华南与缅甸奥陶纪末赫南特贝动物群中的无铰类腕足动物

在奥陶纪末生物大灭绝的两幕之间,海洋底域繁盛着赫南特贝腕足动物群（Hirnantia Fauna）。它数量丰富,分布广泛,历程短暂。以往国内外学者研究这个动物群时,常把有铰类腕足动物作为重点,而无铰类只被简单描述或列出名单,整体面貌不明。无铰类化石尽管材料有限、研究基础薄弱,但只就属的数目而言,占据了全球赫南特贝动物群总属数的近1/5,其群落、演化和环境意义不可小觑。文中专门记述上扬子区（华南古板块）观音桥层（赫南特早中期）与缅甸曼德勒地区（滇缅马苏古地体）Hwe Mawng紫色页岩段（赫南特中期）所产赫南特贝动物群的无铰类化石,计有3目、4超科[Linguloidea（舌形贝超科）、Discinoidea（平圆贝超科）、Craniopsoidea（似髑髅贝超科）和Cranioidea（髑髅贝超科）]的10属、12种,包括5个命名属种[Plectoglossa cf. davidsoni (Barrande),Schizotretinia cf. euxina (Havlí?ek), Pseudopholidops partibilis (Rong),Petrocrania cribrum (Temple),Xenocrania haimei (Reed)]和7个未定种（Trematis sp.,Paracraniops sp.,Acanthocrania sp.,Petrocrania? sp. 1,Petrocrania? sp. 2, Pseudolingula? sp. 和Orbiculoidea sp.）,其中,Pseudolingula? sp.和Orbiculoidea sp.两个未定名种因标本不佳,未正式描述。其中,以Pseudopholidops最为常见,其次是Xenocrania和Petrocrania。前两属是华南、滇缅马苏、波罗的卡、阿瓦隆尼亚、佩鲁尼卡等古板块或地体赫南特贝动物群的常见分子。它们已知限于南、北纬30°之间的低纬度地区,这可能与化石采集和研究程度有关,但更可能反映奥陶纪末全球气候仍存在分异现象。研究识别了奥陶纪晚期无铰类腕足动物7个目,可归为3个类群：灭绝目（仅神父贝目Paterinida）、消减目（多样性与丰度大幅衰减,尤其是三分贝目Trimerellida和乳孔贝目Acrotretida在Hirnantian销声匿迹）和延续目（适应能力强、忍耐阈值高,成功穿越大灾难的首幕）。这些分类单元对研究奥陶纪-志留纪交界期腕足动物群的多样性、群落生态、生物地理及宏演化等有重要意义。     

湖北宜昌晚奥陶世末期赫南特贝动物群

湖北宜昌地区奥陶纪地层发育完整,化石丰富,前人对该区的奥陶系划分和生物群虽进行了详细的研究,但对赫南特贝动物群(Hirnantia fauna)的系统报道尚未见到。本文描述的赫南特贝动物群,采自宜昌分乡、黄花场、王家湾三地上奥陶统顶部,岩性是硅质泥灰岩,厚约0.25米。含赫南特贝动物群     

川东南中奥陶统大沙坝组的腕足动物群

四川东南部长宁双河及其附近地区的中奥陶统上部大沙坝组以特殊的岩相和生物相有别于黔北的可比地层十字铺组和鄂西的牯牛潭组,地层中漂浮相化石(笔石)与底栖壳相化石(如腕足动物和三叶虫)多次交互出现,笔石动物属于上层下垂对笔石动物群(Didymograptus artus Fauna),时代为中奥陶世Darriwilian(相当于Arenig最晚期至Llanvirn)。在所采集的3300余枚化石标本中有近90％是腕足动物化石,经研究共鉴定出19属21种,分属于4目7超科15科,正形贝目和扭月贝目分别有8属,占全部属群的84％。根据属的生物地理分布,该动物群中广布型分子7属、区域性分子6属,仅限于华南的土著性分子占总量的31．6％,显示出此期华南腕足动物群具有较强的地方性色彩,进一步证实中奥陶世海洋生物强分区性的推断。该腕足动物群宜称作Saucrorthis-Glyptorthis动物群。在统计分析的基础上,识别出Saucrorthis-Glyptorthis群落,包括三个以腕足动物占优势的化石群集(association),即Glyptorthis?simplex群集、Saucrorthis obscura群集和Calyptolepta chengkouensis群集,并结合沉积岩石学以及其它共生化石门类进行群落生态分析,认为该群落所生活的环境以正常浅海砂泥质底域为主(相当于BA2-3)。与上扬子台地贵州遵义十字铺组和重庆城口厚坪组两个相近腕足动物群相比,长宁地区中奥陶世的Saucrorthis-Glyptorthis动物群更接近于厚坪组所产者。与世界上其它一些同期且具相似生态位的动物群相比,除与哈萨克斯坦南部的同期动物群比较接近外,与澳大利亚、北美、英国等地的同期动物群几乎毫无联系,指示华南中奥陶世腕足动物群可能代表一个独特的生物地理小区。     

峡东水井沱组顶部微体骨骼化石初探北大核心

报道湖北宜昌地区寒武纪早期水井沱组顶部灰岩中赋含的壳体动物群及一些骨骼化石,主要包括软舌螺、腕足动物、开腔骨类骨针、海绵骨针、原始赫兹刺、阿纳巴管、管状微体化石、单板类、古杯类等。初步研究认为软舌螺可归属为2纲3目8科9属,2种、2相似种和6未定种;腕足动物主要以乳孔贝和古圆货贝为主;单板纲归属为1科3属,1相似种、2未定种;分类位置不明的Coleoloides cf.prindlei Lochman,1956和Coleolussp.,归属1科2属,1相似种,1未定种。这些骨骼化石中,古杯类Archaeocyaths和9个其他微体骨骼化石种:如软舌螺四边螺类Quadrotheca sp.,中槽螺类Altaicornus sp.,线带螺类Linevitus sp.,似软舌螺类Hyolithellus cf. micans Bil-lings,1871和Coleoloides cf. prindleiLochman,1956,单板动物太阳女神螺类Securiconus sp.和Igorella cf. minuta,以及腕足动物乳孔贝类Eohadrotreta zhenbaensis Li and Hol mer,在峡东地区水井沱组尚属首次报道。该层位微体骨骼化石丰度大,分异度较高,海绵骨针粗壮,骨骼化石保存分散。     

峡东水井沱组顶部微体骨骼化石初探

报道湖北宜昌地区寒武纪早期水井沱组顶部灰岩中赋含的壳体动物群及一些骨骼化石,主要包括软舌螺、腕足动物、开腔骨类骨针、海绵骨针、原始赫兹刺、阿纳巴管、管状微体化石、单板类、古杯类等。初步研究认为软舌螺可归属为2纲3目8科9属,2种、2相似种和6未定种;腕足动物主要以乳孔贝和古圆货贝为主;单板纲归属为1科3属,1相似种、2未定种;分类位置不明的Coleoloides cf.prindlei Lochman,1956和Coleolussp.,归属1科2属,1相似种,1未定种。这些骨骼化石中,古杯类Archaeocyaths和9个其他微体骨骼化石种:如软舌螺四边螺类Quadrotheca sp.,中槽螺类Altaicornus sp.,线带螺类Linevitus sp.,似软舌螺类Hyolithellus cf. micans Bil-lings,1871和Coleoloides cf. prindleiLochman,1956,单板动物太阳女神螺类Securiconus sp.和Igorella cf. minuta,以及腕足动物乳孔贝类Eohadrotreta zhenbaensis Li and Hol mer,在峡东地区水井沱组尚属首次报道。该层位微体骨骼化石丰度大,分异度较高,海绵骨针粗壮,骨骼化石保存分散。     

河北秦皇岛石门寨地区晚石炭世本溪组下部的腕足动物及其古环境

本文描述了采自石门寨地区本溪组下段地层(含(竹蜓)灰岩之下)中的腕足动物化石并讨论了它的古生态环境。这个腕足动物群具有极大的丰度和很低的分异度,共3属5种,95%以上的个体为Derbyia,只有少数Meekella和Orbiculoidea。这种特殊的腕足动物组合反映当时本区处于非正常浅海环境,使得大多数底栖腕足动物无法生存。Derbyia和Meekella因具长的铰合线,外套膜能充分扩张、能吸收较多氧气,故能够生存、繁衍并形成极大丰度。这一腕足动物群未见于上部层位和其他地区,它的消失是古地理环境激剧变化引起的,是群落演替的结果。     

华东志留纪最早期的华夏正形贝动物群及其宏演化意义

志留纪最早期的腕足动物群在文献中很少记录,与标准笔石相伴者更为稀罕。江西玉山志留系底部因发现Akidograptus ascensus带的笔石而确定该处盛产志留纪初期（鲁丹早期）、多样性较高的腕足动物群。根据组成、性质与层位,它与浙江江山、常山、淳安、余杭等7个地点的同期组合可统一命名为华夏正形贝动物群（Cathaysiorthis Fauna）。它包含了不同群集,都产自细碎屑岩（如泥岩）中,其分布主要受海水深度和距华夏古陆远近的控制。这个动物群生长在奥陶纪大灭绝后的残存期,文章探讨了它的残存特征。研究揭示,奥陶纪末大灭绝对腕足动物演化的一个实质性的贡献在于制约了奥陶纪占优势的A组（正形贝／扭月贝大类群：发育铰合面、窗齿型铰齿、正扭型主突起和简单腕器官）的繁盛态势,滋生了B组（五房贝／无洞贝大类群：发育后转面、弓齿型铰齿和复杂腕器官但缺失正扭型主突起）在志留纪的优势,造成腕足动物宏演化历程中的一次重大转折。文中提出“优势替代滞后型式（Pattern of lag of dominance replacement）”,专指A组类群的优势被B组类群替代的时间不是紧跟在奥陶纪末大灭绝之后,而是距大灭绝结束约4Ma之后。文中描记新属华夏正形贝（Cathaysiorthis gen．nov．）。     

晚奥陶世生物大灭绝后第一个腕足动物群:来自滇东北镇雄奥陶系顶部硅化腕足类的证据*

首次记载云南镇雄奥陶系顶部尾坝层(赫南特晚期)硅化腕足类,命名其为幼始准携螺贝群落(Eospirigerina putilla Community)。将它与贵州毕节、仁怀观音桥层的德姆贝-褶窗贝群落(Dalmanella–Plectothyrella Community)[赫南特早中期赫南特贝动物群(Hirnantia Fauna)碳酸盐相浅水代表]比较表明,两者面貌差异显著。确认尾坝层腕足类化石群与中国黔北、赣东北和浙西,以及美国、加拿大、瑞典、挪威、俄罗斯、澳大利亚等地赫南特晚期至鲁丹期的化石同属于晚奥陶世大灭绝后第一个动物群,即埃吉伍德-华夏动物群(Edgewood–Cathay Fauna)。它与Hirnantia动物群在组成、多样性、优势度、生态分异、生物地理及共生生物等区别很大。大灭绝第一幕发生后,显生宙历时最短、源自高纬海域、适应冷凉水环境的“机会主义者”——赫南特贝动物群“如鱼得水”,广布全球,却在第二幕降临后,整体灭绝,成为两幕之间海洋底栖生物群演化的一个鲜明标志。此后,诞生了埃吉伍德-华夏动物群,它以世界性、延限历程长的减缩型(含复活型)属种占优势,新生属很少,体现...     

华东志留纪最早期的华夏正形贝动物群及其宏演化意义北大核心

志留纪最早期的腕足动物群在文献中很少记录,与标准笔石相伴者更为稀罕。江西玉山志留系底部因发现Akidograptus ascensus带的笔石而确定该处盛产志留纪初期(鲁丹早期)、多样性较高的腕足动物群。根据组成、性质与层位,它与浙江江山、常山、淳安、余杭等7个地点的同期组合可统一命名为华夏正形贝动物群(Cathay-siorthis Fauna)。它包含了不同群集,都产自细碎屑岩(如泥岩)中,其分布主要受海水深度和距华夏古陆远近的控制。这个动物群生长在奥陶纪大灭绝后的残存期,文章探讨了它的残存特征。研究揭示,奥陶纪末大灭绝对腕足动物演化的一个实质性的贡献在于制约了奥陶纪占优势的A组(正形贝/扭月贝大类群:发育铰合面、窗齿型铰齿、正扭型主突起和简单腕器官)的繁盛态势,滋生了B组(五房贝/无洞贝大类群:发育后转面、弓齿型铰齿和复杂腕器官但缺失正扭型主突起)在志留纪的优势,造成腕足动物宏演化历程中的一次重大转折。文中提出"优势替代滞后型式(Pattern of lag of dominance replacement)",专指A组类群的优势被B组类群替代的时间不是紧跟在奥陶纪末大灭绝之后,而是距大灭绝结束约4Ma之后。文中描记新属华夏正形贝(Cathaysiorthis gen.nov.)。     

陕西汉中梁山乐平统底部王坡页岩中的腕足动物化石北大核心CSCD

报道陕西汉中梁山瓜德鲁普统与乐平统界线附近王坡页岩(斑脱岩)中的腕足动物化石4属6种:Neochonetes(Huangichonetes)substrophomenoides,Orthothetina ruber,O.regularis,O.sp.,?Martinia orbicularis,和Hustedia indica。该腕足动物群以吴家坪期暖水型腕足动物为主,既含有瓜德鲁普世孑遗分子,又具有乐平世吴家坪期新兴分子,显示了过渡类型的特点。陕南吴家坪期初期腕足动物化石群的发现,对识别瓜德鲁普世末期灭绝事件后腕足动物在吴家坪期初期的多样性和乐平世初腕足动物的复苏和辐射提供了重要的化石信息。     

浙西江山晚奥陶世三分贝族—新属——Costitrimerella

Costitrimerella gen. nov. 属于无铰纲腕足动物中的三分贝族.模式种Costitrimerella costellata gen. et sp. nov. 的模式标本采自浙江江山城西约5km的坛二村北和(土弄)里上奥陶统黄泥岗组的硅质结核中.因发育良好放射状壳线、背肌台前部强烈高隆又缺失台穹构造而与本族其它15属(壳表均光滑仅饰同心生长线纹)有重要的差别,它可能代表奥陶纪晚期三分贝族的一个奇特支系.志留纪三分贝族大都被认为是浅水产物.江山黄泥岗组紫红色泥岩中含深水的叶月贝(Foliomena)腕足动物群,但未寻获三分贝族化石,而夹于泥岩中的硅质结核未见叶月贝动物群的成员,却产三分贝族的代表,其生存环境尚待深入探查.     

浙江淳安安吉组底部的几丁虫

浙江淳安县大坑坞剖面安吉组底部化石丰富,其中腕足动物组合属于BA3中上部,指示正常浅海底域环境。作者通过分析该层位腕足化石标本的围岩发现一个低分异度的几丁虫组合,包含3属4种,即Ancyrochitina sp.,Belonechitina cf.postrobusta sensu Butcher,Belonechitina sp.,Spinachitina verniersi。该组合具有强烈的奥陶-志留纪过渡色彩,其时代可定为奥陶纪末期至志留纪初期。这是首次在该地区获得奥陶-志留纪过渡地层的几丁虫,有助于开展国际奥陶-志留系界线精细划分对比研究。文中描述了Belonechinacf.postrobusta和Spinachiti-naverniersi。     

安庆栖霞组的腕足类化石

我国南方二叠纪地层中的腕足动物群,以晚二叠世的腕足动物研究的最为详细,其次是早二叠世晚期的腕足动物,许多古生物工作者发表了论文,给予论述;而对早二叠世早期的腕足动物群研究则较差。1927年赵亚曾首先研究了长江下游栖霞灰岩中的腕足类化石,并报道了“栖霞石灰岩之腕足类化石”8属、10种、3未定种,其中1新种,但时代并未肯定。在我国栖霞组内以珊瑚及(竹蜓)科化石为主,而又比较标准,地层对比较为重要,所以对栖霞组内的腕足类研究就减少了,直至近十多年来才逐渐的对这一地层的腕足类的研究给予重视。笔者将安庆白鹿尖剖面的腕足类化石研究发表,是因为     

浙西江山晚奥陶世三分贝族—新属——Costitrimerella*

Costitrimerella gen. nov. 属于无铰纲腕足动物中的三分贝族.模式种Costitrimerella costellata gen. et sp. nov. 的模式标本采自浙江江山城西约5km的坛二村北和(土弄)里上奥陶统黄泥岗组的硅质结核中.因发育良好放射状壳线、背肌台前部强烈高隆又缺失台穹构造而与本族其它15属(壳表均光滑仅饰同心生长线纹)有重要的差别,它可能代表奥陶纪晚期三分贝族的一个奇特支系.志留纪三分贝族大都被认为是浅水产物.江山黄泥岗组紫红色泥岩中含深水的叶月贝(Foliomena)腕足动物群,但未寻获三分贝族化石,而夹于泥岩中的硅质结核未见叶月贝动物群的成员,却产三分贝族的代表,其生存环境尚待深入探查.     

奥陶-志留系界线地层生物带的全球对比

详述扬子区晚奥陶世晚期(阿什极期)至兰多维列世初期的生物带序列,修正部分的笔石带,与全球各重要地区进行对比.研究表明,全球奥陶系顶部赫南特亚阶及其上下地层在我国的扬子区发育最好,地层连续发育并广泛出露,生物带发育齐全,不但有连续的笔石带,而且有世界广布的赫南特贝腕足动物群,有望在我国建立赫南特亚阶的全球层型剖面和点(GSSP).     

江西玉山王家坝早志留世早期（EarlyLlandoverian）新腕足动物群的发现…

系统描述江西省玉山县王家坝地区早志留世早期地层中新发现的腕足动物群６目、９超科、１７科、２１属、２８种,并将它们统称为Ｉｓｏｒｔｈｉｓ－Ｌｅｐｔａｅｎａ动物群。同时指出发现该腕足动物群的意义及其生存的地质时代。     

奥陶纪苔藓动物的多样性演变——兼论苔藓动物的起源

苔藓动物是一类多为海生、滤食性的群体生物。奥陶纪是苔藓动物发生、演化辐射和灭绝的重要时期,也是苔虫礁形成的最早时期。已知最老的化石苔藓动物发现于中国特马豆克晚期。构成苔藓动物基本分类框架的狭唇纲(包括变口目、隐口目、泡孔目和管孔目)和宽唇纲(包括窗孔目和栉口目)也都是在奥陶纪时期逐步形成的,其中,变口目出现于特马豆克期Tr2时间段,在弗洛期和大坪期,多样性较低,但从达瑞威尔期开始,经桑比期至凯迪期,多样性不断增高,并出现辐射。隐口目(特别是"双叶类隐口目苔虫")也经历了与变口目相类似的发展过程,但它首次出现的时间要相对略迟于变口目。这两个目在整个奥陶纪苔藓动物群中一直占据主导地位。泡孔目、管孔目和窗孔目,先后首次出现在弗洛期Fl2时间段、大坪期Dp1和Dp2时间段,但它们在整个奥陶纪期间一直处于低多样性态势。至于栉口目,它首次出现的时间可能更迟,在凯迪期Ka4时间段,犹如昙花一现。苔藓动物的演化在接近奥陶纪末时呈两幕式灭绝,一次发生在凯迪期Ka2时间段(可能相当于塔凯和安斯蒂的"拉夫塞伊灭绝"),另一次发生在赫南特期Hi2时间段(可能相当于塔凯和安斯蒂的"赫南特灭绝")。分子生物学和形态学证据表明,苔藓动物属原口动物,而不是以前长期认为的后口动物,或介于原口动物和后口动物之间的过渡类型;而且,苔藓动物与腕足动物、帚形动物之间没有直接的亲缘关系。苔藓动物可能起源于一种叫原内肛动物的生物,它们的目一级分类单元之间的系统发育关系目前尚未形成共识,本文绘制的谱系图还有待于化石记录的不断补充和分子生物学研究的逐步介入以使其日趋完善。     

管孔石燕化石在新疆天山的发现及其意义

管孔石燕科(Syringothyridae)的两个属Syringothyris(管孔贝)和Pseudosyrinx(假管孔贝)的化石,在北半球世界各地有广泛的分布,根据文献主要发现在北美,日本,西欧,苏联哈萨克斯坦和中亚各地的下石炭统内(杜内组及维宪组下部)。中国南方诸省海相下石炭统相当发育,但迄今未发现该二属化石。管孔石燕在新疆天山的发现表明当下石炭统早期天山地区的腕足动物群和上述各产地有着密切的联系,并且应当和苏联中亚、哈萨克斯坦动物群更为相近,而和中国南方海区的腕足动物至少在下石炭统早期是有显著区别的。     

河北秦皇岛石门寨地区晚石炭世本溪组下部的腕足动物及其古环境

本文描述了采自石门寨地区本溪组下段地层(含(竹蜓)灰岩之下)中的腕足动物化石并讨论了它的古生态环境。这个腕足动物群具有极大的丰度和很低的分异度,共3属5种,95%以上的个体为Derbyia,只有少数Meekella和Orbiculoidea。这种特殊的腕足动物组合反映当时本区处于非正常浅海环境,使得大多数底栖腕足动物无法生存。Derbyia和Meekella因具长的铰合线,外套膜能充分扩张、能吸收较多氧气,故能够生存、繁衍并形成极大丰度。这一腕足动物群未见于上部层位和其他地区,它的消失是古地理环境激剧变化引起的,是群落演替的结果。     

中国西藏发现类三角蚌类祖先闯入非海相领域的证据（英文）北大核心CSCD

新发现的双壳类化石命名为Baxoitrigonia baxoiensis gen. et sp. nov.,产地为藏东八宿林卡家东,化石产于景星动物群之下的拉贡塘组下段,同层位有菊石和其他海相双壳类,时代为晚侏罗世Tithonian期;化石的外部特征很接近于三角蛤类Iotrigonia属,但前闭肌痕特征又相似于类三角蚌类,被认为是三角蛤类闯入非海相领域后演变成类三角蚌类的产物。此发现提供了生物和地层两方面的直接证据,证明非海相类三角蚌类(Trigonioidoidea超科)起源于海相三角蛤类(Trigoniida目),而不是起源于珠蚌类(Unionida目)。海相三角蛤类闯入边缘隔绝的洛隆-八宿地区并演变为非海相类三角蚌类,是一次典型的边域成种事件。