基于贮食行为的鸟类社会认知研究进展

贮食是动物应对环境变化和不可预测性而进化出的有效生存对策,认知则是当前鸟类学研究的热点问题之一。目前鸟类贮食行为中的认知研究多集中在空间认知,而社会认知研究相对滞后。对于贮食物种而言,储藏食物被盗现象非常普遍,为了避免被盗食,贮食者不仅要有发达的空间认知能力去记忆贮食地点,同时还需要极强的社会认知能力处理与盗食者的关系,可见社会认知在鸟类的贮食行为中扮演着重要角色。本文将从鸟类贮食的社会关系认知以及社会地位认知两个方面,对鸟类贮食行为中的社会认知研究进行综述,以期为后续鸟类社会认知研究提供借鉴和参考。     

食物和季节因素对杂色山雀贮食行为的影响

鸟类的贮食行为受很多因素的影响,其中食物和季节是两个十分关键的因子。采用人工投食的方式研究杂色山雀冬、春季节对松子和葵花籽两种食物的贮食选择,以及食物和季节因素对贮食位点的空间分布和微生境选择的影响。结果发现,杂色山雀优先贮食松子,仅在春季贮食少量葵花籽;主要选择树皮裂缝、灌木根部、草丛、石缝和苔藓下面五种生境进行贮食;其贮食位点的空间分布呈分散状态,集中于投食点100m范围内,密度分布随食物搬运距离的增加而递减。其贮食模式和贮食位点的微生境选择均受季节因素的影响,其中,贮食模式的季节变化可能是受生境中松子这种重要食物可获得性的下降所致,而杂色山雀冬季对树皮裂缝的利用率明显高于春季,可能是与冬季的积雪覆盖限制了其对地面贮食点的利用有关。杂色山雀的就近贮食模式可能是为了增加贮食效率,关于不同个体之间贮食位点的差异,以及季节变化对贮食位点的空间分布格局的影响还需进一步研究。     

动物贮食行为及其生态意义

动物贮存食物，以调节食物的时空分布，度过食物缺乏期。贮食行为是一种特化的采食行为。现已发现上百种鸟类和哺乳类动物贮存食物。植食动物贮藏植物繁殖体，促进了植物的扩散。于是，植物与贮食动物形成了一种协同进化关系。这种关系是自然界互惠关系（ｍｕｔｕａｌｉｓｍ）的一种类型。     

贮食动物的盗食与反盗食行为策略

食物贮藏是许多动物应对食物短缺、保障其生存和繁衍的一种适应性行为。保护好贮藏食物以供食物短缺期利用,是食物贮藏成功的标志和进化动力。同种或异种动物盗食是贮藏食物损失的重要原因。嗅觉、视觉与空间记忆、随机搜寻等是动物搜寻和盗取食物的重要手段;避免盗食、阻止盗食和容忍盗食是动物反盗食的重要策略。动物通常采用多种行为策略进行盗食和反盗食,分配食物资源,形成相对稳定的种内、种间关系。盗食与反盗食互作及其对贮食行为进化的意义已成为行为生态学的研究热点和前沿之一,针对鸟类和哺乳类动物的研究尤为丰富。本文总结了贮食动物常见的盗食和反盗食行为策略及其相互作用的研究进展,主要内容涉及贮食动物利用嗅觉、视觉与空间记忆、随机搜寻等盗取其他个体食物的盗食策略,以及通过隐藏、转移、保卫、容忍等方式减少被盗食,保护贮藏食物的行为策略。针对现有研究状况,从种间盗食与反盗食及其与物种共存的关系,种间非对称盗食关系及其适应意义,盗食与反盗食最适行为策略及其与贮食动物适合度的关系等方面对今后研究提出了建议。     

剥夺食物对雄性长爪沙鼠贮食行为的影响

禁食导致一些啮齿动物的贮食量增加,但禁食处理后雄性长爪沙鼠贮食行为的变化则不一致。每天禁食22 h,长爪沙鼠的一些个体表现出高水平的贮食行为(禁食贮食组),而另一些个体则没有表现出贮食行为(禁食无贮食组)。延长禁食(22 h)持续的时间(连续重复3 d 和20 d)和增加禁食时间(禁食48 h),都没有使禁食无贮食组的动物表现出贮食行为。同样在自由取食条件下,长爪沙鼠的贮食行为也表现为二型性。在自由取食和禁食条件下,贮食量与体重、体脂含量和瘦素的浓度之间无明显相关关系。研究结果表明,禁食是诱导雄性长爪沙鼠贮食行为发生的一个重要条件,但增加禁食的程度并不改变其贮食行为的表现。     

长爪沙鼠的贮食行为与其个性和代谢水平之间的关系

贮食行为是动物应对食物资源的季节性和不可预测性变化的一种适应性生存策略。在群居性贮食动物中,同胎个体常表现出不同的贮食水平,而关于贮食行为与动物的个性和代谢水平之间的关系尚缺乏研究。本文以长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）为对象,在筛选出具有高贮食和低贮食行为特征个体的基础上,比较了两组动物的个性特征（勇敢行为和探索能力）、静止代谢率、血清甲状腺激素水平、贮食期间的运动距离和贮食后的平均每日代谢率等。结果发现：高、低贮食长爪沙鼠的数量各占49%（22/45）和47%（21/45）,两组动物之间的个性特征、静止代谢率和血清甲状腺激素均没有显著差异。在贮食期间高贮食个体的运动距离显著高于低贮食个体,且在停止贮食后,高贮食个体的平均每日代谢率显著低于低贮食个体。这些结果表明,在室内条件下,长爪沙鼠的贮食量高低与个性和静止代谢率无关,但高贮食个体会在停止贮食后降低其总能量消耗,以补偿贮食过程中的高能量代价。     

布氏田鼠合作贮食行为及其影响因素

合作贮食是社会性动物应对食物匮乏的重要对策,但其内在的生态学机制尚未阐明。本文以布氏田鼠为研究对象,根据亲缘关系划分为亲缘组和非亲缘组。在人工实验箱中录像统计不同组别合作贮食行为占用时间的差异,探究亲缘关系对合作贮食行为的影响,并利用相关性分析探究亲缘组个体对贮食的贡献—收益关系以及与贮食行为相关的个体特征因素。结果表明,在组间水平上,与非亲缘组相比,亲缘组的布氏田鼠表现更多的合作贮食。在亲缘组个体水平上,不同个体对贮食的参与度和贡献度存在很大差异。个体对合作贮食的付出与其取食的收益呈显著负相关关系,并且个体合作贮食贡献越大,其睾丸指数和睾酮含量降低越显著。研究结果说明,亲缘关系的存在有利于布氏田鼠的合作贮食,但合作贮食贡献大的个体,其繁殖受到了抑制。     

动物怎样找回贮藏的食物？

进化中，贮食者只有比不贮食的动物更有可能找到那些贮藏食物时，贮食行为才能成为一种进化稳定策略。本文综述了关于动物找回贮藏食物的假说及其实验验证。寻找贮藏食物时，穴蜂利用贮存地点附近的标志物的空间排列来定位。鸟类的嗅觉不发达，它们主要靠记忆埋藏地点的视觉信息找回埋藏的食物。啮齿动物和犬科动物主要靠嗅觉找回贮藏的食物。记忆埋藏地点对于灰松鼠、更格卢鼠，美洲赤狐和红松鼠也很重要。     

多巴胺对长爪沙鼠 贮食行为的影响

长爪沙鼠的贮食行为具有高低二型性。禁食诱导的贮食行为可能与中脑多巴胺系统（Dopamine,DA）有关,但尚乏证据。本文通过Fos标记相关脑区的活性,酪氨酸羟化酶（TH）标记DA神经元,以免疫组化方法观察高贮食组沙鼠腹腔注射DA拮抗剂haloperidol （1 mg/kg）和对低贮食组沙鼠腹腔注射DA激动剂apomorphine（0.3 mg/kg）的行为和神经变化,验证中枢DA对贮食行为的调节。结果显示,haloperidol抑制了禁食诱导的沙鼠的贮食行为,这种抑制刺激了伏隔核和尾壳核Fos-ir阳性细胞表达,但却降低了黑质区Fos-ir和Fos-ir/TH-ir的细胞表达。Apomorphine增加了禁食诱导的沙鼠的贮食行为,且降低伏隔核和尾壳核Fos-ir阳性细胞表达。这些结果表明,中脑DA系统参与调节了禁食条件下长爪沙鼠的贮食行为。     

杂色山雀的反盗食贮食策略

盗食现象在贮食动物中非常普遍,种内竞争者或种间竞争者的盗食是贮藏食物丢失的主要原因之一,同时也是贮食动物贮食行为不断进化的重要选择压力,开展反盗食贮食策略的研究有助于阐释贮食行为进化的原因和对贮食鸟类的保护。杂色山雀(Parus varius)秋季有明显的贮食行为,贮食方式为分散贮食。通过人为投食的方法,以投食点为中心,根据贮食点距投食点距离远近设定了被盗高风险区、被盗中风险区和被盗低风险区,研究杂色山雀个体在无潜在盗食者和有潜在盗食者的情况下,在上述3个风险区贮食比例的变化,探讨杂色山雀个体基于自身以及周围环境条件,在权衡取食及贮藏过程中时间及能量的花费和收益后,其反盗食贮食策略的选择。40只杂色山雀个体贮食策略的统计结果表明,不论潜在盗食者出现与否,杂色山雀个体贮食的总体趋势大致相同,即主要将食物贮藏在中风险区,而高风险区和低风险区贮食比例较低;比较种间和种内潜在盗食者出现的情况下与无潜在盗食者时,杂色山雀个体在各贮食风险区的贮食策略:种间及种内潜在盗食者的出现,都会引起被盗高风险区贮食比例降低(种间潜在盗食者:F=3.174,P0.05;种内潜在盗食者:F=90.475,P0.05),低风险区贮食比例上升(种间潜在盗食者:F=220.440,P0.05;种内潜在盗食者:F=15.651,P0.05);但种间潜在盗食者出现时,杂色山雀个体在被盗中风险区的贮食比例降低(F=143.749,P0.05),而种内潜在盗食者出现时,杂色山雀个体在被盗中风险区贮食比例不变(F=0.776,P0.05),即杂色山雀个体对种间潜在盗食者的出现更加敏感,防范盗食的投入更大。此外,分别比较无潜在盗食者、有种间潜在盗食者和有种内潜在盗食者存在的情况下,雌雄杂色山雀个体在各贮食风险区的反盗食贮食策略,发现其结果也明显不同。无潜在盗食者和种内潜在盗食者出现时,雄性杂色山雀为预防灾难性盗食发生而付出的努力较雌性个体高(无潜在盗食者:高风险区t=4.962,df=16.546,P0.05;中风险区t=﹣0.890,df=29.255,P0.05;低风险区t=﹣2.166,df=30,P0.05。有种内潜在盗食者:高风险区t=﹣0.152,df=29,P0.05;中风险区t=2.352,df=19.568,P0.05;低风险区t=﹣2.287,df=19.563,P0.05);种间潜在盗食者出现时,雌雄杂色山雀反盗食贮食策略趋于一致(高风险区t=1.361,df=29,P0.05;中风险区t=﹣0.194,df=21.529,P0.05;低风险区t=﹣1.599,df=29,P0.05)。     

长爪沙鼠在作物秋收期的行为适应特征及其生态治理对策

采用标志重捕方法并结合挖仓及相应的洞口研究了长爪沙鼠（Meriones unguicu-latus)在作物秋收期的行为适应特征,并通过田间他隔实验获得了长爪沙鼠季节性迁移的直接证据。研究结果表明,在作物秋收期该鼠具有特征性贮食活动,其贮食种类及贮食量随田间收割和运场进度的不同而有明显差异。且此期生境迁移明显,显示主动迁移和胁迫迁移两类空间行为模式。这些适应性行为特征与秋收期农田种子资源及其可获得性的变化及农业措施密切相关。据此,结合当地秋收期的农作措施,着重从干扰长爪沙鼠贮食行为及控制冬贮种子资源量的途径,提出以行为管理为主的生态治理对策。     

动物分散贮食行为对植物种群更新的影响

分散贮食是许多动物取食行为策略的重要组成部分。对以植物种子为主要贮食对象的动物来说,种子内营养物质含量、种子大小以及种子内次生化合物的含量等因素都直接影响动物的贮食行为。动物偏爱贮藏个体较大的种子,大种子多被搬运并分散贮藏在远离种源的地方,而小种子则多被就地取食,以补充动物贮食过程中的能量消耗。贮食动物主要通过空间记忆、特殊路线以及贮藏点周围的直接线索等途径重新获取贮藏点内食物。在重取过程中,一些贮藏点被遗忘,其中的种子成为植物种群更新的潜在种子库。因此,分散贮食动物不仅是种子捕食者,还是种子传播者,它们对植物种子的捕食、搬运和贮藏,影响了植物种子的存活和幼苗的建成,从而在一定程度上影响植物种群的更新、分布。植物种群为了促进种子的传播,在进化过程中逐渐形成了形式多样的适应性策略,降低种子的直接被捕食率,提高种子的被贮藏率。研究动物分散贮食行为对植物种群更新的影响,将有助于理解贮食动物与植物之间的互惠关系,从而认识贮食动物种群在生态系统中的作用,为生物多样性的保护提供科学依据。     

红松结实量与松果可利用量对松鼠和花鼠贮食行为的影响

植物通过每隔几年产生大量种子的丰年策略提高贮食动物传播种子效率,但人为采摘活动降低了种子的可利用量,从而影响贮食动物行为及种群动态。为研究红松球果采摘如何通过降低松果可利用量而影响贮食动物行为,我们基于黑龙江凉水自然保护区2003-2012年红松结实量和采摘量的变化,比较分析了结实大小年间松鼠贮点大小、贮点深度、贮食密度和贮藏量、松鼠花鼠种群以及2010年和2011年花鼠洞穴贮藏量的差异。结果显示：结实大年松鼠的平均贮点大小显著高于小年,大贮点比例增加,贮食密度和贮藏量也明显高于结实小年,但随着结实量的增大,球果采摘量增加,使松果可利用量减少,由此结实大年2011年松鼠贮食密度并未随结实量增加而增加,反而低于2003年和2008年,松鼠遇见率也没有在该结实大年有所增长。而花鼠种群和洞穴松籽贮藏量在结实大年和小年间没有显著差异。研究表明红松球果采摘对松果可利用量和松鼠贮食行为有较大影响,应合理确定大年的采摘量以保证贮食动物的食物丰度,维系红松生态系统健康。     

凉水自然保护区松鼠与星鸦对红松种子分散贮藏的特征分析

2005年9月30日～10月8日在凉水保护区,通过野外分层抽样和系统抽样调查松鼠(Sciurus vulgaris)和星鸦(Nucifraga caryocatactes)的贮点特征,初步估算了主要生境内的贮食密度和贮藏量。松鼠贮点的平均大小为(3·02±0·11)粒,平均深度为(2·67±0·08)cm;星鸦贮点的平均大小为(3·21±0·22)粒,平均深度为(2·73±0·15)cm。松鼠、星鸦的贮点大小和深度均无显著差异。原始红松林内的贮食密度和贮食量最大,这和松鼠的贮食行为密切相关。保护区内贮食动物的贮食总量为(11876757±812304)粒,其中松鼠的贮食量为(8686312±683360)粒,星鸦的贮食量为(3190444±410377)粒。动物的贮食行为是影响红松天然更新的重要因子之一,对红松的天然更新有重要意义。     

啮齿动物的贮藏行为与植物种子的扩散

绝大多数啮齿动物一方面取食大量的植物种子和果实,另一方面通过其贮食行为将植物种子和果实搬运到远离母树的地点,即扩散,并将它们分散埋藏在落叶下或浅表的土层中,从而影响种子和果实的时空分布,最后导致幼苗在有利的条件下发生和建成,实现植物更新。啮齿动物与植物种子和果实之间已广泛形成了互惠或协同进化的关系。啮齿动物的贮食行为主要通过以下几个过程对植物种子和果实的扩散产生影响：选择、搬运和埋藏以及随后对种子和幼苗存活和死亡的影响等。本综述了啮齿动物对植物种子和果实贮藏的研究结果,以期为进一步开展啮齿动物的贮食行为在植物种子和果实的扩散中的作用的研究提供参考。     

城市公园植被特征对陆生鸟类集团的影响

城市公共绿地是城市生态系统中重要的鸟类栖息地,其植被特征对鸟类集团存在显著影响。在通过分析植被特征对陆生鸟类集团的作用,从而为公园合理配置植被来提高其作为野生动物栖息地的生态服务功能提供理论基础。2009年10月至2011年10月,采用样线法对上海滨江森林公园进行鸟类调查,利用主成分分析划分鸟类集团,用高度定义植被层次,用卡方检验分析鸟类行为在植被层次上的差异。结果表明,滨江森林公园陆生鸟类群落在乔木层的栖息行为和运动行为频次显著多于其在灌木层和地被层的行为频次,在地被层的取食行为频次显著多于其在乔木层和灌木层的行为频次。陆生鸟类可划分为8个鸟类集团,鸟类集团之间存在栖息、运动和取食空间生态位的重叠。食虫拾取集团、杂食拾取集团、食肉飞取集团和植食拾取集团在栖息、运动和取食空间生态位上均存在较高的重叠度,其通过食性分离各自空间生态位。食虫探取集团和食虫飞取集团互为栖息空间生态位重叠度最高集团,其通过取食方式的不同来实现生态位的分离。根据公园植被特征对鸟类集团的影响结果对上海市公园绿地植被配置提出了建议。     

韩国哈曼组鸟类足迹化石行为分析及与现代鸟类生态系统的对比（英文）

韩国下白垩统哈曼组地层中已发现有数个化石点,含丰富的恐龙、鸟类以及翼龙足迹化石,其中一个足迹化石地点位于韩国晋州市的庆尚南道科学教育研究所。1000多个鸟类足迹发现于同一岩层,同时另有数千件零散的标本在博物馆展出或藏于库存中。这些足迹标本显示了生物体在形态学与行为学等方面很高的多样性。本文描述了至少7种不同的形态类型,指示了取食行为(包括啄食、探食、捕食者与被捕食者之间的行为关系),以及镰刀状痕迹所反映出的着陆与奔跑的不同行为方式。保存的弓状痕迹及伴生的具蹼足迹与现生鸟类黑脸琵鹭(Palatea minor)在取食时留下的镰刀状痕迹相一致。单独的啄食及探食痕迹已有相关报道,集群探食痕迹亦有所发现。这个化石地点所保存的鸟类足迹在形态学和行为学上都非常进步,指示了今鸟类与现代鸟类相似的解剖学特征和行为模式。此前根据鸟类骨骼化石的记录,研究者认为反鸟类为早白垩世鸟类的主要类群,然而足迹形态的的高度多样性反映了早白垩世今鸟类已经具有很高的多样性。     

野生鸟类应激反应的生理机制及其生态意义

应激反应是动物应对不利环境条件时的生理、内分泌及行为变化。该反应对动物的行为和生存力产生重要影响。突发的恶劣气候、被捕食、人类干扰等不利刺激可引起鸟类的突发应激。栖息地中长期缺乏食物、存在捕食者、季节变化以及社群中的社会性控制等生态因素可使鸟类发生慢性应激。突发应激是野生鸟类应对突发不利刺激的适应性反应,而慢性应激则可影响野生鸟类的免疫力、生殖力和体重,最终影响种群的存活力。本文综述了野生鸟类应激反应的生理机制及其生态意义,以期为我国的鸟类生态学研究提供借鉴。     

广州海珠国家湿地公园鸟类食源植物研究

通过野外调查, 结合文献资料, 对广州海珠国家湿地公园鸟类食源植物和鸟类进行了研究。结果表明: 海珠湿地鸟类食源植物共有203种, 隶属于74科132属, 其中常见的鸟类食源植物有67种。记录到海珠湿地鸟类80种, 隶属于14目36科, 取食植物鸟类有48种。取食植物的鸟类种数与鸟类食源植物种数之间存在正相关关系, 但并不显著。为丰富海珠湿地鸟类多样性, 建议适当增加鸟类食源植物的种类和数量, 考虑食源植物开花期和结果期季节的搭配, 增加冬季开花植物和早春挂果植物的栽培, 对果林下的乡土草本植物建议不清理或适度清理。     

植物大年结实及其与动物贮食行为之间的关系

大年结实(mast seeding)是多生年植物种群周期性同步大量繁殖的一种自然现象。大年结实作为植物适应环境条件、提高繁殖能力的一种策略而备受关注, 但其驱动机制和进化意义尚存在较大争议。在依赖动物扩散种子的植物中, 大年结实被认为是一种调控动物贮食行为、提高种子扩散效率, 并最终增加繁殖成功率的一种策略; 动物介导的植物间互作可能是促进植物共存的进化驱动力。本文简要梳理了大年结实现象的各种假说, 提出了一个包括气候、资源、动植物互作的理解大年结实机制的概念框架, 并着重讨论了大年结实和动物贮食行为之间的关系及其进化和生态意义。建议未来研究需要借助长期生态监测和分子生物学方法, 揭示植物大年结实与动物贮食行为之间的生态与进化过程。