南京1号直立人头骨与肯尼亚KNM-ER 3733人类头骨化石的形态比较

KNM-ER 3733人类头骨化石的年代为距今1.78百万年,1975年发现于肯尼亚。Walker和Leakey注意到这具头骨与周口店直立人的在脑颅形态上很相近,但二者在年代上相差大约1百万年,故认为直立人形态在这1百万年期间是稳定的。长期来此观点缺乏更多的人类化石证据来支持。1993年在中国发现了南京1号人类头骨化石。该头骨与KNM-ER 3733头骨一样兼具脑颅和面颅,且都属于成年女性个体,但南京1号人类头骨化石的年代比KNM-ER 3733人类头骨化石的要晚大约1百万年。因此,南京1号人类头骨是目前所知的可用来验证直立人头骨形态是否在1百万年期间保持稳定的唯一合适的人类头骨化石材料。形态比较表明,这两个人类头骨化石的脑颅虽然在眶上圆枕上沟的发育程度、眶后收缩的程度、额骨横向隆起的程度、角圆枕和乳后突的发育与否、顶骨形状以及骨壁厚度的表现上有所差异,但有更多的形态性状显示出相近。这些相近表现在脑颅的长、宽、高值上;颅容量上;脑颅的低矮性上;脑颅最大宽之位置上;额骨、顶骨、枕骨之矢弧值的比例上;眶上圆枕的纤细上;顶骨的大小和矢向扁平性上;颞线位置和颞鳞顶缘的形状上;枕鳞的低宽形状上;上枕鳞与下枕鳞之间的转折形状和比例上;枕骨圆枕和枕骨圆枕上沟的发育程度上等。这两具头骨的面颅虽然有同属突颌型的面角、皆发育有鼻骨间嵴、两鼻骨组成的上部宽度与下部宽度皆差别很大,但有更多的形态性状显示出差别。这些差别表现在面型上、颜面上部扁平度上、眶形和眶型上、上颌额突外侧面的朝向上、鼻骨横向隆起程度上、鼻梁外突程度上、鼻型上、颧骨下缘外展程度上、颊高上、颧上颌下缘的形状上、上颌颧突基部的位置上以及颧结节的位置上等。因此,南京1号头骨与KNM-ER 3733头骨之间在脑颅上显示出较多的相近性状,在面颅上则显示出较多的相异性状。脑颅方面的相近性状大多具有分类上的鉴别价值。这两个头骨脑颅形态的相近支持把KNM-ER 3733头骨鉴定为"直立人"的观点;也提示了南京1号头骨的脑颅似乎保持着1百多万年前的"祖先"形态。如果直立人的某些成员在至少1百万年期间保持着形态稳定的话,则这种形态上的稳定主要是表现在脑颅形态上。这两具头骨的面颅形态上较大差异的意义,目前尚不清楚。     

南京人头骨化石研究新进展

1 993年在南京汤山葫芦洞发现了2具人类头骨化石-南京1号头骨和南京2号头骨.这2具头骨化石先后经过两次研究都被认为是属于直立人.近几年来,对南京人类头骨化石作了更深入的研究,研究涉及的内容可归纳为:1)对南京2号头骨作了复位和复原、进行了重新鉴定.对南京1号头骨作了颅容量计算;2)对南京1号头骨作了更广泛的比较,对比标本包括周口店直立人头骨、印尼Sangiran 17直立人头骨、肯尼亚KNM-ER3733头骨和东非Bodo头骨;3)对南京1号头骨的适应性特征-鼻梁高耸进行了论证.这些研究的结果表明:1)南京2号头骨应属于早期智人而不是直立人.南京1号头骨的颅容量,经计算,为871 ml.该颅容量与周口店3号头骨的相当,二者年代也应相近(周口店3号头骨的年代为57.8万年);2)南京1号头骨显示出地区性的形态特征.提示了中国人群南北两大类型的形态差别早在南京直立人生活时期已显出端倪.南京1号头骨及和县头骨可能代表一类中国南方的直立人群,其形态与以周口店直立人为代表的中国北方直立人群有些不同.南京1号头骨在脑颅上显示出较多的与KNM-ER 3733头骨相近的特征,但在面颅上二者相差较大,提示了直立人某些成员在至少1Ma期间脑颅形态保持稳定.南京1号头骨与Bodo头骨的比较结果与"中心和边缘"假说的推测相符合,在东亚这个"边缘地区",现代人群的面颅测量性特征可追溯到直立人群那里;3)南京直立人的高耸鼻梁是适应性特征,是对寒冷或(和)干燥气候适应的结果,并不意味着"西方血统".     

周口店直立人3号头骨的性别和年龄:南京直立人头骨的启示

周口店直立人3号头骨是1929年发现的, 被步达生鉴定为一青春期或成年期的女性个体的头骨。后来, 步达生改变了观点, 认为该头骨是代表青春期早期的男性个体。魏敦瑞同意步达生的意见, 但认为该头骨应属于8岁或9岁的男性个体。此后,周口店直立人3号头骨的性别和年龄的鉴定一直困扰着许多古人类学家。1993年发现的南京直立人成年女性头骨在形态上和尺寸上与周口店直立人3号头骨有相近之处。本文对周口店直立人3号头骨与南京直立人等头骨作了形态和测量上的比较, 结果表明: 从头骨的尺寸大小, 眶上圆枕、枕圆枕和肌嵴的发育程度以及头骨骨壁厚度等来看, 周口店3号头骨有理由被认为是女性个体的。该头骨的鼓骨裂、下颌骨关节窝、泪腺窝、额窦、骨缝等都无法证明其是幼年个体。周口店直立人3号头骨应代表成年女性个体。     

郧县人类头骨化石与周口店直立人头骨的形态比较

对郧县人类头骨化石与周口店直立人头骨作了形态上的比较以检验直立人特征在郧县头骨化石上的表现情况．比较项目包括眶上圆枕、枕骨圆枕、枕平面与项平面之间的转折情况、眶后收缩、颅骨最大宽位置、颅盖低平情况、前额后倾情况和颅容量．结果表明,在郧县人类头骨化石的这些特征项目中,有的因头骨破损和变形而难以肯定．其余的则应是早期智人的特征．从形态上讲,郧县人类头骨化石目前还难肯定是属于直立人,而有可能属于智人,如果认为“直立人”和“智人”是两个不同的物种的话．     

《南京直立人》评介

1993年 3月 1 3日 ,在江苏省南京市汤山葫芦洞发现了一具人类头骨化石。经初步鉴定 ,属于直立人。随后又发现了另一具头骨化石。这两件化石分别编号为南京直立人 1号头骨和 2号头骨。这是继北京周口店、陕西蓝田、安徽和县之后 ,在中国发现的最为完整的直立人头骨化石。由于初步的动物群对比显示与汤山直立人伴生的哺乳动物化石都是周口店中更新世动物群的成员 ,南京汤山直立人很可能代表着与周口店相同时代的直立人成员。这一发现对于进一步揭示东亚地区直立人化石特征 ,研究直立人的分布、变异及生存环境具有十分重要的价值。化石发现后 ,…     

南京汤山直立人颅容量的推算

以耳上颅高推算现代人颅容量的公式可适用于汤山直立人1号头骨的颅容量的推算。汤山直立人1号头骨的颅容量推算值为871ml,与周口店直立人3号头骨的颅容量值相近,提示了汤山直立人的年代“早于40万年或更早”的看法更可取些。     

中国直立人形态特征的变异——颅骨测量数据的统计分析

近年,亚洲直立人化石特征的变异及其意义引起了学术界较多的关注。不断有学者提出周口店直立人无论在非测量性特征,还是在测量特征方面都具有不同于印度尼西亚及非洲直立人的表现特点,有人甚至对将周口店直立人化石特征作为直立人的典型特征的观点提出了置疑。为进一步探讨这些有争议的问题,本文采用多变量统计分析方法对33件非洲和欧亚地区直立人颅骨测量数据进行了分析。我们发现亚洲大陆的周口店和南京直立人与生活在东南亚群岛的印度尼西亚直立人具有不同的颅骨测量特征。中国标本以较窄的前额部和枕部,以及宽阔的颅骨中部为特点。而印度尼西亚标本的额部和枕部的宽度与颅骨中部的宽度相对较为接近。非洲直立人在这些颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚直立人接近,呈现出相对宽阔的额部和枕部。中国的和县直立人在颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚和非洲直立人接近,而与周口店和南京直立人明显不同。基于这些发现,本文就直立人头骨测量特征的稳定性、周口店直立人颅骨特征的表现特点、东亚直立人的地区变异与时代变化、头骨形态与测量特征的对应性等问题进行了讨论。     

南京2号人类头骨化石的复位和形态

南京2号人类头骨化石仅保留部分的额骨、顶骨、枕骨和颞骨,为一不完整的颅盖骨。其顶骨和枕骨有数条断裂缝,各断块之间有程度不一的错动,致使该颅盖骨显得外形异常。本项研究是对该颅盖骨的错动部分进行复位,结果表明,南京2号头骨有较大的顶骨、较小的上枕鳞相对宽度、可能较大的颅容量。这些形态提示该头骨与直立人有所不同而与早期智人相近。该头骨所具有的角圆枕、颞鳞顶缘形状、枕骨圆枕发育程度、枕骨的枕平面与项平面过渡情况、枕内隆突点与枕外隆突点的距离、头骨骨壁厚度、脑膜中动脉分支情况、头骨枕面观之轮廓线样式等形态细节,还很难作为可靠的依据把南京2号头骨鉴定为直立人。南京2号头骨很大可能是属于智人亚种(Homo sapiens sapiens)中的一员。     

周口店5号直立人额骨眶上圆枕处的创伤痕迹

1966年在周口店第1地点发现的5号（ZKD-5）额顶骨和顶枕骨碎片是迄今唯一保存下来的周口店直立人头盖骨化石。以往研究发现，ZKD-5眶上圆枕处存在食肉类齿痕，该个体生前可能遭遇过鬣狗的捕食；虽资料记载周口店直立人头骨化石存在暴力冲突导致的创伤痕迹，但原始化石丢失，难以对其进行深入分析。本文以ZKD-5额顶骨化石为研究材料，通过肉眼、体视显微镜和CT技术，对其表面痕迹及骨骼内部解剖结构进行观察。结果显示ZKD-5额顶骨化石上除食肉类齿痕外，右侧眶上圆枕前侧及上侧存在多处不规则的创伤愈合痕迹，可能是暴力冲突过程中钝器击打所致的非致命伤，但不排除意外摔伤的可能性。ZKD-5的创伤痕迹是继南京人、马坝人及和县人之后，东亚地区中更新世古人类头骨创伤的新发现，为世界范围内中更新世古人类创伤记录增加了新的案例，为探讨周口店直立人的生存方式提供了参考资料。     

南京直立人的鼻骨形态及其与欧洲化石人类基因交流的可能性

根据南京直立人1号头骨有高耸的鼻梁,有人认为南京直立人有西方血统。但学术界对欧洲人类的基因流进入中国境内的时间似有不同的理解。本文对非洲、欧洲和亚洲的远古人类的鼻骨作了观察。结果表明,在距今约20万年至180万年前期间,非洲尚未有高耸鼻梁的远古人类的化石证据;距今20万年前的欧洲也无高耸鼻梁的远古人类的化石证据。南京直立人生存的年代无论是距今58—62万年或是距今33—50万年,当时的欧洲、非洲和西亚都未出现高耸鼻梁的远古人类;南京直立人的高耸鼻梁未必意味着“西方血统”。高耸的鼻梁,从其形成历史来看,有可能类似于同功特征。具有这一形态特征的东方人群与西方人群可以是血缘上并不一定相近但在各自谱系上都有过对某种气候的适应历史。     

Craniofacial morphology of Homo floresiensis: description, taxonomic affinities, and evolutionary implication

This paper describes in detail the external morphology of LB1/1, the nearly complete and only known cranium of Homo floresiensis. Comparisons were made with a large sample of early groups of the genus Homo to assess primitive, derived, and unique craniofacial traits of LB1 and discuss its evolution. Principal cranial shape differences between H. floresiensis and Homo sapiens are also explored metrically. The LB1 specimen exhibits a marked reductive trend in its facial skeleton, which is comparable to the H. sapiens condition and is probably associated with reduced masticatory stresses. However, LB1 is craniometrically different from H. sapiens showing an extremely small overall cranial size, and the combination of a primitive low and anteriorly narrow vault shape, a relatively prognathic face, a rounded oval foramen that is greatly separated anteriorly from the carotid canal/jugular foramen, and a unique, tall orbital shape. Whereas the neurocranium of LB1 is as small as that of some Homo habilis specimens, it exhibits laterally expanded parietals, a weak suprameatal crest, a moderately flexed occipital, a marked facial reduction, and many other derived features that characterize post-habilis Homo. Other craniofacial characteristics of LB1 include, for example, a relatively narrow frontal squama with flattened right and left sides, a marked frontal keel, posteriorly divergent temporal lines, a posteriorly flexed anteromedial corner of the mandibular fossa, a bulbous lateral end of the supraorbital torus, and a forward protruding maxillary body with a distinct infraorbital sulcus. LB1 is most similar to early Javanese Homo erectus from Sangiran and Trinil in these and other aspects. We conclude that the craniofacial morphology of LB1 is consistent with the hypothesis that H. floresiensis evolved from early Javanese H. erectus with dramatic island dwarfism. However, further field discoveries of early hominin skeletal remains from Flores and detailed analyses of the finds are needed to understand the evolutionary history of this endemic hominin species.     

Middle Pleistocene human cranium from Tangshan (Nanjing), Southeast China: a new reconstruction and comparisons with Homo erectus from Eurasia and Africa

The morphology and affinities of early and middle Pleistocene Homo erectus in East Asia have been explored since the late nineteenth century. A fragmentary hominid cranium (Nanjing no.1) recovered in Tangshan near Nanjing, China bears directly on these issues. In the present study, the morphological features of Nanjing no.1 are described and compared with Homo erectus from both Eurasia and Africa. Our results indicate that this middle Pleistocene hominid fossil should be referred to as Homo erectus. The sharing of typical Homo erectus features with African and European counterparts demonstrates that Homo erectus is a widely distributed lineage that evolved during the million years after its Pliocene origins. The differences between Nanjing no.1 and Zhoukoudian suggest certain level of regional variation in East Asian Homo erectus.     

中国远古人类的进化

本文从中国人类化石的年代顺序、共同形态特征、渐进变化、形态的异样性、镶嵌性、与其他地区的基因交流和古文化证据等方面论证了中国人类进化以连续性为主,还与世界其他地区之间有渐增的基因交流。本文还附带讨论了近年云南发现的古猿化石和湖北发现的人科头骨化石。     

中更新世非洲Bodo人类头骨化石与周口店直立人的比较--中国与非洲人类头骨特征对比之三

发现于埃塞俄比亚MiddleAwash地区Bodo地点距今60万年的人类头骨化石是迄今发现的最为古老和完整的非洲中更新世人类化石。由于Bodo头骨化石在形态特征上兼有直立人与智人的特点,多年来学术界对其分类地位一直存在争议。Rightmire认为Bodo头骨化石与BrokenHill及Petralona等在分类上属于古老型智人的中更新世人类更为接近,是非洲直立人向古老型智人过渡的代表。至少在距今60万年的中更新世早期直立人向古老型智人转变的成种事件在非洲就已经发生。以Bodo头骨为代表的一批更新世中期非洲和欧洲人类化石构成了可能是后期人类祖先的人属海德堡种。这些观点导致了近年学术界对古老型智人在非洲及欧亚出现时间以及更新世中期非洲和欧亚地区古人类相互之间演化关系的关注。基于这样的背景,本文对年代与Bodo化石接近的周口店直立人头骨特征与Bodo头骨的相似及差异表现情况进行了对比研究。结果发现Bodo头骨在一系列特征上与周口店直立人相似,同时在包括颅容量在内的其它一些特征上呈现出后期智人的特点,但总体形态上似乎与直立人更为相似。作者认为尽管这种进化上的镶嵌现象在中国古人类化石记录上也广泛存在,但由于中国人类化石标本在年代上的不确定性,目前还没有可靠的证据说明这种集直立人与智人化石特征为一体的镶嵌性在中国古人类化石出现的时间接近或早于非洲。考虑到中国与非洲直立人生存年代的巨大差异及人类演化的不同步或地区间差异,具有较多后期人类特征表现的人类首先出现在非洲是完全可能的。根据这些研究对比,作者就人类演化的镶嵌现象、更新世中期非洲与亚洲地区人类演化上的差异等问题进行了讨论。     

更新世中期中国古人类演化区域连续性与多样性的化石证据

以往,在东亚大陆发现的更新世中期人类化石被分别归入直立人和古老型智人。这种分类的主要依据是化石形态特征以及年代。魏敦瑞对周口店第一地点人类化石研究描述的一些头骨、下颌骨和牙齿特征通常被作为判定直立人的标准。根据这些化石的年代分布,一般将30万年前的中更新世晚期作为划分直立人与古老型智人的大致年代界限。近20年来,在非洲、欧洲和东亚新发现了一些更新世中期人类化石,目前古人类学界对中国更新世中期人类化石特征及演化有了与以往不同的认识。最近对大荔、许家窑、盘县大洞、许昌、华龙洞等人类化石的研究显示,近30万年以来东亚大陆人类演化呈现复杂的多样性,将这一时期人类全部归入古老型智人难以准确反映更新世中期中国古人类演化模式及规律。本文结合近年中国更新世中期人类演化研究进展,选择部分具有演化及分类价值的形态特征,分析这些特征在更新世中期中国古人类化石的表现特点。在此基础上,对更新世中期中国古人类演化模式做了尝试性探讨。本研究发现,周口店、和县、沂源、南京等中更新世早期人类化石呈现有较多的区域性特征,形态特征表现相对稳定;而大荔、金牛山、许家窑、许昌、华龙洞、马坝、盘县大洞等中更新世晚期人类在化石形态特征表现复杂多样,变异范围大。此外,在这一时期人类化石上发现较多与生存活动、健康、环境适应有关的证据。根据这些发现,作者认为中国中更新世早期组人类演化以形态连续性为主;进入中更新世晚期,中国古人类演化区域性特征减弱,演化模式以多样性为主。一系列新的化石发现和研究证据提示中更新世晚期东亚大陆可能生存有不同的古人类成员。根据目前掌握的化石形态和年代证据,大约30万年前是中国更新世中期演化变化关键时间节点。     

A new brain endocast of Homo erectus from Hulu Cave, Nanjing, China

A new brain endocast of Homo erectus from Hulu Cave, Tangshan, Nanjing is described and compared with a broad sample of endocasts of H. erectus, Neanderthals, and recent modern humans. The Nanjing 1 endocast is reconstructed based on two portions of endocranial casts taken from the original fossil fragments. The fossil was discovered in 1993, near Nanjing, South China and is dated to ～ 0.58-0.62 Ma. The cranial capacity is ～ 876 cc, as determined by endocast water displacement. There are some common features of Nanjing 1 and other H. erectus endocasts that differentiate them from the Neanderthals and modern humans in our sample. These include small cranial capacity, low height dimensions, simple middle meningeal vessel patterns, a high degree of cerebral-over-cerebellar lobe overhang, elongated and quite separated cerebellar lobes, and a narrow, low, short and flat frontal region. Some features are found to vary among H. erectus, Neanderthals and modern humans, such as the lateral Sylvian fissure position and the venous sinus and petalial patterns. The Nanjing 1 endocast has unique, large, superior frontal convolutions, and strongly protruding Broca's caps. In contrast to other Chinese H. erectus from Hexian and Zhoukoudian, Nanjing 1 lacks strong posterior projection of the occipital lobes. Bivariate and principal component analyses indicate that the small volume and shape of Nanjing 1 is most similar to KNM-WT 15000, KNM-ER 3883, Sangiran 2 and Hexian, illustrating the combination of narrow, low, and short frontal lobes with wide posterior lobes.