生长素与植物叶片衰老调控

作为植物叶片发育的最后一个阶段,叶片衰老的启动和进程由遗传程序严格控制,并受到内外源不同因子的协同调控.多种植物激素对叶片的衰老发挥重要的调控作用,目前认为乙烯、脱落酸、水杨酸、茉莉酸和油菜素甾醇等激素促进植物叶片衰老,而细胞分裂素和赤霉素则抑制植物叶片衰老.传统观念曾认为生长素对植物叶片衰老起负调节作用,但近年来越来越多的实验证据表明生长素是叶片衰老的正调节因子.本文旨在对生长素在叶片衰老调控中的功能和研究历程进行简要综述,为进一步理解植物叶片衰老调控中的激素功能奠定基础.     

水稻衰老调控机制研究取得重要进展

正植物的衰老受发育年龄和体内信号因子精确调节。脱落酸(ABA)是植物五大激素之一,参与众多的生物学过程,如促进种子休眠、提高耐逆性、调节气孔开关、促进叶片衰老等。在植物衰老时,体内ABA含量急剧升高,外源ABA也可诱导叶片衰老,因此,ABA被认为是一重要的衰老促进激素。然而,水稻中ABA合成和信号传导相关基因的突变体并未表现出延迟衰老的表型。因此,人们一直困惑ABA是如何参与调控植物的衰老进程。     

叶片衰老过程中的蛋白激酶和蛋白磷酸酶

衰老是受遗传程序严格控制的植物个体发育过程中的一个必经阶段,由特殊发育信号通过一定的信号传导路径来启动和控制。研究发现,蛋白激酶和蛋白磷酸酶所介导的可逆磷酸化反应在叶片衰老信号传递和衰老的启动和进程控制过程中发挥了重要作用。本文对近年参与叶片衰老调控的蛋白激酶和蛋白磷酸酶基因的分离鉴定及功能研究进行了综述。     

植物Whirly蛋白调控叶片衰老的研究进展

植物衰老是植物细胞生长发育的最后一个阶段,其启动的早晚对植物生物量和品质的形成有很大影响。叶片衰老是植物衰老的主要形式,受到内外环境因素的诱导,并被多种转录因子介导的信号传导途径所调控。对叶片衰老调控机制的研究一直是植物衰老研究中的重点。Whirly蛋白作为一类广泛存于植物中的特异转录因子小家族,能与单链DNA分子结合,双定位于细胞器(线粒体或叶绿体)与细胞核中,在植物细胞核和细胞器中发挥多种功能,参与对植物叶片衰老的调控。本文概述了植物Whirly蛋白的结构和定位,重点阐述了Whirly蛋白的功能与细胞衰老关系及其对叶片衰老调节机理的研究进展等,并对未来的研究方向进行了展望。     

木本植物叶片衰老研究进展

者红色是典型的叶片衰老现象,该过程受到各种复杂外源环境信号(如光周期和温度)和内源植物激素(如脱落酸和乙烯)等因素的影响和有序的时空调控,是叶片发育的最后一个生物学过程.本文对木本植物季节性叶片衰老与营养/生殖生长的关系、植物激素在调控木本植物叶片衰老过程中的作用机制以及叶片衰老与季节性休眠之间的关系进行了阐述和总结,并且提出了木本植物叶片衰老的研究方向与研究方法.     

光质对设施葡萄叶片衰老与内源激素含量的影响

以设施延迟栽培条件下叶片衰老速度不同的意大利和无核白鸡心2个葡萄品种为试材,分别进行补充红光和蓝光处理,研究不同光质对叶片衰老过程中叶绿素含量、净光合速率和内源激素含量的影响.结果表明: 与未补光对照相比,红光能够显著提高叶片的叶绿素含量和净光合速率,降低了内源赤霉素(GA₃)含量,但明显减缓了脱落酸(ABA)含量的增加和玉米素核苷(ZR)总含量的减少,从而显著提高了(GA₃+ZR)/ABA值,延缓叶片衰老.叶片衰老前期,蓝光处理叶片叶绿素含量、净光合速率和(GA₃+ZR)/ABA值均低于对照,加速了植株的衰老进程;但在叶片衰老后期,蓝光处理叶绿素含量、净光合速率和(GA₃+ZR)/ABA值逐渐高于对照,在一定程度上延缓了叶片衰老.植物内源激素生长素(IAA)则表现出叶片衰老前期促进叶片生长发育、叶片衰老后期加速衰老的双重作用.意大利叶片衰老速度较无核白鸡心慢.在本试验条件下,红光处理效果最好,有效延缓了叶片衰老进程,延长了叶片的生理功能期.     

磷脂酶Dδ对拟南芥叶片衰老过程中内源ROS和激素含量的影响

活性氧（ROS）和植物激素是植物衰老过程中重要的内在或者外在的调控因子。我们发现,相对于离体诱导的衰老过程,在脱落酸（ABA）和乙烯（ethylene）促进的衰老过程中有较多的活性氧积累;在对拟南芥磷脂酶Dδ（PLDδ）缺失型突变体的研究中发现,与野生型相比,突变体在衰老过程中产生较少的活性氧。我们比较了上述两种基因型的离体叶片在离体、ABA和ethylene三种衰老处理下内源的ABA、茉莉酸甲酯（MeJA）、玉米素核苷（Zeatin Riboside, ZR）和吲哚乙酸（IAA）的含量变化,发现每一种激素对上述三种衰老处理的响应模式都很相似。在离体诱导的衰老中,两种基因型拟南芥的内源激素含量没有差异;而在ABA促进的衰老过程中,PLDδ缺失型突变体叶片中的MeJA的含量较低,ZR和IAA含量较高;在乙烯促进的衰老过程中,突变体中的ABA和MeJA的含量较低,ZR和IAA含量较高。上述内源激素的这种变化可能有助于延缓突变体的衰老。     

分析拟南芥叶片在激素促进的衰老中内源激素变化来解析抑制磷脂酶Dα1延缓激素促进衰老的机制

采后衰老进程在很大程度上受到内源和外源激素的影响。抑制拟南芥中磷脂酶Dα1（phospholipaseDtxl,PLDod）的表达后,使得外源脱落酸（abscisic acid,ABA）和乙烯加速的离体叶片衰老过程在一定程度上得到了缓解。然而,内源激素在这个过程中的作用尚不清楚。本研究对比分析了野生型和PLDα1缺失型两种基因型拟南芥叶片在3种不同人工老化过程中（离体诱导的、外源ABA和乙烯促进的衰老过程）,内源ABA,茉莉酸甲酯（methyl jasmonate,MeJA）、吲哚乙酸（indole-3-acetic acid,IAA）、玉米素核苷（zeatin riboside,ZR）和赤霉素（gibberellic acid,GA,）的含量变化。这5种激素对3种不同衰老处理方式的响应模式表明了人工老化过程存在着两个不同阶段,并且在衰老早期每种激素的变化模式相同。PLDα1功能缺失使得激素加速的衰老过程得以延缓,这与内源ABA、MeJA、ZR和IAA的含量变化有关。而与GA、的含量变化无关。同时,ZR和IAA的变化模式也说明了这两种激素的变化可能是缺失PLDα1延缓激素加速的衰老过程这一事件的原因而非结果。     

4PU-30对水稻叶片衰老与内源激素的调控

4PU－30能显著地延缓水稻叶片衰老。根据叶片衰老过程中内源激素含量的变化,可明确减缓水稻叶片衰老期间内源ABA含量的增加和内源ZRs、GAs和IAA含量的减少,使叶片中保持有较低水平的ABA与较高水平的ZRs、GAs和IAA,是4PU－30延缓水稻叶片衰老的主要调控机理。     

拟南芥莲座叶片发育过程中P1基因的表达特性

该实验对CDF1类似蛋白基因(P1)在拟南芥叶片发育不同阶段的定量PCR结果显示,P1基因在拟南芥叶片发育的所有时期均可表达,但在茎生叶和衰老叶中的表达水平明显高于成熟叶和幼叶。GUS报告基因表达的组织化学染色结果显示,P1启动子在拟南芥叶片中有较高的驱动活性;在营养生长阶段的幼苗和植株(4~5周)的所有叶片中均能检测到GUS表达,但在植株转入生殖生长阶段后(6周及以后),GUS表达主要集中在逐渐衰老的叶中,并随着叶片衰老程度加剧GUS染色程度也越深,这一结果与GUS荧光定量检测结果一致。通过分析P1基因启动子上可能存在的顺式调控元件,发现茉莉酸甲酯、热压、干旱和水杨酸等均能够引起叶片衰老调控元件的响应,证实P1的表达受到这些因素的调控。研究表明,P1在拟南芥莲座叶片中很可能参与了对上游衰老信号的响应,该研究结果为进一步探究P1在叶片衰老过程中的分子功能验证奠定了基础。     

磷脂酶Dδ对拟南芥叶片衰老过程中内源ROS和激素含量的影响

活性氧(ROS)和植物激素是植物衰老过程中重要的内在或者外在的调控因子.我们发现,相对于离体诱导的衰老过程,在脱落酸(ABA)和乙烯(ethylene)促进的衰老过程中有较多的活性氧积累;在对拟南芥磷脂酶Dδ (PLDδ)缺失型突变体的研究中发现,与野生型相比,突变体在衰老过程中产生较少的活性氧.我们比较了上述两种基因型的离体叶片在离体、ABA和ethylene三种衰老处理下内源的ABA、茉莉酸甲酯(MeJA)、玉米素核苷(Zeatin Riboside,ZR)和吲哚乙酸(IAA)的含量变化,发现每一种激素对上述三种衰老处理的响应模式都很相似.在离体诱导的衰老中,两种基因型拟南芥的内源激素含量没有差异;而在ABA促进的衰老过程中,PLDδ缺失型突变体叶片中的MeJA的含量较低,ZR和IAA含量较高;在乙烯促进的衰老过程中,突变体中的ABA和MeJA的含量较低,ZR和IAA含量较高.上述内源激素的这种变化可能有助于延缓突变体的衰老.     

分析拟南芥叶片在激素促进的衰老中内源激素变化来解析抑制磷脂酶Dα1延缓激素促进衰老的机制

采后衰老进程在很大程度上受到内源和外源激素的影响。抑制拟南芥中磷脂酶Dα1 (phospholipase Dα1, PLDα1)的表达后,使得外源脱落酸（abscisic acid,ABA）和乙烯加速的离体叶片衰老过程在一定程度上得到了缓解。然而,内源激素在这个过程中的作用尚不清楚。本研究对比分析了野生型和PLDα1缺失型两种基因型拟南芥叶片在3种不同人工老化过程中（离体诱导的、外源ABA和乙烯促进的衰老过程）,内源ABA,茉莉酸甲酯（methyl jasmonate,MeJA）、 吲哚乙酸（indole 3 acetic acid,IAA）、玉米素核苷（zeatin riboside,ZR）和赤霉素（gibberellic acid,GA3）的含量变化。这5种激素对3种不同衰老处理方式的响应模式表明了人工老化过程存在着两个不同阶段,并且在衰老早期每种激素的变化模式相同。PLDα1功能缺失使得激素加速的衰老过程得以延缓,这与内源ABA、MeJA、ZR和IAA的含量变化有关,而与GA3的含量变化无关。同时,ZR和IAA的变化模式也说明了这两种激素的变化可能是缺失PLDα1延缓激素加速的衰老过程这一事件的原因而非结果。     

器官间关系对叶片衰老的影响

叶片衰老是整个植株生理特性的敏感表现,受根系、茎、生殖器官和其他叶片等器官的影响。器官间关系影响叶片衰老可能是通过竞争体内营养、水分等物质、竞争环境因子、源库关系、激素等信息系统调节等机制实现的。从整株水平上加强叶片衰老的生理机制和控制技术研究,将为生产上控制衰老、减少叶片异常衰老造成的产量和品质损失提供有效的技术途径。     

器官间关系对叶片衰老的影响

叶片衰老是整个植株生理特性的敏感表现,受根系、茎、生殖器官和其他叶片等器官的影响。器官间关系影响叶片衰老可能是通过竞争体内营养、水分等物质、竞争环境因子、源库关系、激素等信息系统调节等机制实现的。从整株水平上加强叶片衰老的生理机制和控制技术研究,将为生产上控制衰老、减少叶片异常衰老造成的产量和品质损失提供有效的技术途径。     

4PU—30对水稻叶片衰老与内源激素的调控

４ＰＵ－３０能显著地延缓水稻叶片衰老。根据叶片衰老过程中内源激素含量的变化,可明确减缓水稻叶片衰老期间内源ＡＢＡ含量的增加和内源ＺＲＳ,ＧＡＳ和ＩＡＡ含量的减少,使叶片中保持有较低水平的ＡＢＡ与较高水平的ＺＲｓ,ＧＡｓ和ＩＡＡ,是４ＰＵ－３０延缓水稻叶片衰老的主要调控机理。     

春玉米叶片衰老中激素变化,Ca^2＋跨膜运输和膜脂过氧化三者之间的关系

通过离体玉米（ZeamaysL．）叶片培养和叶肉质膜微囊45Ca2 吸收等实验,探索春玉米叶片衰老过程中激素变化、Ca2 跨膜运输及膜脂过氧化三者之间的联系。结果认为,玉米叶片衰老的可能过程首先是内源激素含量变化,继而影响到Ca2 跨膜运输,进而导致膜脂过氧化,由此引起叶绿素和蛋白质降解。     

叶片衰老和气孔关闭

苗龄10天的小麦第一真叶的上部长10cm的离体叶片,将其形态下端直立插入不同的激素溶液中进行处理。在光照下,对照组的气孔在24小时后关闭,ABA(10 ppm)处理叶片的气孔很快关闭,并加速衰老。KT(10 ppm)处理后72小时的叶片的气孔仍不关闭,并推迟衰老。但是,如果先以KT处理5小时,再移置ABA中,或移置黑暗中,或在叶片二面涂以凡士林,此时叶片的气孔虽然均已处于关闭状态,但KT推迟其衰老的效应仍然保持。实验结果说明叶片衰老与气孔开闭之间并不表现为简单的平行关系。     

棉花叶片衰老过程中激素和膜脂过氧化的关系

以陆地棉品种辽棉9号的去根幼苗为材料,对其进行暗诱导衰老培养.在培养液中分别加入6-BA、ABA、GSH、H2O2、CaCl2、A23187 和A23187 CaCl2,测定在不同培养条件下棉花去根幼苗叶片内源激素、SOD酶活性和MDA含量的变化.结果表明:棉花叶片衰老表现为细胞分裂素含量的下降和ABA含量的上升.6-BA、GSH和钙离子均延缓叶片的衰老,ABA和H2O2促进叶片的衰老.     

过氧化氢参与烟草叶片衰老调节的研究（简报）

叶片衰老是一个复杂的过程．多年来人们对叶片衰老的机制开展了大量的研究。许多研究证明叶片中H2O2的迅速积累与叶片的衰老密切相关^[1-3],然而,H2O2的积累是衰老的结果还是作为信号启动衰老？H2O2作为植物细胞的信号分子,调控一系列重要的生理生化过程,如系统获得抗性（SAR）、细胞衰老与程序化死亡（PCD）、气孔关闭、根的生长、细胞壁的发育等^[4]。H2O2参与脱落酸（A—BA）、甲基茉莉酸（MJ）诱导的水稻叶片衰老,且H2O2产生早于叶片衰老^[2,5]。     

离体蒜苔衰老过程中乙烯产生和纤维素酶活力的变化

自Horton和Osborne(1967)报道衰老、脱落中激素和纤维素酶活力相关性以来,许多实验证明,乙烯和纤维素酶与衰老和脱落有密切关系。关颖谦等(1981)指明离体水稻叶片衰老时,纤维素酶的活力