副囊大多单个,少数1对。各鼻道囊的大小和形状与海豚科差别很大,如江豚右侧的鼻道囊明显大于左侧,鼻道后部下段每侧有两个唇状结构——鼻道后唇和犁鼻囊与鼻额囊后部之间的隔,对角膜不明显且无对角膜肌。鼻道底部每侧存在1对脂肪状的“背脂囊”,未见有鼻瓣。     

犬齿窝与人类中面部骨骼的演化

犬齿窝是包括现代人类在内的许多人族成员面部骨骼的重要性状,但在分类学上的意义仍存在争议。有学者认为该性状是一个发生于基础面形的近祖性状,除了一些例外,在灭绝和现生的大猿及人属中都存在。另有学者认为,犬齿窝是仅存在于智人及其直系祖先的衍生性状,在发育上与颧齿槽突嵴有关。这种关系并非总是成立,在智人中存在着明显的差异：弧型颧齿槽突嵴和直斜型颧齿槽突嵴与犬齿窝有时共存,有时不共存。我们由此推测,犬齿窝的发生和形态与上颌窦的前部发育有关,颧齿槽突嵴的形态与鼻窦的侧面发育有关。在人类演化的过程中,犬齿窝经历了不同的变形,比如上颌沟(如南方古猿非洲种、傍人粗壮种)、上颌小窝(如傍人粗壮种)、上颌沟(如匠人)或犬齿窝缺如(如傍人埃塞俄比亚种、傍人鲍氏种、肯尼亚扁脸人、人属鲁道夫种)。犬齿窝消失的原因各类群并不相同,如中新世和早更新世人属以及中更新世人属(如人属海德堡种/人属罗得西亚种、人属尼安德特种)。人属罗得西亚种具有弱化的犬齿窝,不具备演化为智人的可能,因此被排除在智人的演化支之外。     

白暨豚上呼吸道的解剖和组织学的研究

白鱀豚上呼吸道具有前庭囊、鼻额囊及前颌囊三对气囊,没有副囊和连接囊。三对囊均右大于左,其中又以前庭囊最为显著。喉由甲状软骨、环状软骨、会厌软骨及一对杓状软骨组成,从喉腔壁的组织学观察发现有室皱襞(假声带)的存在。       

白鱀豚上呼吸道的解剖和组织学的研究

白鱀豚上呼吸道具有前庭囊、鼻额囊及前颌囊三对气囊,没有副囊和连接囊。三对囊均右大于左,其中又以前庭囊最为显著。喉由甲状软骨、环状软骨、会厌软骨及一对杓状软骨组成,从喉腔壁的组织学观察发现有室皱襞(假声带)的存在。     

鳞骨在哺乳动物进化过程中的形态变化

本文对现代兽类哺乳动物的鳞骨位于围耳骨前方,并参加脑颅侧壁构成的原因和方式作了试探性的解释─—由于脑颅各功能组合部分的生长发育是异时的和异速的。颧弓的较早形成把鳞骨和颌部固结在一起,而鳞骨的围耳骨突萎缩,脱离开围耳骨,又为鳞骨前移提供了方便。鳞骨的顶骨突在因脑的膨大所产生的顶骨和耳部之间的“裂隙”处加入到脑腔侧壁,与前方的异蝶骨和后方的岩耳骨愈合在一起,形成了高级兽类哺乳动物类型的脑颅侧壁。     

鳞骨在哺乳动物进行过程中的形态变化

本对现代兽类哺乳动物的鳞骨位于围耳骨前方,并参加脑颅侧壁构成的原因和方式作了试探性的解释,由于脑脑颅各功能组合部分的生长发育是异时的和异速的。颧弓的较早形成把鳞骨和颌部固结在一起,而磷骨的围耳骨突萎缩,脱离开围耳骨,又为鳞骨前移提供了方便。鳞骨的顶骨突在因脑的膨大所产生的顶骨和耳部之间的“裂隙”处加入到及腔侧壁,与前方的异蝶骨和后方的岩耳骨愈合在一起,形成了高级兽类哺乳动物类型的脑颅侧壁。     

棕额长角蚜蝇雌性的发现及其近似种的形态比较(双翅目,食蚜蝇科)

补充记述雌性棕额长角蚜蝇Chrysotoxum brunnefrontumHuo,RenetZheng,2007。比较研究突额长角蚜蝇Chrysotoxum coreanum Shiraki,1930、拟突额长角蚜蝇Chrysotoxum projicienfrontoides Huo et Zheng,2004、棕额长角蚜蝇Chrysotoxum brunnefrontum Huo,RenetZheng,2007和六盘山长角蚜蝇Chrysotoxum liupanshanensis Zhang,HuoetRen的形态特征。     

中国远古人类的进化

本文从中国人类化石的年代顺序、共同形态特征、渐进变化、形态的异样性、镶嵌性、与其他地区的基因交流和古文化证据等方面论证了中国人类进化以连续性为主,还与世界其他地区之间有渐增的基因交流。本文还附带讨论了近年云南发现的古猿化石和湖北发现的人科头骨化石。     

A multivariate study of the Petralona skull

The Petralona skull from Greece has been generally accepted as an Upper Pleistocene variant of Neanderthal Man. It was included in a series of multivariate analyses performed by the author on cranial measurements of Pleistocene hominids. The results of the Mahalanobis D² analyses suggest that Petralona is cranially similar to the Neanderthals, but facially is distinct. Overall it resembles the Broken Hill and Djebel Ighoud skulls most closely but there are features of resemblance to Homo erectus material. The results of these analyses support recent suggestions that the Petralona material is of greater antiquity than the Upper Pleistocence.     

大荔颅骨在人类进化中的位置

本文将大荔颅骨的一系列形态特征与中国的直立人、欧洲和非洲的中更新世人、欧洲和亚洲的尼安德特人、中国和欧洲的早期现代人以及现生现代人的数据进行比较,发现可以归纳为几种状况。大荔颅骨:1)与其他中更新世颅骨比较一致,而与早期现代人相去较远;2)与早期和现生现代人一致或接近,显得比其他中更新世人进步;3)在中国早期现代人或现代人变异范围内,也在欧洲中更新世人变异范围内或与之接近,却与中国直立人相距较远;4)处于一般中更新世人与早期现代人之间的中间状态;5)处于中国直立人与中国早期现代人之间的中间位置,而且比较接近欧洲/非洲中更新世人;6)与东亚多数化石人比较一致,而与旧大陆西部中更新世化石人相去较远;7)与中国直立人显然不同,而与欧洲/非洲中更新世人更加接近;8)与非洲中更新世人接近,而与中国直立人和欧洲中更新世人差距较大;9)与大多数中更新世人不同,似乎是自身独有或罕见的。基于这样复杂的状况,作者提出,大荔颅骨既不属于直立人,也不属于海德堡人,表现为兼具东亚的直立人、欧洲和非洲中更新世人的特征,而且是这些共有特征与早期现代人部分特征的镶嵌体,可能比中国的直立人对中国现代人的形成做出过更大的贡献。     

中国晚旧石器时代人类与其南邻(尼阿人及塔邦人)的关系

本文计算了中国旧石器时代晚期人类几个头骨与尼阿洞人之间的歧异系数,结果是柳江人与尼阿洞人的距离小于后者与澳大利亚大约同时期的人类的距离,也小于其与山顶洞人之距离。本文还根据一些形态特征的相似性讨论了尼阿洞人、塔邦洞人与亚洲大陆及澳大利亚古人类的关系。结论认为亚洲大陆对尼阿人有过相当大的影响,塔邦洞人也接受过一些来自北方的影响。     

现代人头骨面部某些特征的投影栅相位法测量研究

用投影栅相位法 ,定量测量现代人面颅骨的一些项目 ,分析比较了中国南方、北方面骨的特点及中国与欧洲现代人面骨的差异 ,并探讨该方法在人类学研究领域应用的可行性和实用性。发现 :1 不论云南、欧洲头骨 ,性别差异主要集中在线距项目上 ,男性测量值大于女性。 2 华北头骨的中面宽、上面高及其指数、颧上颌高和内侧两眶宽指数大于云南头骨 ,中面部的扁平度小于云南头骨 ,颧骨额蝶突的前外侧面比云南头骨的要朝向前方。 3 中国云南、华北现代人头骨上面部的宽度小于欧洲现代人头骨 ,上面部扁平程度大于欧洲现代人头骨; 颧骨额蝶突的前外侧面比欧洲头骨更朝向前方。华北头骨上面部高度及其指数大于欧洲头骨; 云南头骨上面高及男性的上面高指数与欧洲头骨无差异 ,云南女性上面高指数大于欧洲头骨。我们认为投影栅相位法可作为传统测量方法的有益补充。     

中国和西方化石人头骨面部三项非测量性状的比较

采用传统的人类学观察方法,对一些中国和西方的化石人头骨模型的犬齿窝、颧骨缘结节和梨状孔上外侧部的膨隆情况进行观察比较,希望为研究头骨形态的发展变化及现代人起源问题,特别是中国现代人的起源提供一些值得参考的信息。得到如下提示：（1）在欧洲犬齿窝似乎是随着人类的进化逐渐出现的,（2）在化石人头骨上,颧骨缘结节的出现似看不出明显的地域差异,（3）梨状孔上外侧部的膨隆这一性状似乎在大荔头骨与其他中国化石人“不融洽”,而与欧洲尼人接近,这一现象可能反映了某种程度的基因交流。     

从中国晚期智人颅牙特征看中国现代人起源

本文提供或援引了中国晚期智人头骨的额骨鳞部最突出点位置、颊部骨骼下缘的形状、头骨最宽处位置等特征和铲形门齿等牙齿特征的出现率等的有关数据,并探讨了这些特征系来源于非洲“夏娃”的后裔,还是中国当地更早的人群。所得结论更倾向于后者而不利于前者。中国旧石器时代中期和晚期的文化之间缺乏显然的反差,没有中断的迹象,也是不利于中国现代人起源的替代说的有力佐证。     

南京直立人与印尼、周口店直立人的面颅形态比较

本文对南京直立人1号头骨与印尼Sangiran17头骨和周口店11号头骨作面颅形态上的比较。结果表明,南京1号头骨的面颅与周口店11号头骨的有许多共同的形态:较小的面颅尺寸、眶下区呈扁平状、较扁平的上部颜面、眶上圆枕较纤细、中眶型的眼眶、发育有颧切迹、上颌骨颧突基部位置较高等。南京1号头骨的面颅在另外一些方面显示出与Sangiran17头骨的形态上相近:阔上面型的面型、眶上圆枕内侧部比外侧部稍靠前、眶上圆枕下缘略呈平直状、鼻梁发育有中矢锐嵴、鼻梁横向呈峰状拱起、颧骨下缘外展、颧结节相对位置稍偏外侧、颧骨较高等。南京直立人面颅兼具周口店直立人11号头骨的和印尼直立人Sangiran17头骨的形态。从南京直立人的面颅形态可以推测我国南方的与北方的直立人群之间在体质形态上已经出现一定程度的地理变异。南京1号头骨面颅上的某些形态特征,如颧骨下缘外展等,可能反映了特征的梯度变异现象。这些特征的梯度变异的成因目前还很难确定。     

中国古人类进化连续性新辩

本文通过对一些形态特征的分析说明研究人类起源和进化应该注意的一些思维方法的问题,并且为多地区进化说增添了新的证据:1)中国更新世头骨共同具有的眼眶及其外侧下缘形状等特征在近代头骨中已有所改变,在考虑其意义时不应该忽略时间和基因交流起过的作用;2)中国更新世头骨的共同特征并不因为它们也可见于其他地区而丧失其意义,因为证明连续性的共同特征不需要是地区独有的;3)铲形门齿的结构在近代人中变弱,不削弱它作为连续进化证据的价值,这种弱化的现象是人类进化过程中形态纤巧化的一种表现;4)在辩论时不要对有关形态作不正确的观察和曲解对方的观点和论据;5)头骨正中矢状突隆、下颌圆枕、夹紧状鼻梁和第三臼齿先天性缺失等四项特征在近代非洲人中阙如,却存在于东亚近代人,本文的分析认为这种现象增强多地区进化说的说服力。     

许家窑遗址1977年出土的人类化石

<正> 1976年,在许家窑遗址发掘获得9件人类化石、大量的哺乳动物化石和石器。这些遗骸和遗物已由贾兰坡教授等进行了研究和报道(1979)。1977年7—9月,我们对许家窑遗址又作了进一步发掘,共获得人类化石8件及大量的石器和骨器,还有丰富的哺乳动物化石。本文仅对1977年发现的人类化石报告如下: