喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物组成

开展食物组成研究为人们了解灵长类对栖息地的反应提供了很好的途径,对深刻理解动物的行为可塑性及适应性具有重要意义。猕猴属(Macaca)为果食性灵长类,但是不同种类的食性差异很大;即使便同一物种,其不同地理种群也因其栖息环境不同,食物组成存在差异。一般说来,热带地区的种类比生活在较高纬度的种类采食更多的果实。于2012年7—9月,采用瞬时扫描法对广西弄岗自然保护区石山中的两群熊猴(Macaca assamensis)进行了跟踪和观察,对猴群的雨季食物组成及其日时段变化规律进行了研究。结果表明:研究期间熊猴共采食45种植物,其中乔木30种,灌木3种,藤本11种,草本1种。平均每月采食植物22.3种。嫩叶和果实是熊猴的主要食物,分别占食物组成的52.4%和46.1%(其中未成熟果实占21.3%,成熟果实占24.8%)。另外,花占食物组成的0.9%,成熟叶和其它部位分别占0.3%。石山特有植物芸香竹(Bonia saxatilis)的嫩叶提供了43.8%的食物。9种主要植物分别占食物组成的2%,共为猴群提供了85.5%的食物。分析还发现熊猴并不是严格按照环境中的植物生物量来选择食物。嫩叶在弄岗熊猴的食物中的比例高于其他地理种群,而果实低于其他地理种群,这可能与喀斯特石山中果实的丰富度和可利用性较低有关。熊猴一天中不同时间段的食物组成并不相同,主要表现在:熊猴上午时间段对成熟果实和总果实的采食比例高于下午时间段,而嫩叶的采食比例低于下午时间段。另外,不同时间段的食物组成受外界温度的影响,表现为温度与嫩叶的觅食比例成正比,与成熟果实和总果实的觅食比例成反比。这可能与猴群采取的能量平衡策略有关。对熊猴的食物组成的日时段变化规律进行首次报道,研究结果将有助于深入理解熊猴对喀斯特石山生境的适应策略。     

广西弄岗黑叶猴栖息地选择与利用

2005年9月至2006年8月对广西弄岗国家自然保护区内一群黑叶猴进行行为观察,采用瞬时扫描法观察并收集猴群的栖息地利用数据,分析黑叶猴对喀斯特石山栖息地的选择与利用规律。结果表明,黑叶猴对不同山体部位的利用有显著性差异(χ~2=43.063,df=4,P0.001)。黑叶猴对崖壁的利用频率最高(占总记录的36.67%±9.44%),其次是山坡(32.30%±9.57%),对山脚(14.15%±5.01%)、山顶(11.24%±8.42%)和平地(5.63%±2.92%)的利用较少。分析发现,黑叶猴对山体部位的利用没有显著的季节性差异(山顶:Z=-0.160,P=0.837;崖壁:Z=-0.320,P=0.749;山坡:Z=-0.480,P=0.631;山脚:Z=-1.601,P=0.109;平地:Z=0,P=1)。黑叶猴将崖壁作为主要的休息场所,山坡和山脚为主要的移动和觅食场所。黑叶猴对栖息地的利用受食物可获得性的影响。当食物中花的可获得性降低时,猴群增加对山脚的利用;当嫩叶可获得性降低时,猴群增加在崖壁移动的频率;当果实的可获得性升高时,猴群增加在平地觅食的频率。食物组成与黑叶猴栖息地利用也有关系。总体来看,黑叶猴对山顶的利用频率与花的觅食比例呈显著正相关;对山脚的利用频率与果实+种子的觅食比例呈显著正相关。猴群在山顶休息的频率随花和成熟叶的觅食比例的上升而上升;在山脚休息的频率随果实+种子的觅食比例的上升而上升。猴群在山坡觅食的频率随果实+种子的觅食比例的下降而上升;在山脚觅食的频率随嫩叶的觅食比例的下降而上升。另外,平均最低温度与猴群在平地觅食的频率呈负相关关系。分析表明食物的分布和数量对黑叶猴栖息地利用有重要影响,黑叶猴对栖息地的选择是在觅食利益与风险之间进行权衡的结果。     

河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用

喀斯特森林的生态环境较其他类型的森林更为脆弱.由于抗干扰和恢复能力低,喀斯特森林中种子扩散对维持植物种群的续存与更新具极其重要的作用.叶猴以叶为主要食物,果实是仅列其后的第二大食物资源.对分布于喀斯特生境的叶猴来说,它们对果实的取食具有潜在的种子传播作用.基于此,于2009年7月-2010年12月,在越南广平的风芽-格邦国家自然公园,通过实地跟踪观察结合粪便收集调查了河静黑叶猴(Trachypithecus francoisi hatinhensis)对果实的选择及其对种子的潜在扩散作用.河静黑叶猴全年共采食果实类食物38科131种,取食的果实种类和取食高峰持续期均高于其他地区黑叶猴对果实的取食.这得益于当地原始雨林中丰富的果实食物资源.河静黑叶猴对果实种类没有明显的选择偏好(-0.3＜S112种果实＜0.3),果实资源的可获得性亦不影响其对果实的取食频次(r=-0.13,P=0.15＞0.05),在雨季的果实食物种类和取食强度上均高于旱季(z=-2.903,P=0.02＜0.05).在果实性状的选择上,河静黑叶猴对处理难度较小的浆果和核果(两种类型的果实共106种,占80.9％)有明显的选择偏好,更多地选择黄色(46种)、红色(29种)和绿色(14种)(三种颜色的果实占果实种类的68.7％),重量多为5 g以上较大的果实(共104种,占果实种类的79.4％),更多地选择果实内仅有1-2颗种子的果实.河静黑叶猴多吞食直径小于3 cm的种子,在猴群的粪便中发现了85种果实的种子,尤以肉质的浆果和核果最多,如垂叶榕(Ficus benjamina)、柿叶青梅(Vatica diospyroides)、构树(Broussonetia papyrifera)等.最远传播距离可达397 m.对其他的果实,则以吐出或丢弃的方式短距离传播,多集中在6-20 m范围.河静黑叶猴是一些果实较大或果皮较硬的植物重要的潜在扩散媒介,因为此类种子不能依靠鸟类吞食传播,如水浦桃(Syzygium jambos)、红毛丹(Nephelium lappaceum)和木奶果(Baccaurea ramiflora)等.河静黑叶猴一年中在雨季的夏秋两季(8-12月)对果实的取食强度达到高峰,这期间每月在猴群粪便中发现的种子数量均超过1000.结果反映出河静黑叶猴对喀斯特森林中的果实植物种子有潜在的传播作用.     

广西弄岗黑叶猴的家域和日漫游距离

我们对广西弄岗国家级自然保护区内的一群黑叶猴的家域和漫游行为进行了为期12个月的研究,以探讨该物种利用喀斯特石山的规律.结果表明,黑叶猴的家域总面积为28.75 hm2,平均月家域面积为8.35±4.24 hm2.猴群平均日漫游距离为661.77±130.20 m.黑叶猴对家域面积的利用表现出雨季明显小于旱季的季节性变...     

广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量

食物的营养物质是影响动物食物选择的生态因子。研究动物食物的营养组成及其对野生动物取食的影响对野生动物的保护具有重要的参考意义。为了研究喀斯特环境中食物粗蛋白对黑叶猴食物选择的影响,2006年1月-12月在广西扶绥自然保护区, 采用焦点动物取样法和连续记录法研究了片断化栖息地中黑叶猴的觅食行为,同时采集黑叶猴取食部位样本共40种190份,用凯氏定氮法测量其粗蛋白含量。结果表明,黑叶猴取食的食物包括嫩叶、成熟叶、花、果和种子等部位;食源植物的生活型包括了乔木、灌木、藤本和草本。食物的平均粗蛋白含量为12.7%,有明显的季节性变化。4月份样品的月平均粗蛋白含量全年最高,高达19.1%,而最低在6月份,仅为5.4%。食物的粗蛋白含量在前半年和后半年之间没有显著的差异（z= -1.28,p= 0.20）,在雨季和旱季之间亦无差异（z= -1.22,p= 0.22）;不同食源植物部位的平均粗蛋白含量不同,嫩叶的年平均粗蛋白含量最高,为13.7%,其次是成熟叶和花,分别是13.0%和12.1%,果实最低,仅为9.6%;不同生活型的食源植物粗蛋白含量不同,藤本的粗蛋白含量最高,为 14.1%,草本的最低,仅为10.1%,乔木和灌木分别是11.3%。不同食源植物的取食时间与其粗蛋白含量没有显著的相关关系（p>0.05）,粗蛋白含量不是影响黑叶猴取食的主要因素。     

黑叶猴食物组成的地域性差异比较

研究同一个物种在不同生境觅食对策的差异不仅有助于了解其行为和生态的可塑性,还有助于评价其对自然或人为干扰导致的生境质量的改变的适应能力,从而为物种的有效保护和管理提供科学依据。本文以广西弄岗国家级自然保护区和扶绥保护区的黑叶猴为研究对象,采用瞬时扫描取样法收集相关的食性数据,并结合贵州麻阳河国家级自然保护区黑叶猴的食性研究结果,比较分析黑叶猴食物组成的区域性差异以探讨黑叶猴对不同喀斯特石山生境的行为适应对策。结果表明:黑叶猴3个地理种群共采食77科、182属、259种植物,木本植物(包括乔木和灌木)是其最重要的食物来源。3个地理种群均表现出较高程度的叶食性,树叶分别占其食物组成的52.7%、63.9%和79.7%。然而,3个地理种群的食物组成却存在显著差异,种群间总的食物重叠指数仅为1.33%-7.43%,主要食物的重叠指数仅为0-13.51%。这些差异可能与栖息地中植被组成的差异有关。与弄岗和麻阳河黑叶猴相比,扶绥黑叶猴采食更多的嫩叶和灌木。人为干扰对栖息地植被结构的影响可能是导致上述差异的主要原因。我们认为黑叶猴不同地理种群食物组成的显著差异反映其觅食的灵活性以应对不同喀斯特石山生境。     

黑叶猴在喀斯特石山生境的觅食活动

2002 年 8 月至2003 年 7 月,对一群生活在广西扶绥珍稀动物保护区内孤立石山中的黑叶猴进行观察,通过收集有关栖息地利用的数据,从中探讨栖息地的破碎化对其生态习性的影响.研究结果表明：猴群的觅食活动在石山各个部位的分布存在着显著差异,它们更偏好在山腰觅食（66.1%）,而较少利用山脚（18.6%）和山顶（15.3%）.从横向水平来看,猴群的觅食活动主要集中在6个觅食斑块,总面积为7.94 hm^2,约占栖息地面积的18.9%.觅食斑快中黑叶猴喜食食物的植株密度明显高于非觅食斑块.虽然树叶在黑叶猴食物组成中占绝大部分,但其食物组成具有明显的季节性变化.与之相对应,猴群对觅食斑块的利用也表现出明显的季节性差异.     

秦岭南坡川金丝猴的食物组成及季节性变化

2013年3月至2014年2月,在秦岭南坡观音山自然保护区大坪峪颜家沟内选取一群半野生川金丝猴的成年个体作为研究对象,采用瞬时扫描取样法收集其觅食的食物类型数据,目的是为该猴群建立食谱,并通过对比不同季节内觅取的食物组成差异探讨秦岭南坡川金丝猴如何应对喜食食物的季节性缺乏。结果表明：秦岭南坡川金丝猴共采食53种植物（包括34种乔木、13种灌木、6种藤本植物）和4种大型真菌,分别占取食植物组成的64.3%、25.3%、8.0%和2.2%,春、夏、秋、冬季节取食种类和多样性指数分别为20种(3.93)、19种(3.73)、21种(3.87)和25种(4.12)。在秦岭南坡川金丝猴的食物组成中,地衣占总觅食记录的22%;树叶占20%,其中嫩叶9%和成熟叶11%;种子、树皮、芽苞、果实和叶柄分别占16%、15%、11%、 9%和7%。该猴群觅取的植物部位具有明显的季节性差异。春季,对树皮和芽苞的觅食量较高,分别为28%和25%;夏季,增加了对成熟叶的采食量(29%),而减少了芽苞的觅取量(5%);秋季,以取食种子和果实为主,分别占总觅食的48% 和16%;冬季,地衣的采食量达到最大值（41%）。觅食的食物组成与食物的可获得性呈正相关性(R = 0.984, P < 0.01),这与大多数叶猴的适应策略类似,在喜食食物短缺的冬季,它们选择更多的地衣和树皮为食,同时它们采食的种类和食物多样性也有相应增加。     

同域分布黑叶猴和熊猴的活动时间分配比较

2005年9月至2006年8月,在广西弄岗国家级自然保护区选择一群黑叶猴和两群熊猴作为观察对象,采用瞬时扫描取样法收集相关的行为数据.通过比较两种灵长类活动时间分配的数据来探讨食物资源在时间和空间分布上的差异对两种灵长类动物活动时间分配的影响.结果表明:休息在黑叶猴的活动时间分配中所占比例明显高于熊猴; 熊猴用于移动的时间比例明显高于黑叶猴.两种灵长类采取不同的策略以应对喜食食物的季节性短缺.当旱季嫩叶和果实的可获得性降低时,黑叶猴明显增加用于移动和觅食的时间比例,相应减少用于休息的时间.与此相反,熊猴明显减少用于移动的时间比例,相应地增加用于社会性理毛的时间比例.分析表明,食物的可获得性以及食物组成的差异可能是影响同域黑叶猴和熊猴活动时间分配差异的重要因素.     

黑叶猴在旱季对喀斯特石山生境的利用

2005年12月～2006年2月,对广西弄岗国家级自然保护区喀斯特森林中的黑叶猴行为进行观察。用瞬时扫描法收集黑叶猴的栖息地利用数据,以分析该物种在旱季对喀斯特石山的利用策略。研究结果表明,黑叶猴对不同坡向的选择有明显差异,其中东向比例最高,达到64.95%;其次是北向,占20.22%;南向和西向最少,分别占9.08%和5.74%。黑叶猴在旱季对坡向的选择可能与温度调节有关。黑叶猴对不同的山体部位的利用不尽相同,猴群对崖壁的利用比例(40.27%)明显高于山脚(29.52%)、山坡(22.18%)和山顶(8.04%)。黑叶猴主要选择崖壁作为休息场所,占总记录的55.92%;主要选择山脚作为觅食场所,占总记录的59.71%。还发现黑叶猴对乔木的利用率最高,占总记录的68.04%;其次为裸岩,占27.27%;灌木最少,仅为4.69%。黑叶猴对不同山体部位的利用差异可能与猴群对觅食利益和捕食风险的权衡有关。本研究为深入了解黑叶猴的石山适应策略提供了基础,也为该濒危物种的栖息地保护提供了依据。     

On the origin of the Hirudinea and the demise of the Oligochaeta

The phylogenetic relationships of the Clitellata were investigated with a data set of published and new complete 18S rRNA gene sequences of 51 species representing 41 families. Sequences were aligned on the basis of a secondary structure model and analysed with maximum parsimony and maximum likelihood. In contrast to the latter method, parsimony did not recover the monophyly of Clitellata. However, a close scrutiny of the data suggested a spurious attraction between some polychaetes and clitellates. As a rule, molecular trees are closely aligned with morphology-based phylogenies. Acanthobdellida and Euhirudinea were reconciled in their traditional Hirudinea clade and were included in the Oligochaeta with the Branchiobdellida via the Lumbriculidae as a possible link between the two assemblages. While the 18S gene yielded a meaningful historical signal for determining relationships within clitellates, the exact position of Hirudinea and Branchiobdellida within oligochaetes remained unresolved. The lack of phylogenetic signal is interpreted as evidence for a rapid radiation of these taxa. The placement of Clitellata within the Polychaeta remained unresolved. The biological reality of polytomies within annelids is suggested and supports the hypothesis of an extremely ancient radiation of polychaetes and emergence of clitellates.     

On the ontogeny of the haptor and the evolution of the Monogenea

Data on the ontogeny of the posterior haptor of monogeneans were obtained from more than 150 publications and summarised. These data were plotted into diagrams showing evolutionary capacity levels based on the theory of a progressive evolution of marginal hooks, anchors and other attachment components of the posterior haptor in the Monogenea (Malmberg, 1986). 5 + 5 unhinged marginal hooks are assumed to be the most primitive monogenean haptoral condition. Thus the diagrams were founded on a 5 + 5 unhinged marginal hook evolutionary capacity level, and the evolutionary capacity levels of anchors and other haptoral attachement components were arranged according to haptoral ontogenetical sequences. In the final plotting diagram data on hosts, type of spermatozoa, oncomiracidial ciliation, sensilla pattern and protonephridial systems were also included. In this way a number of correlations were revealed. Thus, for example, the number of 5 + 5 marginal hooks correlates with the most primitive monogenean type of spermatozoon and with few sensillae, many ciliated cells and a simple protonephridial system in the oncomiracidium. On the basis of the reviewed data it is concluded that the ancient monogeneans with 5 + 5 unhinged marginal hooks were divided into two main lines, one retaining unhinged marginal hooks and the other evolving hinged marginal hooks. Both main lines have recent representatives at different marginal hook evolutionary capacity levels, i.e. monogeneans retaining a haptor with only marginal hooks. For the main line with hinged marginal hooks the name Articulon-choinea n. subclass is proposed. Members with 8 + 8 hinged marginal hooks only are here called Proanchorea n. superord. Monogeneans with unhinged marginal hooks only are here called Ananchorea n. superord. and three new families are erected for its recent members: Anonchohapteridae n. fam., Acolpentronidae n. fam. and Anacanthoridae n. fam. (with 7 + 7, 8 + 8 and 9 + 9 unhinged marginal hooks, respectively). Except for the families of Articulonchoinea (e.g. Acanthocotylidae, Gyrodactylidae, Tetraonchoididae) Bychowsky's (1957) division of the Monogenea into the Oligonchoinea and Polyonchoinea fits the proposed scheme, i.e. monogeneans with unhinged marginal hooks form one old group, the Oligonchoinea, which have 5 + 5 unhinged marginal hooks, and the other group form the Polyonchoinea, which (with the exception of the Hexabothriidae) has a greater number (7 + 7, 8 + 8 or 9 + 9) of unhinged marginal hooks. It is proposed that both these names, Oligonchoinea (sensu mihi) and Polyonchoinea (sensu mihi), will be retained on one side and Articulonchoinea placed on the other side, which reflects the early monogenean evolution. Except for the members of Ananchorea [Polyonchoinea], all members of the Oligonchoinea and Polyonchoinea have anchors, which imply that they are further evolved, i.e. have passed the 5 + 5 marginal hook evolutionary capacity level (Malmberg, 1986). There are two main types of anchors in the Monogenea: haptoral anchors, with anlages appearing in the haptor, and peduncular anchors, with anlages in the peduncle. There are two types of haptoral anchors: peripheral haptoral anchors, ontogenetically the oldest, and central haptoral anchors. Peduncular anchors, in turn, are ontogenetically younger than peripheral haptoral anchors. There may be two pairs of peduncular anchors: medial peduncular anchors, ontogentically the oldest, and lateral peduncular anchors. Only peduncular (not haptoral) anchors have anchor bars. Monogeneans with haptoral anchors are here called Mediohaptanchorea n. superord. and Laterohaptanchorea n. superord. or haptanchoreans. All oligonchoineans and the oldest polyonchoineans are haptanchoreans. Certain members of Calceostomatidae [Polyonchoinea] are the only monogeneans with both (peripheral) haptoral and peduncular anchors (one pair). These monogeneans are here called Mixanchorea n. superord. Polyonchoineans with peduncular anchors and unhinged marginal hooks are here called the Pedunculanchorea n. superord. The most primitive pedunculanchoreans have only one pair of peduncular anchors with an anchor bar, while the most advanced have both medial and lateral peduncular anchors; each pair having an anchor bar. Certain families of the Articulonchoinea, the Anchorea n. superord., also have peduncular anchors (parallel evolution): only one family, the Sundanonchidae n. fam., has both medial and lateral peduncular anchors, each anchor pair with an anchor bar. Evolutionary lines from different monogenean evolutionary capacity levels are discussed and a new system of classification for the Monogenea is proposed.In agreeing to publish this article, I recognise that its contents are controversial and contrary to generally accepted views on monogenean systematics and evolution. I have anticipated a reaction to the article by inviting senior workers in the field to comment upon it: their views will be reported in a future issue of this journal. EditorIn agreeing to publish this article, I recognise that its contents are controversial and contrary to generally accepted views on monogenean systematics and evolution. I have anticipated a reaction to the article by inviting senior workers in the field to comment upon it: their views will be reported in a future issue of this journal. Editor