基于物种多样性与生物量关系的草地群落稳定性对全球变暖的响应研究进展

全球变暖背景下物种多样性和生物量的空间变化格局及其对温度升高的响应是生态学研究的热点内容,是探究群落稳定性响应全球变暖的关键。物种分布是多个生态过程相互作用的产物,温度升高通过改变群落关键种的作用影响物种多样性,从而改变群落稳定性。关于草地群落稳定性对全球变暖的响应过程,国内外学者的相关研究存在很大差异。该文作者结合自己研究团队在青藏高原和黄土高原的研究成果,对近年来国内外有关草地群落物种多样性和生物量的空间变化格局及其对温度升高的响应、以及二者的相互作用关系等方面的研究进展进行了综述,并提出了草地群落稳定性对全球变暖响应研究的重点方向。     

青藏高原高寒草甸植被特征与温度、水分因子关系

以广布于青藏高原的高寒草甸为研究对象,进行模拟增温实验,探讨高寒草甸植被特征与温度、水分因子关系,并试图论证高寒草甸植被是否符合生物多样性代谢理论.结果表明:①高寒草甸植被物种多样性的对数与绝对温度的倒数呈显著线性递减关系,空气-地表-浅层土壤(0-20 cm)温度(R2 ＞0.6,P＜0.01)较深层土壤(40-100 cm)温度(R2＜0.5,P＜0.05)对物种多样性影响大;其植被新陈代谢平均活化能为0.998-1.85 eV,高于生物多样性代谢理论预测值0.6-0.7 eV,这是高寒草甸植被对长期低温环境适应进化的结果.②除趋势对应分析和冗余分析显示,温度对植被地上部分影响较大,而土壤水分对全株影响均较大,适当的增温与降水均可极显著促进高寒草甸植被生长.③逐步回归和通径分析显示,40 cm、60 cm深度土壤水分对植被地上部分产生直接影响,20 cm高度空气相对湿度和40 cm深度土壤温度对其产生间接影响;40 cm深度土壤温度和60 cm深度土壤水分对植被地下部分产生直接影响,红外地表温度对其产生间接影响.深层土壤温度和水分对高寒草甸植被具有影响作用,这可能与增温后冻土的融化有关,但其机理尚待进一步研究.     

山西亚高山草甸植被生物量的地理空间分布

以山西省境内分布的典型亚高山草甸为对象,采用收获法获取植被生物量数据,结合经度、纬度和海拔3个地理因子,分析总生物量(TB)、地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)及根冠比(R/S)沿不同地理梯度的变化规律,从群落水平上探究山西亚高山草甸植被生物量的地理空间分布特征。结果表明:(1)TB、AGB、BGB在地域上表现较大变异。AGB变异最大,在32.50~756.00 g·m-2;BGB次之,变化范围为140.50~1586.50 g·m-2;TB波动最小,在248.25~2342.50 g·m-2。(2)TB随海拔升高显著减小(P0.05),随经度增加缓慢增大(P0.05),随纬度增加略微减小(P0.05),在1700~1800 m、113.4°E—113.85°E、35°N—35.5°N处最大(平均为896 g·m-2)。(3)AGB随纬度增加、海拔升高显著减小(P0.001),随经度增加逐渐增大(P0.05),在1700~1800 m、112.05°E—112.5°E、35°N—35.5°N处最大(平均为366.06 g·m-2)。(4)BGB随纬度增加呈"降低-升高-降低"的变化趋势,整体略有增大(P0.05),随经度增加也略有增大(P0.05),而随海拔升高显著增大(P0.05),在3000~3100 m、113.4°E—113.85°E、35°N—35.5°N处最大(平均为745.63 g·m-2)。(5)R/S随纬度增加、海拔升高显著增大(P0.05),随经度增加略有增大(P0.05);与纬度、海拔呈显著的幂指数函数关系(P0.05),且表现为等速增长(幂指数平均为1.025)。RDA分析结果表明,在一定范围内,对亚高山草甸植被不同生物量特征影响较大的为纬度和海拔因子,最小影响因子是经度,地上生物量与经纬度和海拔均呈显著的负相关,生物量更多地分配到地下部分。     

吕梁山森林群落草本层植物物种多样性的空间格局及其对模拟增温的响应

为研究气候变暖背景下森林群落草本层植物物种多样性对温度升高的响应及其随海拔、纬度的空间分布格局,按照纬度梯度选择吕梁山系北段的管涔山和南段的五鹿山为研究区,并在每个山地的不同海拔梯度(高、中、低)分别设置对照(CK)、低度增温(OTC1)和高度增温(OTC2) 3种试验样地。于2017年植被生长季对植物多度、频度、盖度、高度进行调查,计算物种多样性指数(Simpson指数、Shannon指数、Pielou指数、Patrick指数)。结果表明:(1)吕梁山森林群落草本层植物物种多样性随海拔呈"v型"变化格局,即在中间海拔梯度处最低,且海拔梯度对各多样性指数的影响均达到极显著水平(P0.01)。(2)物种多样性随纬度升高呈递增趋势(P0.05),即较高纬度山地具有较高的物种多样性。(3)物种多样性随温度升高整体呈递减趋势(P0.05),即温度升高可抑制林下草本层植物物种多样性。(4)在增温处理下,五鹿山草本植物的Simpson指数、Shannon指数和Patrick指数呈递减趋势,Pielou指数先降低后升高;管涔山草本植物的Simpson指数、Shannon指数和Pielou指数先增加后减小,Patrick指数呈递增趋势。整体来说,在吕梁山较低海拔,持续增温会使物种多样性降低;在中等海拔,物种多样性随温度升高呈现先下降后上升的变化趋势;在较高海拔,适度增温可提高物种多样性,持续增温则抑制多样性。因此,增温对吕梁山森林群落草本植物物种多样性的影响随海拔升高整体呈下降趋势。     

模拟增温对青藏高原高寒草甸根系生物量的影响

在青藏高原高寒草甸布设模拟增温实验样地,采用土钻法于2012—2013年植被生长季获取5个土层的根系生物量,探讨增温处理下根系生物量在生长季不同月份、不同土壤深度的变化趋势及其与相应土层土壤水分、温度的关系。结果表明:(1)根系生物量在2012年随月份呈增加趋势,其中7—9月较大,其平均值在对照、增温处理下分别为3810.88 g/m~2和4468.08 g/m~2;在2013年随月份呈减小趋势,其中5—6月较大,其平均值在对照、增温处理下分别为4175.39 g/m~2和4141.6 g/m~2。增温处理下的总根系生物量高出对照处理293.97 g/m~2,而各月份总根系生物量在处理间的差值均未达到显著水平。表明在增温处理下根系生物量略有增加,但在生长季不同月份其增加的程度不同,致使年际间的增幅出现差异。(2)根系生物量主要分布在0—10 cm深度,所占百分比为50.61%。在增温处理下,0—10 cm深度的根系生物量减少,减幅为8.38%;10—50 cm深度的根系生物量增加,增幅为2.1%。相对于对照处理,增温处理下0—30 cm深度的根系生物量向深层增加,30—50 cm深度的根系生物量增加趋势略有减缓。可见,在增温处理下根系生物量的增幅趋向于土壤深层。(3)根系生物量与土壤水分呈极显著的递减关系,在增温处理下线性关系减弱;与土壤温度呈极显著的递增关系,在增温处理下线性关系增强。表明土壤水分、温度都可极显著影响根系生物量,但在增温处理下土壤温度对根系生物量的影响较土壤水分更为敏感而迅速。     

山西吕梁山草本群落物种多样性的海拔梯度格局及与环境因子的关系

山地草本群落物种多样性的海拔梯度格局及其与环境因子的关系一直是生态学和地理学研究的热点问题。为探究吕梁山草本群落不同尺度物种多样性(α、β、γ多样性)的海拔梯度格局及其与环境因子的关系,该研究采用样方法在吕梁山从北向南选取管涔山、关帝山、五鹿山,并对每个山地划分出高、中、低3个海拔梯度,对草本群落物种多样性和环境因子进行调查分析。结果表明:(1)α多样性随海拔升高呈先升后减的单峰变化格局,峰值出现在中海拔; β多样性中Cody指数在1 900～2 000 m间出现峰值,而Bray-Curtis 指数出现最小值,表明1 900～2 000 m海拔带是草本群落物种更新速率和组成变化较快的过渡地带; γ多样性随海拔升高也呈先升后减的单峰变化格局(R²=0.406,P<0.01)。(2)海拔对温度、湿度变化的影响极其显著(P<0.01); 海拔、温度、湿度等环境因子共同影响物种的α多样性,其中海拔是主要影响因素(P<0.05),温度、湿度影响不显著(P>0.05)。综上所述,吕梁山草本群落多样性在海拔梯度上多表现为 “中间膨胀”变化格局,海拔变化是影响多样性变化的主要因素。     

黄土高原林下草地对模拟增温的短期响应

气候变暖在高海拔山地更为明显,山地植被对气候变暖响应的空间格局将成为山地研究新的热点。在黄土高原东部沿纬度梯度选择北段管涔山、中段关帝山和南段五鹿山,分别划分高、中、低3个海拔梯度,每一梯度用开顶式生长室设置对照（CK）、低度增温（LW）、高度增温（HW）3种模拟增温样地,于增温1年后植被生长季调查山地林下草本群落的生长特征及水热因子,探究黄土高原林下草地对气候变暖的短期响应及其随纬度、海拔的变化格局。结果表明：在LW和HW处理下,（1）空气温度增加0.47℃和1.00℃,空气湿度增加1.37%和1.94%,其中空气温度增幅随海拔增加显著增大（P=0.012）;（2）土壤水分减小0.32%和0.64%,土壤温度减小0.07℃和增加0.06℃,其中土壤温度增幅随纬度增加显著减小（P=0.003）;（3）植物密度增加41.27株/m²和78.53株/m²,植物高度增加0.04 m和0.03 m,植物频度增加5.47%和3.47%,而植物盖度显著增加5.32%和0.88%（P=0.042）;（4）植被与温度关系的相关系数绝对值增加31.49%和56.82%,与水分关系的相关系数绝对值增加38.67%和62.89%。因此,山地温度对增温响应更大,且空气温度具正向海拔依赖性,土壤温度具负向纬度依赖性;增温加强植被与水分的关系,促进植物对水的依赖性,进而显著影响植物盖度。然而,增温的短期效应易受到降雨条件的影响,使结果出现误差,故在类似的研究中建议加强试验的时间尺度。     

古尔班通古特沙漠梭梭与白梭梭利用降雨的差异

采用模拟降雨的方法,对梭梭和白梭梭的降雨再分配过程进行了研究,并对梭梭与白梭梭0～100cm的浅层根系分布进行了调查。回归分析发现,梭梭与白梭梭茎流率、穿透率、截留率与降雨量之间呈显著对数关系。在相同的降雨强度下,梭梭与白梭梭之间降雨分配无显著差异,但在不同降雨强度下梭梭和白梭梭各自的降雨再分配存在显著差异。20mm·h-1的降雨强度有利于产生更多的茎流,梭梭和白梭梭茎流率在降雨强度20mm·h-1的情况下是30mm·h-1的情况下的2.3倍和2.9倍。白梭梭根系主要分布在土壤表层,0～60cm的土壤深度内侧根数占0～100cm内总侧根数的86%。白梭梭在0～20、20～40、40～60cm土壤深度的水平侧根极显著高于梭梭,分别是梭梭的10.0倍、9.6倍和10.9倍。白梭梭水平侧根伸展距离极显著大于梭梭,白梭梭根系冠幅半径为7.1m,梭梭为2.3m。综上所述,白梭梭主要通过植株特殊形态结构增加茎流等降雨再分配和地下根系协同作用,来充分的利用降雨;梭梭浅层根系分布稀少,故其利用降雨的能力十分有限,而更趋向于利用地下水。     

山西吕梁山亚高山草甸物种多样性的时空变化格局

在山西吕梁山系按照纬度从北向南依次选取马伦草原、荷叶坪、云顶山作为研究区,于2015、2016、2017年7月下旬进行亚高山草甸植被群落多样性调查,研究吕梁山亚高山草甸物种多样性不同年份、不同纬度的时空变化格局。结果表明:(1)吕梁山亚高山草甸群落中矮嵩草(Kobresia humilis)和珠芽蓼(Polygonum viviparum)、线叶嵩草(Kobresia capillifolia)和珠芽蓼、车前草(Plantago asiatica)和披碱草(Elymus dahuricus)分别为马伦草原、荷叶坪、云顶山的优势种,不同山地植物优势种和次优势种均以菊科(Asteraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)植物为主。(2)吕梁山亚高山草甸物种多样性在不同年份分布较为稳定,Pielou指数在连续3年内均无较大变化; Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Patrick指数在2016年最高,同时该年份的降水天数也是最多,表明吕梁山亚高山草甸物种多样性在时间上呈现出受降水条件影响较大的变化格局。(3)吕梁山偏南部的云顶山多样性指数高于偏北部的马伦草原和荷叶坪,表明吕梁山亚高山草甸物种多样性在空间上表现出由北向南逐渐升高的变化格局。因此,吕梁山亚高山草甸物种多样性在时空上呈现出受降水条件影响较大,且由北向南逐渐升高的变化格局,降水条件和纬度梯度对该山地亚高山草甸物种多样性的时空变化格局产生了重要影响。     

青藏高原高寒草甸生物量动态变化及与环境因子的关系——基于模拟增温实验

以青藏高原高寒草甸为研究区,设置模拟增温实验样地,于2010年开始持续增温,2012和2013年调查植被地上-地下生物量,探讨气候变暖背景下高寒草甸生物量的动态变化及其与环境因子的关系。结果表明:(1)增温处理下地上-地下生物量与根冠比的中值和平均值大于对照,其中地下生物量(变异系数为0.30)的增加幅度大于地上生物量(变异系数为0.27),根冠比的变异系数(0.33)大于地上-地下生物量,这表明增温可导致高寒草甸植被生物量分配出现差异。(2)地上-地下生物量呈极显著的幂指数函数关系(R~2=0.147,P0.001),表现为异速生长,但在增温处理下异速生长出现减缓(R~2=0.102,P0.05)。(3)地上生物量受深层土壤水分和浅层土壤温度影响较大,地下生物量受深层土壤水分和深层土壤温度影响较大;土壤温度对地上-地下生物量的影响强于土壤水分,表现为20 cm深度土壤温度对地上生物量(R=0.582,P0.01)和根冠比(R=-0.238,P0.05)影响较大,60 cm深度土壤温度对地下生物量影响较大(R=0.388,P0.01),100 cm深度土壤水分对地上生物量(R=0.423,P0.01)和地下生物量(R=0.245,P0.05)影响较大,这说明增温导致浅层土壤温度对生物量分配产生影响,使生物量更多分配到地上部分,而冻土融化致使深层土壤水分对生物量产生影响。