草地生态系统植物群落及碳交换对气候变暖的响应研究进展

气候变暖成为大势所趋。气候变暖与陆地生态系统之间会相互作用、相互影响。草地生态系统约占陆地表面积的1/3, 观测与分析草地生态系统植物群落及碳交换对气候变暖的响应有助于进一步预测未来草地生态系统的变化。为此文章重点综述了气候变暖对草地生态系统植物生理生态过程、物种组成、碳交换等方面的影响。研究发现不同地区、不同实验方法取得的研究结果有较大差异。总体而言, 气候变暖对高寒草地生态系统有正效应, 对热带草地生态系统有负效应, 对温带草地生态系统有正/负效应。未来需考虑在全球尺度范围内展开长时间尺度的观测研究与机理研究, 进一步明晰草地生态系统对全球变暖的响应。     

增温增水对草地生态系统碳循环关键过程的影响

生态系统碳循环是生态系统过程的重要组成部分,对碳循环关键过程机理的研究有助于更好地理解生态系统过程。目前,气候变化（全球变暖、降水时空格局变化）对草地生态系统过程产生了重要的影响。综述了气候变化（温度和降水变化）对草地生态系统碳循环关键过程（植物生产力、植物物候、植物根系周转、生态系统呼吸和生态系统净碳交换）的影响,在此基础上指出了目前气候变化（温度和降水变化）控制试验研究的不足,并进一步提出了今后应该加强研究的方向。     

陆地生态系统野外增温控制实验的技术与方法

由于人类活动导致的碳排放急剧增加, 工业革命以来全球地表温度显著增加约1 ℃, 未来全球气候还将持续变暖, 到21世纪末最高可升温4 ℃。这种前所未有的气候变化不仅影响陆地植被的适应策略, 也深刻影响生态系统的结构和功能。其中陆地生态系统碳收支对全球变暖的反馈, 是决定未来气候变化强度的关键因素, 因此全球已经开展了大量的生态系统尺度的野外增温控制实验, 研究生态系统碳收支对气温升高的响应, 从而提高地球系统模型的预测精度。然而由于增温技术和方法的不同, 不同研究的结果之间难以进行比较。该文系统总结了常见的野外增温技术和方法, 包括主动增温和被动增温, 阐述了其优缺点、适用对象以及相关研究成果。同时简要介绍了野外增温控制实验的前沿研究方向——新一代野外增温技术(包括全土壤剖面增温和全生态系统增温)和基于新一代增温技术开展的野外增温联网实验。     

增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响

草地生态系统作为世界陆地生态系统的主体类型,其土壤呼吸和生态系统呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分,土壤呼吸是未经扰动的土壤由于代谢活动而产生CO2的过程,生态系统呼吸包括地下部分的土壤呼吸和地上部分植被的自养呼吸。研究增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响,可为预测未来气候变化条件下的全球碳收支以及草地的可持续经营与管理提供重要的科学依据。该文扼要综述了关于草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应方面的研究。结果表明:草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应非常复杂,受多种因素的综合影响,无论是增温还是放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响均具有不确定性,因草地类型、增温幅度、增温时间、放牧强度、放牧频度和放牧方式的不同而不同。在此基础上,指出了以后应加强研究的方向,草地的利用离不开放牧,对于未来气候变化条件下的草地,温度升高和放牧这两个因素必然是同时存在的,以前多数实验是单独研究增温或放牧对它们的影响,然而,这两者对草地生态系统的影响并非可加的,因此,需要加强增温与放牧的耦合试验,同时加强关于生态系统呼吸不同组分对两者的响应的研究,以便更好地理解增温和放牧的影响机制。另外,草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应会随着时间的推移而发生变化,因而加强长期连续的试验观测很有必要。     

中国草地生态系统模拟增温实验的综合比较

近年来,全球增温对陆地生态系统的影响成为科学家研究的热点之一。草地生态系统是最重要的陆地生态系统之一,故研究草地生态系统对增温的响应尤为重要。本文通过对近10年国内外研究文献的回顾,论述了陆地生态系统增温实验的发展及其在中国草地生态系统的应用,从植物种群、群落、土壤、草地生态功能及动物等方面综合分析了增温对我国高寒草甸、亚高山草甸、羊草草甸、荒漠草原等不同草地类型的影响。结果表明,短期增温有利于草甸区禾本科植物的生长;在植物的不同生长时期增温对地上生物量的重要性存在差异;增温会改变植物的整体物候,显著降低羊草草甸土壤湿度;适度增温可以增加土壤微生物生物量碳、氮,促进高寒草甸土壤碳、磷循环。在此基础上,提出了将来应着重研究的几个科学问题。     

全球变暖与陆地生态系统研究中的野外增温装置

由于化石燃料燃烧和森林砍伐等人类活动引起的地球大气层中温室气体(主要是二氧化碳)的富集已导致全球平均温度在20世纪升高了0.6 ℃,并将在本世纪继续上升1.4~5.8 ℃。这种地质历史上前所未有的全球变暖将对陆地植物和生态系统产生深远影响,并通过全球碳循环的改变反馈于全球气候变化。作为全球变化生态学的主要研究方法之一,生态系统增温实验能够为生态模型提供参数估计和模型验证。然而由于在世界各地使用的增温装置不同,使得各个生态系统之间的结果比较和整合难以实施,增加了模型预测的不确定性。该文通过比较几种常见的野外增温装置在模拟全球变暖情形时的优缺点,指出利用不同增温装置进行全球变暖研究中应注意的一些问题;同时探讨了全球变暖控制实验研究中的一些关键性的科学问题。     

短期增温对中亚热带杉木人工幼林土壤氮磷耦合作用的影响

全球变暖引起陆地生态系统和整个生物圈一系列生态问题,未来全球平均气温的持续增加将使这些问题进一步加剧。目前增温、氮沉降和森林更新方式对中亚热带土壤氮磷等养分的影响已有部分研究,但增温对亚热带森林的氮磷耦合作用的影响仍然未知。以中亚热带杉木(Cunninghamia lanceolate)幼苗为研究对象,设置埋设电缆以加热土壤增温实验(增温幅度(5±0.5)℃),研究短期增温对土壤含水量、微生物生物量氮(MBN)、微生物生物量磷(MBP)、土壤氮磷养分,以及氮(N)、磷(P)耦合作用的影响。结果表明:短期增温对全氮、全磷无显著影响;增温第1年显著提高了有效氮、铵态氮(NH_4~+)和有效磷的含量,显著降低了MBN含量。增温第2年,土壤中有效磷、NH_4~+和MBP含量显著下降;短期增温虽然对土壤全N/P,有效N/P的影响不显著,但是增温使铵态氮/硝态亚硝态氮(NH_4~+/(NO_3~-+NO_2~-))显著降低;此外,增温显著降低了MBN/MBP,缓解了微生物对磷的限制。相关性分析表明,耦合作用不仅受N和P之间相互作用的影响,也受土壤温度、水分含量等其他因素的影响。研究表明,短期增温并未对中亚热带杉木人工幼林土壤氮磷耦合作用产生显著影响,但增温后降低了有效氮、有效磷的含量。因此,在未来全球变暖背景下,研究结果为中亚热带森林生态系统的的健康发展和科学管理提供重要的理论依据。     

青藏高原草地土壤微生物研究进展

青藏高原高寒草地是高寒生态系统物种及遗传基因最丰富和最集中的地区之一,也是全球生物多样性的热点和敏感区域。青藏高原的重要性也越来越被重视,针对其研究也在逐年增长,而土壤微生物作为影响生态系统功能十分重要的因素在青藏高原的重要性不言而喻。本文介绍了青藏高原草地土壤微生物的组成和类型,评价了土壤中微生物的功能类群、影响因子以及这些微生物对气候变暖、降水格局改变和氮沉降增加的响应,以期加深对青藏高原草地土壤微生物的认识。     

土壤增温调节中亚热带森林更新初期植物生物量分配格局

全球变暖提高了温带森林生态系统植物的生产力,但对亚热带森林生产力的影响仍然不清楚。由于亚热带森林植物的碳储量巨大,因此了解全球变暖对亚热带森林植物生长的影响至关重要。采用加热电缆模拟土壤增温(+5℃),探讨中亚热带森林几种主要草本植物和木本植物的生长及其生物量分配格局对温度升高的响应。结果表明:增温显著增加五节芒(Miscanthus floridulus)、山油麻(Trema dielsiana)和东南野桐(Mallotus lianus)的高度,但黑莎草(Gahnia tristis)高度显著降低。增温显著增加木本植物的地上、地下和总生物量,而草本植物的地上、地下和总生物量均显著降低。增温对整个群落的地上和地下部分生物量分配模式无显著影响,但木本植物总生物量在各器官之间分配随温度发生改变,增温显著提高木本植物枝生物量比(BMR),降低干生物量比(SMR),而叶生物量比(LMR)和根生物量比(RMR)无显著影响,但显著降低了细根占总根系生物量比率。结果表明木本植物能够通过调节生物量分配模式应对未来全球气候变暖。     

森林土壤酶对环境变化的响应研究进展

全球气候变化已是不争的事实,对陆地生态系统特别是森林生态系统物质循环将产生显著的影响。土壤酶是森林土壤物质循环的主要限制因素之一,对气候变化的响应近年来受到广泛关注。由于森林土壤酶对全球气候变化的响应研究是预测未来环境变化对森林生态系统过程影响的关键,因此,着重综述了森林土壤酶对环境变化尤其是全球变暖和氮沉降响应方面的研究,并分析了未来研究的主要方向。环境变化会引起土壤p H、水分及其营养成分的变化,而这些变化会反作用于土壤酶的活性和稳定性。森林土壤酶对增温的响应,不仅与酶的种类以及增温的温度范围和持续时间有关,还与土壤类型有关,是多种因子综合作用的结果。森林土壤酶对氮添加的响应与林分类型和土层类型有关,受复合氮的影响更大。建议未来的研究应加强酶的基本性质对环境变化的响应研究,注重林分类型、土层类型导致的差异,强化多因素的交互作用,并进行长期、综合的观测。     

Effects of climate warming on carbon fluxes in grasslands— A global meta‐analysis

Climate warming will affect terrestrial ecosystems in many ways, and warming‐induced changes in terrestrial carbon (C) cycling could accelerate or slow future warming. So far, warming experiments have shown a wide range of C flux responses, across and within biome types. However, past meta‐analyses of C flux responses have lacked sufficient sample size to discern relative responses for a given biome type. For instance grasslands contribute greatly to global terrestrial C fluxes, and to date grassland warming experiments provide the opportunity to evaluate concurrent responses of both plant and soil C fluxes. Here, we compiled data from 70 sites (in total 622 observations) to evaluate the response of C fluxes to experimental warming across three grassland types (cold, temperate, and semi‐arid), warming methods, and short (≤3 years) and longer‐term (>3 years) experiment lengths. Overall, our meta‐analysis revealed that experimental warming stimulated C fluxes in grassland ecosystems with regard to both plant production (e.g., net primary productivity (NPP) 15.4%; aboveground NPP (ANPP) by 7.6%, belowground NPP (BNPP) by 11.6%) and soil respiration (Rs) (9.5%). However, the magnitude of C flux stimulation varied significantly across cold, temperate and semi‐arid grasslands, in that responses for most C fluxes were larger in cold than temperate or semi‐arid ecosystems. In semi‐arid and temperate grasslands, ecosystem respiration (Reco) was more sensitive to warming than gross primary productivity (GPP), while the opposite was observed for cold grasslands, where warming produced a net increase in whole‐ecosystem C storage. However, the stimulatory effect of warming on ANPP and Rs observed in short‐term studies (≤3 years) in both cold and temperate grasslands disappeared in longer‐term experiments (>3 years). These results highlight the importance of conducting long‐term warming experiments, and in examining responses across a wide range of climate.     

气候变暖对陆地植被-土壤生态系统的影响研究

由于自然因素及人类活动的长期影响,全球气候变化已经成为不容置疑的事实,并对陆地生态系统的植被及土壤产生了深远影响。陆地植被一土壤生态系统在全球气候变化中的反应与适应等过程已成为众多科学家所关注的问题。为更好地了解陆地植被一土壤生态系统对全球气候变化的响应机制,综述了气候变暖对植物的物候与生长、光合特征、生物量生产与分配,以及土壤呼吸等方面的影响,并对分析得到的结论进行了总结。分析指出,随着全球气候变暖,植物个体和群落特征以及土壤特性都会发生相应改变,高海拔地区的植被高度有增加趋势,而低海拔地区的植被可能出现矮化。然而,在以下方面还存有不确定性：（1）气候变暖导致的植被特征变化是否会减弱全球气候变化;（2）在较长时间尺度上气候变暖如何影响植物的物候和生长,特别是植物的体型;（3）高寒生态系统冬季土壤呼吸对气候变暖如何响应。     

陆地生态系统过程对气候变暖的响应与适应

陆地生态系统包含一系列时空连续、尺度多元且互相联系的生态学过程。由于大部分生态学过程都受到温度调控, 因此气候变暖会对全球陆地生态系统产生深远的影响。近年来, 全球变化生态学的基本科学问题之一是陆地生态系统的关键过程如何响应与适应全球气候变暖。围绕该问题, 该文梳理了近年来的研究进展, 重点关注植物生理生态过程、物候期、群落动态、生产力及其分配、凋落物与土壤有机质分解、养分循环等过程对温度升高的响应与适应机理。通过定量分析近20年来发表于主流期刊的相关论文, 展望了该领域的前沿方向, 包括物种性状对生态系统过程的预测能力, 生物地球化学循环的耦合过程, 极端高温与低温事件的响应与适应机理, 不对称气候变暖的影响机理和基于过程的生态系统模拟预测等。基于这些研究进展, 该文建议进一步研究陆地生态系统如何适应气候变暖, 更多关注我国的特色生态系统类型, 并整合实验、观测或模型等研究手段开展跨尺度的合作研究。     

Response and adaptation of terrestrial ecosystem processes to climate warming

陆地生态系统包含一系列时空连续、尺度多元且互相联系的生态学过程。由于大部分生态学过程都受到温度调控, 因此气候变暖会对全球陆地生态系统产生深远的影响。近年来, 全球变化生态学的基本科学问题之一是陆地生态系统的关键过程如何响应与适应全球气候变暖。围绕该问题, 该文梳理了近年来的研究进展, 重点关注植物生理生态过程、物候期、群落动态、生产力及其分配、凋落物与土壤有机质分解、养分循环等过程对温度升高的响应与适应机理。通过定量分析近20年来发表于主流期刊的相关论文, 展望了该领域的前沿方向, 包括物种性状对生态系统过程的预测能力, 生物地球化学循环的耦合过程, 极端高温与低温事件的响应与适应机理, 不对称气候变暖的影响机理和基于过程的生态系统模拟预测等。基于这些研究进展, 该文建议进一步研究陆地生态系统如何适应气候变暖, 更多关注我国的特色生态系统类型, 并整合实验、观测或模型等研究手段开展跨尺度的合作研究。     

全球气候变暖对凋落物分解的影响

凋落物分解作为生态系统核心过程,参与生态系统碳的周转与循环,影响生态系统碳的收支平衡,调控生态系统对全球气候变暖的反馈结果。全球气候变暖通过环境因素、凋落物数量和质量以及分解者3个方面,直接或间接地作用于凋落物分解过程,并进一步影响土壤养分周转和碳库动态。气候变暖可通过升高温度和改变实际蒸散量等环境因素直接作用于凋落物分解。气候变暖可引起植物物种短期内碳、氮和木质素等化学性质的改变以及群落中物种组成的长期变化从而改变凋落物质量。在凋落物分解过程中,土壤分解者亚系统作为主要生命组分(土壤动物和微生物)彼此相互作用、相互协调共同参与调节凋落物的分解过程。凋落物分解可以通过改变土壤微生物量、微生物活动和群落结构来加快微生物养分的固定或矿化,以形成新的养分利用模式来改变土壤有机质从而对气候变化做出响应。未来凋落物分解的研究方向应基于大尺度跨区域分解实验和长期实验,关注多个因子交互影响下,分解过程中碳、氮养分释放、地上/地下凋落物分解生物学过程与联系、分解者亚系统营养级联效应等方面。     

基于OTCs模拟增温方式探讨气候变暖对青藏高原草地生态系统的影响

开顶式生长室(OTCs)增温实验是研究全球气候变化与陆地生态系统关系的主要方法之一,已广泛应用于青藏高原地区。该文通过对近些年国内外研究文献的回顾,分别从植物物候、群落结构、生物量和土壤方面综合分析青藏高原草地生态系统对OTCs模拟增温实验的响应。研究发现:增温使群落返青期提前、枯黄期延迟,生长季延长;有利于禾本科植物的生长;高寒草甸地下生物量分配格局向深层转移;高寒草地生态系统对模拟增温的响应存在不确定性,受到地域、群落类型和实验时间的影响;在增温条件下,降雨和冻土融化引起的土壤水分变化通过调控生态系统的物候、生产力、土壤等途径控制着生态系统对气候变暖的响应。并在此基础上,提出了将来应着重研究的几个方面。     

Theory and performance of an infrared heater for ecosystem warming

In order to study the likely effects of global warming on future ecosystems, a method for applying a heating treatment to open-field plant canopies (i.e. a temperature free-air controlled enhancement (T-FACE) system) is needed which will warm vegetation as expected by the future climate. One method which shows promise is infrared heating, but a theory of operation is needed for predicting the performance of infrared heaters. Therefore, a theoretical equation was derived to predict the thermal radiation power required to warm a plant canopy per degree rise in temperature per unit of heated land area. Another equation was derived to predict the thermal radiation efficiency of an incoloy rod infrared heater as a function of wind speed. An actual infrared heater system was also assembled which utilized two infrared thermometers to measure the temperature of a heated plot and that of an adjacent reference plot and which used proportional–integrative–derivative control of the heater to maintain a constant temperature difference between the two plots. Provided that it was not operated too high above the canopy, the heater system was able to maintain a constant set-point difference very well. Furthermore, there was good agreement between the measured and theoretical unit thermal radiation power requirements when tested on a Sudan grass (Sorghum vulgare) canopy. One problem that has been identified for infrared heating of experimental plots is that the vapor pressure gradients (VPGs) from inside the leaves to the air outside would not be the same as would be expected if the warming were performed by heating the air everywhere (i.e. by global warming). Therefore, a theoretical equation was derived to compute how much water an infrared-warmed plant would lose in normal air compared with what it would have lost in air which had been warmed at constant relative humidity, as is predicted with global warming. On an hourly or daily basis, it proposed that this amount of water could be added back to plants using a drip irrigation system as a first-order correction to this VPG problem.     

放牧和模拟增温对藏北高寒草地植物群落特征及生产力的影响

气候变化和放牧活动对草地植物物种多样性和生产力具有重要影响。为探索藏北高寒草地植物物种多样性和生产力对增温、放牧及其交互作用的响应, 于2011年在藏北高原开始建立增温实验平台, 2016年起增设放牧、增温+放牧实验, 连续2年(2016-2017年)观测了植物群落特征、群落组成、生产力和物种多样性。结果表明, 增温和放牧对高寒草地植物高度和净初级生产力具有显著交互作用。在放牧条件下, 增温对植物高度无显著影响; 但在不放牧条件下, 增温却显著增加了植物高度。在放牧条件下, 增温对净初级生产力的影响存在年际差异, 2016年增温对生产力无显著影响, 2017年增温显著降低了植物净初级生产力; 但在不放牧条件下, 增温对植物净初级生产力无显著影响。增温和放牧对高寒草地植物物种丰富度、盖度、重要值及多样性均无显著交互作用。植物盖度在增温和放牧条件下显著降低, 杂类草物种比例显著增加, 但物种多样性均无显著变化。研究表明, 增温和放牧显著改变高寒草地群落结构。未来气候变化条件下, 放牧活动加剧有可能导致高寒草地生产力降低。     

实验增温对陆地生态系统根系生物量的影响

根系是植物吸收土壤水分和养分的重要器官, 驱动着多个生态系统过程, 该研究揭示了实验增温对根系生物量的影响及机制, 可为气候变暖背景下土壤碳动态和生态系统过程的变化提供理论依据。该研究从已发表的151篇国内外研究论文中收集到611组数据, 通过整合分析(meta-analysis)方法研究了实验增温对根系生物量(根系总生物量、粗根生物量、细根生物量、根冠比)的影响, 并探讨了增温幅度、增温年限、增温方式的影响, 以及根系生物量对增温的响应与本底环境条件(生态系统类型、年平均气温、年降水量、干旱指数)的关系。结果表明: (1)模拟增温使细根生物量显著增加8.87%, 而对根系总生物量、粗根生物量、根冠比没有显著影响; (2)中等强度增温(1-2 ℃)使得细根生物量和根冠比分别提高14.57%和23.63%; 中短期增温实验(<5年)对细根生物量具有促进影响, 而长期增温实验(≥5年)使细根生物量有降低的趋势; 开顶箱增温和红外辐射增温分别使细根生物量显著提高了17.50%和12.16%, 而电缆加热增温使细根生物量和粗根生物量显著降低了23.44%和43.23%; (3)不同生态系统类型对于增温响应不一致, 模拟增温使苔原生态系统细根生物量显著提高了21.03%, 细根生物量对增温的响应与本底年平均气温、年降水量、干旱指数均呈显著负相关关系。     

Different responses of ecosystem carbon exchange to warming in three types of alpine grassland on the central Qinghai–Tibetan Plateau

Climate is a driver of terrestrial ecosystem carbon exchange, which is an important product of ecosystem function. The Qinghai–Tibetan Plateau has recently been subjected to a marked increase in temperature as a consequence of global warming. To explore the effects of warming on carbon exchange in grassland ecosystems, we conducted a whole‐year warming experiment between 2012 and 2014 using open‐top chambers placed in an alpine meadow, an alpine steppe, and a cultivated grassland on the central Qinghai–Tibetan Plateau. We measured the gross primary productivity, net ecosystem CO₂ exchange (NEE), ecosystem respiration, and soil respiration using a chamber‐based method during the growing season. The results show that after 3 years of warming, there was significant stimulation of carbon assimilation and emission in the alpine meadow, but both these processes declined in the alpine steppe and the cultivated grassland. Under warming conditions, the soil water content was more important in stimulating ecosystem carbon exchange in the meadow and cultivated grassland than was soil temperature. In the steppe, the soil temperature was negatively correlated with ecosystem carbon exchange. We found that the ambient soil water content was significantly correlated with the magnitude of warming‐induced change in NEE. Under high soil moisture condition, warming has a significant positive effect on NEE, while it has a negative effect under low soil moisture condition. Our results highlight that the NEE in steppe and cultivated grassland have negative responses to warming; after reclamation, the natural meadow would subject to loose more C in warmer condition. Therefore, under future warmer condition, the overextension of cultivated grassland should be avoided and scientific planning of cultivated grassland should be achieved.