动物与植物种子更新的关系I.对象,方法及意义

大多数植物靠种子库来更新。种子从离开母体到建成幼苗的过程中始终受动物活动的影响。动物对种子既有取食消耗的不利一面,又有将其扩散到适于发芽的安全地点的有利一面,二者处于一种利弊权衡状态。研究动物与植物种子更新的关系,有助于揭示种群动态的机制,理解动物和植物之间协同进化的规律,了解生态系统演替及其组分之间的关系,认识取食种子的动物在生态系统中的作用,进而为生态系统维持和生物多样性保护提供科学依据及有效     

不同空间尺度下的肉果植物扩散过程和机理

肉果植物扩散的生态学过程在最近得到生态学者们的广泛关注,其扩散过程包括果实搬运、果实消耗、种子雨、种子取食、种子库动态、萌发和幼苗定居等。许多过程涉及到果食性动物和肉果植物之间的互惠的协同进化关系。对最近15a关于肉果植物扩散的研究论文进行了综述,探讨在生境、微生境、景观和区域等常用的空间尺度上,肉果植物扩散和定居过程的格局与机理。     

动物与植物种子更新的关系Ⅱ．动物对种子的捕食、扩散、贮藏及与幼苗建成的关系

植物的繁殖体总是面临来自各类生物（如昆虫、脊椎动物、真菌）的捕食风险。因动物捕食引起的种子死亡率影响植物的适合度、种群动态、群落结构和物种多样性的保持。种子被捕食的时间和强度成为植物生活史中发芽速度、地下种子库等特征的主要选择压力,而种子大小、生境类型等因素也影响动物对植物种子的捕食。捕食者饱和现象被认为是植物和种子捕食者之间的高度协同进化作用的结果,是限制动物破坏种子、提高被扩散种子存活率的一种选择压力。大部分群落中的大多数植物种子被动物扩散。种子扩散影响种子密度、种子被捕食率、病原体攻击率、种子与母树的距离、种子到达的生境类型以及建成的植株将与何种植物竞争,从而影响种子和幼苗的存活,最终影响母树及后代植物的适合度。种子被动物扩散后的分布一般遵循负指数分布曲线,大多数种子并没有扩散到离母树很远的地方。捕食风险、生境类型、植被盖度均影响动物对种子的扩散。植物结实的季节和果实损耗的过程也体现了其对扩散机会的适应。许多动物有贮藏植物种子的行为。动物贮藏植物繁殖体的行为,一方面调节食物的时空分布,提高了贮食动物在食物缺乏期的生存概率;另一方面也为种子萌发提供了适宜条件,促进了植物的扩散。于是,植物与贮食动物形成了一种协同进化关系,这种关系可能是自然界互惠关系（mutualism)的一种。影响幼苗存活和建成的因子包括种子贮蒇点的微生境、湿度、坡向、坡度、林冠盖度等。许多果食性动物吃掉果肉后,再将完好的种子反刍或排泄出来。种子经动物消化道处理后,发芽率常有所提高。     

啮齿动物的贮藏行为与植物种子的扩散

绝大多数啮齿动物一方面取食大量的植物种子和果实,另一方面通过其贮食行为将植物种子和果实搬运到远离母树的地点,即扩散,并将它们分散埋藏在落叶下或浅表的土层中,从而影响种子和果实的时空分布,最后导致幼苗在有利的条件下发生和建成,实现植物更新。啮齿动物与植物种子和果实之间已广泛形成了互惠或协同进化的关系。啮齿动物的贮食行为主要通过以下几个过程对植物种子和果实的扩散产生影响：选择、搬运和埋藏以及随后对种子和幼苗存活和死亡的影响等。本综述了啮齿动物对植物种子和果实贮藏的研究结果,以期为进一步开展啮齿动物的贮食行为在植物种子和果实的扩散中的作用的研究提供参考。     

食果鸟类对红楠种子的传播作用

肉质果植物通常依赖食果鸟类等取食果实后经消化道过程传播种子, 以完成种群的更新。红楠(Machilus thunbergii)是亚热带森林的代表性种类, 其果实具有依赖鸟类等动物取食后传播的特点。2012 年、2013 年在梅花山国家级自然保护区,研究了鸟类对红楠果实的取食及种子的传播作用。结果如下: 取食红楠种实的鸟类共计18 种, 其中整吞果实的鸟类12 种,啄取果肉的鸟类5 种, 啄食种子的鸟类1 种。整吞果实鸟类中4 种鹎科和2 种鸦科鸟类访问频次和取食量较大, 是主要的种子传播者。鸟类主要以呕吐方式传播种子。取食后初停栖点与母树距离及地面种子散布地点的分析结果表明, 鸟类可以远距离扩散种子。地面种实可被啮齿动物或蚁类再次捕食或搬运。研究表明, 红楠可以借助鸟类实现种子传播和种群更新。     

食根动物与植物的相互关系

食根动物是植物的主要危害者,植物与食根动物之间的相互作用一直备受关注.本文从食根动物与异质性土壤、根系的关系,以及食根动物对植物的影响等方面,探讨了食根动物与根系生物量的变化、再生能力、存活,植物化学物质与其他有机体之间的作用机理和食根动物对植物生理、种群动态、植物结构的影响.建议加强对植物控制食根动物取食时采取的对策、食根动物改变生态系统C、N循环的机制以及植物寄生性线虫存在的生态系统养分的动态变化等方面的研究.     

动物分散贮食行为对植物种群更新的影响

分散贮食是许多动物取食行为策略的重要组成部分。对以植物种子为主要贮食对象的动物来说,种子内营养物质含量、种子大小以及种子内次生化合物的含量等因素都直接影响动物的贮食行为。动物偏爱贮藏个体较大的种子,大种子多被搬运并分散贮藏在远离种源的地方,而小种子则多被就地取食,以补充动物贮食过程中的能量消耗。贮食动物主要通过空间记忆、特殊路线以及贮藏点周围的直接线索等途径重新获取贮藏点内食物。在重取过程中,一些贮藏点被遗忘,其中的种子成为植物种群更新的潜在种子库。因此,分散贮食动物不仅是种子捕食者,还是种子传播者,它们对植物种子的捕食、搬运和贮藏,影响了植物种子的存活和幼苗的建成,从而在一定程度上影响植物种群的更新、分布。植物种群为了促进种子的传播,在进化过程中逐渐形成了形式多样的适应性策略,降低种子的直接被捕食率,提高种子的被贮藏率。研究动物分散贮食行为对植物种群更新的影响,将有助于理解贮食动物与植物之间的互惠关系,从而认识贮食动物种群在生态系统中的作用,为生物多样性的保护提供科学依据。     

片段化景观中壳斗科植物种子捕食和扩散模式

生境片段化伴随的面积效应和边缘效应, 可改变分散贮食动物的竞争强度、觅食行为以及隐蔽条件, 影响种子捕食和扩散模式。阐明生境片段化对多物种种子捕食和扩散的影响, 对理解片段化生境中的植物更新和生物多样性维持十分重要。该研究在浙江省千岛湖地区的岛屿和大陆上开展了针对6种壳斗科植物的种子捕食和扩散实验, 分析了物种、分散贮食动物相对多度、种子产量、岛屿大小和边缘效应如何共同影响种子命运和种子扩散距离。主要结果: (1)种子命运和扩散距离在物种间存在显著差异; (2)大陆比岛屿有更长的种子留存时间, 小岛种子留存时间最短, 岛屿内部比岛屿边缘有更长的种子留存时间; (3)物种和岛屿大小对种子原地取食率存在交互作用, 白栎(Quercus fabri)种子在大岛上有更高的原地取食率; (4)种子在小岛上有最高的扩散率, 分散贮食动物相对多度对种子扩散后贮藏率有负效应。表明在千岛湖地区, 生境片段化改变了种子捕食和扩散模式, 且面积效应对不同物种的种子捕食和扩散模式产生了不同作用, 从而影响森林群落更新和生物多样性维持。     

啮齿类取食的物种偏好与时空格局

通过强烈消耗土壤种子库,动物取食种子对植物种群更新和群落动态产生深远的影响。一般认为种子被食概率的空间格局取决于种子密度和离母树的距离,而环境（如地形）异质性的影响则一直没有得到足够的关注,与此相关的机制及其影响程度亦不清楚。研究设计在野外埋放种子以模拟种子扩散后的情形,监测啮齿类对种子的取食,以检验种子取食受埋藏生境、时间及动物对种子种类的偏好等因素的影响。结果表明,经过1a实验,8种落叶阔叶树种子的累计取食概率为0～48．25％,平均值为20％;山顶部位的取食概率大致是其它部位概率的3倍;埋放在凋落物层中的种子被食概率大约为埋放在土壤层中概率的2倍。利用logistic回归模型进行统计分析表明,种子被食概率变化的45％可以被上述因素解释。其中,物种偏好是影响种子被取食概率的首要因素,其后依次是地形、埋藏时间和深度。啮齿类明显喜好较大的种子;其取食行为在山脊部位明显较其它部位更频繁和剧烈;对埋藏种子的取食从3月份开始加剧,到7月份以后平息下来。种子埋放深度对啮齿类的取食概率有显著影响。     

动物传播者对植物更新的促进与限制

在动物 植物的关系网络中,传播者对植物更新具有促进与限制两方面作用.本文从种群尺度总结了传播者取食、空间利用等行为对植物更新的影响;从群落尺度分析了多种传播者传播有效性对植物更新的促进与限制.传播者对食物的处理方式决定了种子的命运,且具有明显的种间差异;植物在传播者食谱中的地位亦决定其更新的成败,成为动物偏好的食物可助其摆脱森林破碎化等不利事件的影响.动物的空间行为可导致种子命运发生改变.传播者移动距离能否逃逸同种成树对种子的距离限制,影响种子的更新命运;动物偏好的适宜生境与适于植物萌发生境的空间一致性程度影响传播者传播的成效.有效传播者的非冗余性促使种子传播网络更稳定,利于植物更新;无效传播直接限制植物更新,但为其他植物定殖提供了可用空间.今后应将传播者行为融入植物种群更新研究,而从生态系统服务角度揭示传播者在植被恢复的作用应是未来恢复生态学研究的重点.     

小泡巨鼠和社鼠对珍稀濒危植物红豆树种子的捕食和扩散作用

红豆树(Ormosia hosiei)为我国特有的国家Ⅱ级保护珍稀濒危植物,有关动物对种子的捕食和扩散作用是否影响其种群更新目前尚无研究.2009年秋季,我们在四川省都江堰地区利用大型实验围栏研究了小泡巨鼠(Leopoldamys edwardsi)和社鼠(Niviventor confuciamus)对红豆树种子的捕食和贮藏格局,以便了解鼠类在红豆树种子扩散中的潜在作用.结果表明小泡巨鼠和社鼠均取食红豆树种子,但二者贮藏种子的方式不同:社鼠主要集中贮藏种子,对红豆树种子的扩散作用不大,而小泡巨鼠则主要分散贮藏种子,故对红豆树种子有一定的扩散作用.研究结果说明尽管鼠类可通过捕食而降低种子存活,但分散贮藏的鼠种能促进红豆树种子的扩散,从而有利于其种群维持.     

植物种子传播途径与基因组值和千粒重的相关性

种子传播对植物的繁殖、分布和进化至关重要,研究植物基因组、种子千粒重与种子传播途径间相关性,对于揭示植物种子入侵和基因组进化的遗传机制等具有十分重要的意义.本文在前期测定部分植物C值、检索植物C值数据库和种子数据信息库的基础上,对包含完整基因组信息(染色体条数、倍数、C值)、种子千粒重和种子传播途径的235种植物进行了统计和相关性分析.ANOVA结果表明,借助水、鸟、风传播的植物C值(1C水=1.3 pg,1C鸟=1.6 pg,1C风=2.0 pg)和基因组值(1Cx水=1.1 pg,1Cx鸟=1.3 pg,1Cx风=1.6Pg)均显著低于借助动物取食传播植物的(1C动=4.9 pg,1Cx动 =4.7 pg)(P＜0.05),但无助力扩散和动物携带与其他4种传播方式间均无显著差异(P＞0.05).235种植物物种间千粒重相差悬殊,就不同传播方式整体而言,以风力和动物携带为传播途径的植物种子千粒重(分别为7.2和13.5 g)明显低于以动物取食和水为传播途径的植物种子千粒重(分别为92.5和85.8 g),而无助力传播途径与其他5种传播途径的千粒重均没有显著差异(P＞0.05).进一步相关性分析表明,动物取食和水传播方式的植物基因组值和种子千粒重间均呈正相关(相关系数γ=0.33),其中动物取食的植物基因组值与千粒重呈显著正相关性(y=0.67 x+3.23,R2=0.11,P=0.04),但在其他传播途径中均无显著相关性.研究结果为揭示植物种子传播、分布和基因组进化等提供参考.     

食果动物传播植物种子的有效性

传播有效性是评估食果动物对植物种群更新贡献的关键指标,它决定了植物种群的续存,影响着群落生物多样性的维系。本文从种子传播数量、质量角度分析了影响动物传播有效性的因素,并从有效传播动物组合角度分析了其对植物种群更新的影响。传播数量的多少与动物的取食行为有关。以整吞取食的食果动物常被认为是植物的有效传播动物,而植物的果实为动物偏好选择的食物时,势必导致该种植物拥有高的种子传播数量。传播质量与食果动物肠道种子滞留时间以及其后的种子传播距离和排放地相关。体型较大、生境适应能力和迁徙性较强的动物常为植物提供较远的传播距离,而被认为传播质量较高。取食后动物的生境选择决定了种子的排放地,进而影响它们的种子传播质量。如果取食后动物偏好利用植物适宜更新的生境时,动物则拥有较高的传播质量。有效传播动物通常在传播数量和传播质量以互补形成一些组合对植物种群更新起贡献。今后工作应将动物行为野外监测和种子萌发实验相结合、取食后多种行为相结合来分析动物的传播有效性;而以一些国内特有濒危植物为研究对象开展传播有效性研究应是今后恢复生态学研究的重点。     

鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展

鼠类–植物种子互作关系是森林生态系统研究的重点之一,对森林生态系统结构和功能维持具有重要意义。许多研究关注了鼠类的行为习性、种群动态、群落结构、种间合作与竞争以及植物的种子特征和环境因素等对鼠类与植物种子取食和传播关系的影响。然而,从种群内个体差异的角度探讨鼠类种子传播作用的研究较少,鼠类种内特征(尤其是鼠类个性)为理解种子命运的巨大变化提供了另一种方法。近年来,动物的个性及其生态效应逐渐受到关注,但是将动物的个性与种子传播等生态服务联系起来的理论和研究案例较为少见,妨碍了人们对动物个性如何影响种子传播进而影响植物更新机制的理解。本文结合近年来动物个性研究进展,初步阐述了鼠类个性研究现状;介绍了测量鼠类个性的常用方法(如旷场实验、出现实验和洞板实验等)以及这些方法测量了鼠类哪些个性;着重讨论了鼠类个性对植物种子传播的影响,强调了鼠类单一个性(如勇敢性、活跃性和探索性等)与种子传播的关系;总结了鼠类个性介导种子传播的生态、进化和保护意义。在今后的研究中要设计适合的野生鼠个性测量方法,长期监测不同个性鼠类与种子传播的关系,实现理论预测和实证研究的整合。     

济源太行山区鼠类对三种林木种子的扩散和贮藏

对取食种子的动物而言,种子的选择、扩散以及随后的处理是一个复杂的过程。为了解济源太行山区鼠类对不同种林木种子的选择和扩散策略的差异,于2011 年9 月10 日至11 月8 日,选取山杏、桃和栓皮栎3 种林木种子,将种子标记后,释放于次生林中,以5 d 间隔,调查并记录种子命运。结果表明: (1)大林姬鼠和岩松鼠是该地区主要的种子取食者和扩散者; (2)3 种种子的扩散速率明显不同,栓皮栎种子扩散速率最快(中位存留时间8. 6 d),其次为山杏种子(中位存留时间20. 9 d),桃种子扩散速率最慢(中位存留时间37. 5 d); (3)鼠类倾向于取食栓皮栎种子(55.0%) , 埋藏山杏种子(62. 0% ),但忽略桃种子(原地存留率99. 0% );(4)88. 6%的山杏和78. 8% 的栓皮栎种子被贮藏在灌丛下方、树干基部周围和石块旁边等生境中,而仅有4 3% 的山杏和9.1% 的栓皮栎种子被贮藏于裸地中;(5)鼠类将山杏种子搬运到更远(3. 4 ± 2. 1 m,mean± SE,n =63)处贮藏;而栓皮栎种子的搬运距离则相对较近(2. 5 ± 2. 4 m,n = 57)。结果显示:鼠类对不同种植物种子具有明显的取食、贮藏偏好和不同的贮藏策略。     

种子产量对鼠类扩散栓皮栎坚果的影响

为了解林木种子产量对鼠类种子扩散行为的影响,于2008 年和2009 年,在国有济源市愚公林场调查了栓皮栎的种子雨;在每年的种子雨结束后,选择次生林生境,研究了鼠类对人工释放栓皮栎坚果的扩散,旨在探讨种子产量与种子扩散间的关系。结果表明:1)取食栓皮栎坚果的鼠类主要有大林姬鼠、社鼠和岩松鼠,2008 年的鼠类捕获率(2% )低于2009 年(10%),其差异并未达到显著性水平;2)栓皮栎的种子雨构成和产量存在年际差异,2008 年以完好种子为主且产量高于2009 年,而2009 年以败育种子为主;3)2008 年人工释放栓皮栎坚果的中位存留时间显著高于2009 年;4)2008 年鼠类对栓皮栎坚果的平均扩散距离显著低于2009 年,且两年的搬运距离几乎都集中在9 m 以内;5)2008 年鼠类对栓皮栎坚果的埋藏比例显著高于2009 年。结果提示,在种子高产年份,可能有较多的种子逃脱动物的取食,从而增加种子萌发和幼苗建成的机会,最终促进植物的更新。     

以种子为繁殖体的植物更新模型研揪

种子植物的自然更新过程是20世纪70年代以来生态学领域研究的热点问题之一。对影响种子植物更新过程因子的研究主要涉及3个阶段,即种子生产、种子运动(主要为种子扩散的过程)和种子萌发、幼苗建成以及幼树生长到成树。一些完整的理论和实验模型被提出。反过来模型的研究促进了野外研究的进一步发展。关于种子植物更新的定性模型和定量模型陆续被提出,定量研究种子植物的更新过程将成为主要的发展方向。本文综述了近年来关于种子植物更新过程的3个较为完整的定性模型,即Chambers等的种子命运模型、Clark等的补充限制模型和Nathan等的时空模型,以及2个定量模型,即Vander和Boehning等的种子扩散模型。     

蚂蚁与蚁运植物的互惠共生关系

蚁运植物（myrmecochore)即指种子靠蚂蚁携带散布的植物。在长期的协同进化中,蚂蚁与蚁运植物形成了互惠共生关系。由于蚁运植物种子上附生有蚂蚁喜食的油质体,蚂蚁取食油质体后,将种子丢弃在蚁巢附近,从而使植物得以扩散。蚁运植物广布全世界,但主要分布在澳大利亚和南非。蚂蚁主要搬运草本植物和部分灌木植物的种子。对蚂蚁与蚁运植物互惠共生关系的研究表明：蚂蚁的搬运有利于保护和传播植物种子;蚁巢有利于种子萌发,出苗和建群;蚂蚁的搬运是影响某些温带森林群落结构的重要因素之一;蚂蚁与蚁运植物互惠共生对自然群落的恢复有重要作用。     

植物天然更新过程中种子和幼苗死亡的影响因素

植物天然更新包括有种子搬运、种子库动态、种子萌发和幼苗定居等过程。从种子生产到幼苗定居的更新是植物生活史中最为敏感的阶段之一 ,多种因素的影响种子和幼苗的命运。其中包括 :( 1 )动物取食或病原体侵袭。种子在扩散和搬运过程中 ,易被小哺乳动物或无脊椎动物取食。蛀虫也可以使种子失去萌芽能力。病原体感染种子和幼苗 ,容易引起种子和幼苗的死亡。 ( 2 )异质生境的影响。在不同生境中 ,光照条件、土壤水分和化学成分等因子的组合严重影响种子和幼苗的命运。 ( 3 )干扰的影响。小尺度和大尺度的干扰都可以影响到植物更新时种子和幼苗的命运。林窗作为特殊的干扰体系 ,为不同种类植物提供了更新的机会。 ( 4 )繁殖体特征。种子大小、质量和保护色等特征影响种子和幼苗在更新过程中的生存。种子休眠期间 ,由于生理衰老和腐烂的原因使种子失去活力而不能萌发。 ( 5 )密度和距离制约。母株附近由于密度竞争的影响 ,种子和幼苗死亡率都较高。     

食种子动物对三种锦鸡儿属植物繁殖更新的影响

锦鸡儿属(Caragana)植物是黄土高原植被的重要组分,具有固氮、耐旱的特性,对黄土丘陵沟壑区的植被恢复具有重要意义。作者于2002–2003年对该属本地种白毛锦鸡儿(C.licentiana)和甘蒙锦鸡儿(C.opulens)及外来种中间锦鸡儿(C.intermedia)种子被动物取食情况进行了比较研究。2003年白毛锦鸡儿种子散落前的虫害率为88.2%,甘蒙锦鸡儿为29.7%±1.7%,中间锦鸡儿为43.2%±4.8%。种子落地后,白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿的种子被小啮齿动物取食的比例在各种微生境下均为100%,且取食速度很快,在种子放置后4d内即全部被取食。中间锦鸡儿种子被取食率则因微生境的不同而不同:在灌丛下被取食率为100%,在半阳坡的开阔草地上为85.0%±10.0%,在种植植物未成功的水平阶地上为31.0%±8.7%,且取食速度相对较慢。研究结果表明,食种子动物的取食大大减少了白毛锦鸡儿和甘蒙锦鸡儿的种子量以及种子传播萌发的机会。但食种子动物可能充当了白毛锦鸡儿4.0%硬实种子的传播者,从而有助于白毛锦鸡儿实现种子途径的更新;中间锦鸡儿种子无论在散落前还是散落后受食种子动物的影响均很小。