陆地生态系统过程对气候变暖的响应与适应

陆地生态系统包含一系列时空连续、尺度多元且互相联系的生态学过程。由于大部分生态学过程都受到温度调控, 因此气候变暖会对全球陆地生态系统产生深远的影响。近年来, 全球变化生态学的基本科学问题之一是陆地生态系统的关键过程如何响应与适应全球气候变暖。围绕该问题, 该文梳理了近年来的研究进展, 重点关注植物生理生态过程、物候期、群落动态、生产力及其分配、凋落物与土壤有机质分解、养分循环等过程对温度升高的响应与适应机理。通过定量分析近20年来发表于主流期刊的相关论文, 展望了该领域的前沿方向, 包括物种性状对生态系统过程的预测能力, 生物地球化学循环的耦合过程, 极端高温与低温事件的响应与适应机理, 不对称气候变暖的影响机理和基于过程的生态系统模拟预测等。基于这些研究进展, 该文建议进一步研究陆地生态系统如何适应气候变暖, 更多关注我国的特色生态系统类型, 并整合实验、观测或模型等研究手段开展跨尺度的合作研究。     

Research progress on the effects of grazing on grassland ecosystem

全球草地占据30%左右的陆地面积, 在全球气候变化、碳氮及养分循环、保持水土、调节畜牧业生产等方面具有重要的作用。目前草地的主要利用方式之一就是放牧, 不同的牲畜种类、放牧强度、年限、历史和制度等, 会影响草地植物群落、生物多样性及土壤微生物, 进而影响草地生态系统结构、功能和过程。该文围绕放牧对草地生态系统结构、功能和过程的影响, 1)回顾了20世纪50年代到现在各个历史阶段放牧对草地生态系统影响的研究; 2)利用文献计量分析的方法, 剖析了放牧对草地影响研究的热点内容、重要区域和关键词等; 3)阐明了放牧对草地植物生长、群落特征、碳氮及养分循环、生产力及土壤质量等的各方面影响的研究进展及国内相关研究的优势及存在的主要问题和不足; 4)基于上述分析, 从草地放牧精准管理、经典假说验证、放牧和全球变化研究相结合等方面, 提出未来研究的前沿方向和优先领域。该文在系统总结放牧对草地生态系统影响的研究进展、研究优势及存在问题的基础上, 提出未来的研究应与全球变化相结合, 为我国的草地放牧生态学研究、适应性管理和可持续利用等提供科学基础。     

Global change and ecosystems research progress and prospect

全球变化与生态系统研究是一个宏观与微观相互交叉、多学科相互渗透的前沿科学领域, 重点研究生态系统结构和功能对全球变化的响应及反馈作用, 其目标是实现人类对生态系统服务的可持续利用。《植物生态学报》的《全球变化与生态系统》专辑在对国内外全球变化研究进行历史回顾和综合分析的基础上, 总结了全球变化与生态系统研究的阶段性重大进展及存在的主要问题, 并对全球变化研究的前沿方向进行展望和建议。根据研究内容和对象, 该专辑系统地综述了不同全球变化因子, 包括CO₂和O₃浓度升高、气候变暖、降水格局改变、氮沉降增加、土地利用变化等对陆地植物生理生态、群落结构及生态系统功能等的影响以及全球变化对海洋生态系统的影响; 探讨生态系统关键过程以及生物多样性的变化; 在明确全球变化生态效应的基础上, 阐明这些影响对气候和环境变化的反馈机制, 为构筑全球变化的适应对策提供生态学理论基础。     

磷影响陆地生态系统碳循环过程及模型表达方法

全球气候变暖已大大改变了陆地植物碳吸收能力, 提高了全球植被净初级生产力。随着气候变暖的加剧, 磷对植物生长的限制作用逐渐显现且不断增强, 磷影响陆地生态系统碳循环的机理和模型研究已成为研究热点。该文系统分析了磷影响陆地生态系统碳循环的相关机理以及模型对相关过程的定量化表达方法。综合对比分析了国际上的Carnegie- Ames-Stanford Approach-CNP (CASA-CNP)、Community Land Model-CNP (CLM-CNP)和Jena Scheme for Biosphere-Atmosphere Coupling in Hamburg-CNP (JSBACH-CNP)等碳、氮、磷耦合模型中磷影响植物光合作用与同化物分配过程、植物对磷的吸收过程、土壤中磷的转化过程以及生态系统磷输入与输出等过程的相关数学表达方法, 指出了模型算法的局限与不确定性以及未来模型发展与改进的方向。同时综合对比分析了CASA-CNP、CLM-CNP、JSBACH-CNP模型的基本特征, 总结了磷循环模型的建模方法, 为未来开展磷影响陆地生态系统碳循环的模型模拟研究提供了借鉴方法与参考思路。     

全球变化野外控制试验及其在土壤微生物生态学研究中的应用

全球变化是近几十年世界广泛关注的热点之一.土地利用变化和化石能源消耗已引起如温室气体增多、气温升高、降水格局改变等多种形式的变化.这些变化对整个生态系统过程,特别是陆地生态系统碳氮循环过程有着深远影响.自20世纪70年代以来,世界各地已开展大量野外控制试验用以模拟单因子和多因子气候变化的影响,这些研究对解释生态系统响应和适应全球变化的内在机制提供了重要的基础.本文梳理了全球变化控制试验的发展历程,介绍了不同因子模拟控制试验的研究概况及不足之处,重点阐述CO₂倍增、增温、降水和模拟氮沉降等全球变化控制试验在土壤微生物生态学研究中的应用,探析土壤微生物及其介导的生态学过程对全球变化的响应和反馈,并对未来野外控制试验需关注的问题和研究方向进行了展望,为认识气候变化对地下生态系统的影响提供参考.     

陆地生态系统野外增温控制实验的技术与方法

由于人类活动导致的碳排放急剧增加, 工业革命以来全球地表温度显著增加约1 ℃, 未来全球气候还将持续变暖, 到21世纪末最高可升温4 ℃。这种前所未有的气候变化不仅影响陆地植被的适应策略, 也深刻影响生态系统的结构和功能。其中陆地生态系统碳收支对全球变暖的反馈, 是决定未来气候变化强度的关键因素, 因此全球已经开展了大量的生态系统尺度的野外增温控制实验, 研究生态系统碳收支对气温升高的响应, 从而提高地球系统模型的预测精度。然而由于增温技术和方法的不同, 不同研究的结果之间难以进行比较。该文系统总结了常见的野外增温技术和方法, 包括主动增温和被动增温, 阐述了其优缺点、适用对象以及相关研究成果。同时简要介绍了野外增温控制实验的前沿研究方向——新一代野外增温技术(包括全土壤剖面增温和全生态系统增温)和基于新一代增温技术开展的野外增温联网实验。     

气候变暖对陆地生态系统碳循环的影响

作为全球变化的主要表现之一,气候变暖对全球陆地生态系统碳循环的影响巨大,揭示这一作用对于精确理解碳循环的过程和相关政策的制定具有重要的指导意义。该文综述了此领域近十几年来的主要研究工作,总结了陆地生态系统碳循环对气候变暖响应的主要内部机制及其过程,简述了相关模型的发展及其主要应用,并指出以往研究中存在的主要问题以及未来研究的主要方向。在气候变暖条件下,陆地生态系统碳循环的变化主要体现在以下几个方面:1)低纬度地区生态系统NPP一般表现为降低,而在中高纬度地区通常表现为增加,而在全球尺度上表现为NPP增加;2)土壤呼吸作用增强,但经过一段时间后表现出一定的适应性;3)高纬度地区的生态系统植被碳库表现为增加趋势,低纬度地区生态系统植被碳库变化不大,或略微降低,在全球尺度上表现为植被碳库增加;4)地表凋落物的产量和分解速率增加;5)土壤有机碳分解加速,进而减少土壤碳储存,同时植被碳库向土壤碳库的流动增加从而增加土壤碳库,这两种作用在不同生态系统的比重不同,在全球尺度上表现为土壤碳库的减少;6)尽管不同生态系统表现各异,总体上全球陆地生态系统表现为一个弱碳源。生物物理模型、生物地理模型和生物地球化学模型陆续被开发出来用于研究工作,并取得了一定的成果,但是研究结果仍然存在很大的不确定性。在未来的数年甚至是数十年间,气候变暖与全球变化的其它表现间的协同影响将是下一步的研究重点,气候变暖和陆地生态系统间的双向反馈作用机制是进行更准确研究的理论基础,生态系统结构和功能对气候变化的适应性是准确理解和预测未来气候情景下陆地生态系统碳循环的前提。     

Responses and regulation mechanisms of microbial decomposers to substrate carbon,nitrogen, and phosphorus stoichiometry

The survival and growth strategies, community structure and functions of microbial decomposers vary with substrate stoichiometry, which profoundly influences substrate decomposition, turnover, and hence the carbon and nutrient cycles of terrestrial ecosystems. It is crucial to understand the relationships among microbial metabolism, community structure and ecosystem processes of terrestrial ecosystems and their responses and feedbacks to global changes. In this review, we first introduced the significance of microbial decomposers in the carbon, nitrogen, and phosphorus cycles of terrestrial ecosystems from perspectives of ecological stoichiometry and metabolic theories. Then we synthesized four potential mechanisms of microbial response and control on substrate stoichiometric variations, i.e., through (1) modifying microbial stoichiometry, (2) shifting microbial community structure, (3) producing extracellular enzymes to acquire limiting resources, and (4) changing microbial carbon, nitrogen, and phosphor use efficiencies. Finally, we proposed three research directions in this field: (1) to comprehensively explore various microbial mechanisms in response to changes in substrate stoichiometry and the relative importance of these mechanisms; (2) to examine influences of global changes on microbial-driven cycles of carbon, nitrogen, and phosphorus; and (3) to explore spatiotemporal changes in the strategies of microbial adaptation to changes in the substrate stoichiometry.     

Effects of climate extremes on the terrestrial carbon cycle: concepts,processes and potential future impacts

Extreme droughts, heat waves, frosts, precipitation, wind storms and other climate extremes may impact the structure, composition and functioning of terrestrial ecosystems, and thus carbon cycling and its feedbacks to the climate system. Yet, the interconnected avenues through which climate extremes drive ecological and physiological processes and alter the carbon balance are poorly understood. Here, we review the literature on carbon cycle relevant responses of ecosystems to extreme climatic events. Given that impacts of climate extremes are considered disturbances, we assume the respective general disturbance‐induced mechanisms and processes to also operate in an extreme context. The paucity of well‐defined studies currently renders a quantitative meta‐analysis impossible, but permits us to develop a deductive framework for identifying the main mechanisms (and coupling thereof) through which climate extremes may act on the carbon cycle. We find that ecosystem responses can exceed the duration of the climate impacts via lagged effects on the carbon cycle. The expected regional impacts of future climate extremes will depend on changes in the probability and severity of their occurrence, on the compound effects and timing of different climate extremes, and on the vulnerability of each land‐cover type modulated by management. Although processes and sensitivities differ among biomes, based on expert opinion, we expect forests to exhibit the largest net effect of extremes due to their large carbon pools and fluxes, potentially large indirect and lagged impacts, and long recovery time to regain previous stocks. At the global scale, we presume that droughts have the strongest and most widespread effects on terrestrial carbon cycling. Comparing impacts of climate extremes identified via remote sensing vs. ground‐based observational case studies reveals that many regions in the (sub‐)tropics are understudied. Hence, regional investigations are needed to allow a global upscaling of the impacts of climate extremes on global carbon–climate feedbacks.     

区域尺度陆地生态系统碳收支及其循环过程研究进展

地球系统的碳库和碳循环过程变化是影响气候系统的重要因素,而陆地生态系统的碳收支及其循环过程机制研究一直是全球气候变化成因分析、变化趋势预测、减缓和适应对策分析领域的科学研究热点。回顾了过去几十年区域尺度陆地生态系统碳循环和碳收支研究领域的国际前沿及其关键科学问题,并分析了我国在该研究领域的科技需求和发展方向。当前国际科学研究的热点和前沿领域主要包括:生态系统和区域碳储量和碳收支的清查、综合计量与碳汇认证,陆地生态系统碳通量的联网观测及其循环过程机制,陆地生态系统碳循环过程对气候变化响应野外控制试验,陆地生态系统水、碳、氮循环及其耦合关系机制和模拟模型研究等,同时指出在这些研究领域依然存在且急需解决的关键科学问题。我国近期的科技工作重点工作应该是努力构建天-地-空一体化的碳储量和碳收支动态监测体系、开展生态系统碳-氮-水耦合循环及其区域调控管理的前瞻性研究,定量评价中国生态系统的碳收支状况和增汇潜力,评估各种典型生态系统增汇技术的经济效益,为国家尺度的温室气体管理和碳交易机制与政策体系的建立提供可报告、可度量和可核查的科学数据和技术支持。     

Effects of extreme drought on terrestrial ecosystems: review and prospects

作为地球表层重要的组成部分, 陆地生态系统是人类生存和发展的重要场所。进入21世纪以来, 气候变化导致干旱事件发生的强度、频度和持续时间显著增加, 对陆地生态系统带来深远的影响, 严重制约甚至威胁人类社会的可持续发展。因此, 开展极端干旱对陆地生态系统影响的研究并评估其生态风险效应, 是当前全球变化领域研究的重点问题。该文从植物生理生态过程、生物地球化学循环、生物多样性以及生态系统结构和功能4个方面综述了极端干旱对陆地生态系统的影响, 并对当前的研究热点进行探讨, 深度剖析当前研究中存在的难点问题和未来可能的发展方向, 以期为未来开展干旱对陆地生态系统影响的观测与预测研究提供参考, 为在未来干旱影响下加强陆地生态系统风险评估和管理提供新思路。     

增温增水对草地生态系统碳循环关键过程的影响

生态系统碳循环是生态系统过程的重要组成部分,对碳循环关键过程机理的研究有助于更好地理解生态系统过程。目前,气候变化（全球变暖、降水时空格局变化）对草地生态系统过程产生了重要的影响。综述了气候变化（温度和降水变化）对草地生态系统碳循环关键过程（植物生产力、植物物候、植物根系周转、生态系统呼吸和生态系统净碳交换）的影响,在此基础上指出了目前气候变化（温度和降水变化）控制试验研究的不足,并进一步提出了今后应该加强研究的方向。     

气候变暖对陆地植被-土壤生态系统的影响研究

由于自然因素及人类活动的长期影响,全球气候变化已经成为不容置疑的事实,并对陆地生态系统的植被及土壤产生了深远影响。陆地植被一土壤生态系统在全球气候变化中的反应与适应等过程已成为众多科学家所关注的问题。为更好地了解陆地植被一土壤生态系统对全球气候变化的响应机制,综述了气候变暖对植物的物候与生长、光合特征、生物量生产与分配,以及土壤呼吸等方面的影响,并对分析得到的结论进行了总结。分析指出,随着全球气候变暖,植物个体和群落特征以及土壤特性都会发生相应改变,高海拔地区的植被高度有增加趋势,而低海拔地区的植被可能出现矮化。然而,在以下方面还存有不确定性：（1）气候变暖导致的植被特征变化是否会减弱全球气候变化;（2）在较长时间尺度上气候变暖如何影响植物的物候和生长,特别是植物的体型;（3）高寒生态系统冬季土壤呼吸对气候变暖如何响应。     

土壤微生物对气候变暖和大气N沉降的响应

气候变暖和大气N沉降是近一、二十年来人们非常关注的全球变化现象,它们所带来的一系列生态问题已成为全球变化研究的重要议题。它们不仅影响地上植被生长和群落组成,还直接或间接地影响土壤微生物过程,而土壤微生物对此做出的响应正是生态系统反馈过程中非常重要的环节。该文分别从气候变化对土壤微生物的影响(土壤微生物量、微生物活动和微生物群落结构)和土壤微生物对气候变化的响应(凋落物分解、养分利用与循环以及养分的固持与流失)两个角度,综述近期土壤微生物对气候变暖和大气N沉降响应与适应的研究进展。气候变暖和大气N沉降对土壤微生物的影响更多地反映在微生物群落的结构和功能上,而土壤微生物量、微生物活动和群落结构的变化又会通过改变凋落物分解、养分利用和C、N循环等重要的土壤生态系统功能和过程做出响应,形成正向或负向反馈,加强或削弱气候变化给整个陆地生态系统带来的影响。然而,到目前为止土壤微生物的响应对陆地生态系统产生的最终结果仍是未决的关键性问题。     

Interannual variation of terrestrial carbon cycle: Issues and perspectives

With accumulation of carbon cycle observations and model developments over the past decades, exploring interannual variation (IAV) of terrestrial carbon cycle offers the opportunity to better understand climate–carbon cycle relationships. However, despite growing research interest, uncertainties remain on some fundamental issues, such as the contributions of different regions, constituent fluxes and climatic factors to carbon cycle IAV. Here we overviewed the literature on carbon cycle IAV about current understanding of these issues. Observations and models of the carbon cycle unanimously show the dominance of tropical land ecosystems to the signal of global carbon cycle IAV, where tropical semiarid ecosystems contribute as much as the combination of all other tropical ecosystems. Vegetation photosynthesis contributes more than ecosystem respiration to IAV of the global net land carbon flux, but large uncertainties remain on the contribution of fires and other disturbance fluxes. Climatic variations are the major drivers to the IAV of net land carbon flux. Although debate remains on whether the dominant driver is temperature or moisture variability, their interaction,that is, the dependence of carbon cycle sensitivity to temperature on moisture conditions, is emerging as key regulators of the carbon cycle IAV. On timescales from the interannual to the centennial, global carbon cycle variability will be increasingly contributed by northern land ecosystems and oceans. Therefore, both improving Earth system models (ESMs) with the progressive understanding on the fast processes manifested at interannual timescale and expanding carbon cycle observations at broader spatial and longer temporal scales are critical to better prediction on evolution of the carbon–climate system.     

涡度相关技术及其在陆地生态系统通量研究中的应用

通量观测是定量描述土壤-植被-大气间物质循环和能量交换过程的基础。涡度相关技术作为直接测量植被冠层与大气间能量与物质交换通量的技术手段, 已经逐步发展成为国际通用的通量观测标准方法。随着涡度相关技术在全球碳水循环研究中的广泛应用, 长期连续的通量观测正在为准确评价生态系统碳固持能力、水分和能量平衡状况、生态系统对全球气候变化的反馈作用、区域和全球尺度模型的优化与验证、极端事件对生态系统结构与功能影响等方面的研究提供重要数据支撑和机制理解途径。通过站点尺度通量长期动态观测, 明确了不同气候区和植被类型生态系统碳水通量强度基线及其季节与年际变异特征。通过多站点联网观测, 在区域和全球尺度研究生态系统碳通量空间变异特征, 揭示了区域尺度上温度和降水对生态系统碳通量空间格局的生物地理学控制机制。该文概括地介绍了涡度相关技术的基本原理、假设与系统构成, 总结了涡度通量长期联网观测在陆地生态系统碳水通量研究中的主要应用, 并对通量研究发展前景进行了展望。     

Water isotope analysis for tracing ecosystem processes: measurement techniques,ecological applications,and future challenges

水分是生态系统的重要因子, 水同位素自然示踪和人工标记是研究生态系统水循环过程的重要方法, 利用水同位素所具有的示踪、整合和指示等功能特征, 通过测量和分析生态系统中不同组分所含水分的氢氧同位素比值的变化情况, 可实现生态系统蒸散发的拆分、植物水分来源判定和叶片水同位素富集机理研究, 是研究生态系统水循环过程机理和生态学效应不可或缺的技术手段。该文首先简要回顾了生态系统水同位素发展和应用的历史, 在此基础上阐述了水同位素技术和方法在生态学研究热点领域应用的基本原理, 概述了水同位素在植物水分来源判定、蒸散发拆分、露水来源拆分、降水的水汽来源拆分以及 ¹⁷O-excess的研究进展, 并介绍了植物叶片水富集机理及基于稳定同位素的碳水耦合研究。最后, 指出了水同位素研究亟待解决的问题, 展望了水同位素应用的前沿方向, 旨在利用水同位素分析加深对生态系统的水分动态、植被格局和生理过程的理解。     

全球变暖与陆地生态系统研究中的野外增温装置

由于化石燃料燃烧和森林砍伐等人类活动引起的地球大气层中温室气体(主要是二氧化碳)的富集已导致全球平均温度在20世纪升高了0.6 ℃,并将在本世纪继续上升1.4~5.8 ℃。这种地质历史上前所未有的全球变暖将对陆地植物和生态系统产生深远影响,并通过全球碳循环的改变反馈于全球气候变化。作为全球变化生态学的主要研究方法之一,生态系统增温实验能够为生态模型提供参数估计和模型验证。然而由于在世界各地使用的增温装置不同,使得各个生态系统之间的结果比较和整合难以实施,增加了模型预测的不确定性。该文通过比较几种常见的野外增温装置在模拟全球变暖情形时的优缺点,指出利用不同增温装置进行全球变暖研究中应注意的一些问题;同时探讨了全球变暖控制实验研究中的一些关键性的科学问题。     

Responses of freshwater ecosystems to global change: research progress and outlook

全球变化已经通过提高水温、改变降水格局和水流状况、促进物种入侵、增加极端事件, 对不同的淡水生态系统造成严重的威胁。该文将全球变化背景下淡水生态学的主要研究内容归纳为: (1)全球变化各要素对个体、种群、群落及至生态系统水平的影响; (2)全球变化过程中生态系统生物地球化学循环的改变; (3)淡水生态系统对全球变化的适应对策。最近10-15年淡水生态系统与全球变化研究快速发展, 取得的重要突破有: (1)阐明淡水生态系统结构与功能对全球气候变化尤其是水温升高的响应过程与机制; (2)揭示淡水生态系统(湿地、湖泊、河流等)是全球碳循环的重要组成部分, 在全球变化因素的影响下呈现有机碳埋藏减少和矿化速率提高。今后的研究中, 需要进一步加强对淡水生态系统全要素的系统观测与整合; 开展以“河流”为介质耦合多系统的碳输运和转化过程研究; 强化基础理论研究揭示淡水生态系统对全球变化的适应机制。     

陆地生态系统植被氮磷化学计量研究进展

因化学功能的耦合和元素的不可替代性, 植物对N、P的需求和利用存在严格的比例。植物N、P化学计量在不同功能群、生长地区、生长季、器官之间以及环境梯度下存在明显的变化规律。多数研究从N、P浓度、N:P及N、P间异速指数等角度分析了植物化学计量变化规律, 并探讨其在全球范围内的具体数值。为增进对植物响应全球变化的理解, 该文综述了N、P化学计量的影响因素及其机理的最新研究进展, 并指出未来拟重点研究的方向。