矿物电子能量协同微生物胞外电子传递与生长代谢

微生物的电子传递过程在生命进化和生物地球化学循环中发挥着关键作用。近年来,随着微生物电子传递研究的深入开展,微生物纳米导线、导电生物被膜及种间电子传递等多种新型的微生物胞外电子传递机制不断被发现,微生物电子传递的距离也从纳米级拓展至厘米级。这些微生物的长距离电子传递过程环环相扣、相互协同,从而构成长距离电子传递网络,并在物质循环和能量转化中共同发挥作用。微生物长距离电子传递网络的结构功能及其调控机制已成为多个学科共同关注的焦点。本文以电子传递的距离为主线,对不同尺度的微生物长距离电子传递过程及网络研究的新进展进行综述,包括纳米尺度的电子传递网络（周质空间和外膜表层）、微米至毫米尺度的电子传递网络（纳米导线、细胞间电子和导电生物被膜）、厘米尺度的电子传递网络（电缆细菌）等,并分析了该研究现存的主要问题和下一步的发展方向,以期为进一步推进微生物长距离电子传递网络理论和应用研究提供科学参考。     

生物地球化学锰循环中的微生物胞外电子传递机制

微生物是生物地球化学元素循环的重要驱动者,在锰等变价金属元素的氧化还原过程中起着至关重要的作用。近年来,Mn(Ⅲ)的发现以及在一些环境中的广泛存在,丰富了人们对Mn(Ⅲ)以及自然界锰循环过程的认识。研究发现,锰的生物地球化学循环,尤其是锰还原过程,与微生物胞外电子传递紧密相关,且目前已知的5种胞外电子传递机制均与锰还原有关联。因此,本文综述了锰的生物地球化学循环及其意义,并从微生物胞外电子传递的机制、微生物介导锰氧化、微生物介导锰还原等3个方面来介绍参与锰循环的微生物多样性;以及微生物地球化学锰循环的环境意义。对微生物参与锰循环过程的研究不仅可以进一步丰富相关理论,同时也能推动生物除锰、污染物原位修复及生物冶金等应用领域的发展。     

奥奈达希瓦氏菌电活性生物被膜的研究进展

面对日益严峻的能源紧缺与环境污染形势,电活性微生物(electroactive microorganisms)的电催化过程为实现绿色生产提供了新的思路。奥奈达希瓦氏菌具有独特的呼吸方式和电子传递能力,在微生物燃料电池、增值化学品的生物电合成、金属废物处理和环境修复系统等领域有着广泛的应用。奥奈达希瓦氏菌(Shewanella oneidensis MR-1)电活性生物被膜是实现电活性微生物电子传递过程的优良载体,其形成过程十分复杂且受到多种因素的影响和调控,在增强细菌环境抗逆性、提高电子传递效率等多方面发挥着十分重要的作用。本文较为系统地综述了奥奈达希瓦氏菌生物被膜的形成过程、影响因素及其在生物能源、生物修复和生物传感中的相关应用,为进一步实现其在更多领域的应用提供了理论基础。     

与时俱进的我国环境微生物学研究

环境微生物学作为微生物学与环境科学相结合的交叉学科,已经在环境污染治理、废弃物资源化利用和生物地球化学循环等方面发挥着重要作用。《微生物学通报》本期推出的"环境微生物学主题刊"报道了专论与综述16篇、研究报告17篇,内容涵盖环境微生物生态学及生物修复、环境微生物资源的发掘与利用、环境微生物学研究前沿、环境污染修复与微生物多样性、环境微生物生理学及生物制剂等应用领域,期望该主题刊的出版有助于加强我国环境微生物学研究者间的交流和合作,推动环境微生物学学科的进一步发展。     

微生物在地球化学铁循环过程中的作用

铁元素虽然只在地壳含量中位列第4,但却是地球上分布最广的变价金属元素之一,微生物介导的铁循环及其与生源要素碳、氮、氧和硫等耦合的氧化还原反应是微生物地球化学循环的重要驱动力.由于铁循环过程中氧化态三价铁Fe(Ⅲ)在环境p H条件下大多以不溶状态存在,因而由其参与的地球化学循环进程通常较为缓慢.研究表明,微生物在铁元素的地球化学循环过程中起着举足轻重的作用,并在该过程中参与矿物的生成与转化.近年来的最新研究发现,参与地球化学铁循环的微生物之间,微生物与矿物之间,以及矿物介导的微生物之间存在着多样的相互作用,而含铁矿物介导的微生物胞外电子传递机制是其中最受瞩目的研究热点.本文综述了微生物介导的地球化学铁循环过程的类型及其过程中的主导微生物,并针对铁还原过程中已知的微生物胞外电子传递机制做了介绍.文中涉及的微生物地球化学铁循环过程中的各种相互作用,已经成为相关研究领域的热点问题,最新研究结果将为进一步阐明微生物地球化学铁循环过程、机制及其环境效应提供重要的理论依据和研究基础.     

一株促甲烷氧化假单胞菌Pseudomonas putida P7的分离及电活性特征

微生物胞外呼吸是厌氧环境中控制性能量代谢方式,直接驱动着C、N、S、Fe等关键元素的生物地球化学循环。微生物纳米导线（Microbial nanowires）的发现,被认为是微生物胞外呼吸的里程碑事件,推动了电微生物学（Electromicrobiology）的形成与发展。微生物纳米导线是一类由微生物合成的,具有导电性的纤维状表面附属结构。通过细菌纳米导线,微生物胞内代谢产生的电子可以长距离输送到胞外受体或其他微生物,改变了电子传递链仅仅局限于细胞胞内的认识,从而大大拓展了微生物-胞外环境互作的范围。微生物纳米导线的良好导电性,赋予了其作为天然纳米材料的广阔应用前景。目前,微生物纳米导线的导电机制、生态功能及其在生物材料、生物能源、生物修复及人体健康多领域的应用,已经成为新兴电微生物学的前沿与热点。然而,微生物纳米导线的生物学、生态学功能尚不清楚,它的电子传递机制仍存在分歧。本文在系统性总结微生物纳米导线性质、功能的基础上,以Geobacter sulfurreducens和Shewanella oneidensis纳米导线为模型,详细阐述了纳米导线的组成与结构、表征与测量方法、导电理论（类金属导电学说与电子跃迁学说）及其潜在的应用,最后提出了未来微生物纳米导线研究的重点方向、挑战与机遇。     

新时代下的我国环境微生物学研究

环境微生物学作为微生物学与环境科学相结合的交叉学科，已经在环境污染物质降解、废弃物资源化利用和元素生物地球化学循环等方面发挥着重要作用。《微生物学通报》本期推出的“环境微生物学主题刊”报道了研究报告11篇、专论与综述12篇，内容涵盖环境微生物与环境工程、环境微生物生理学及生物制剂、环境微生物资源的发掘与利用、环境微生物学方法学、环境微生物遗传与生理、环境污染修复与微生物多样性、环境微生物与环境健康、环境微生物学研究前沿等应用领域，期望该主题刊的出版有助于加强我国环境微生物学研究者间的交流与合作，推动环境微生物学学科的进一步发展。     

奥奈达希瓦氏菌CctA介导周质甲基橙还原的电子传递机理

电活性微生物奥奈达希瓦氏菌的胞外电子传递（extracellular electron transfer,EET）在污染物降解、环境修复、生物电化学传感、能源利用等方面具有广泛的应用潜力;四血红素细胞色素CctA （small tetraheme cytochrome）是希瓦氏菌周质空间中最丰富的蛋白质之一,能够参与多种氧化还原过程,但目前对CctA在EET中的行为和机理认识仍然有限。【目的】研究阐明CctA蛋白在希瓦氏菌模式菌株MR-1周质空间以偶氮染料作为电子受体的EET中的作用,补充和拓展希瓦氏菌的厌氧呼吸产能机制。【方法】以周质还原型偶氮染料甲基橙（methyl orange,MO）作为电子受体,在mteal reduction （Mtr）蛋白缺失菌株Δmtr中研究MO的周质还原特点,并通过基因敲除和回补表达研究CctA蛋白在周质电子传递中的作用。【结果】在缺失Mtr通道的情况下,细胞色素CctA可以介导周质空间的电子传递而还原MO。重组表达CctA在低水平时,MO在周质空间中的还原速率与其表达水平呈正相关,更高水平的CctA表达无助于进一步提高MO的还原速率。蛋白膜伏安结果展示了CctA与周质空间内其他高电位氧化还原蛋白的显著区别,可能参与构成一条低电位的MO还原通道。【结论】从分子动力学层面揭示了CctA在周质MO还原中的独特电子传递行为,为进一步推进对细菌周质电子传递机制的理解,以及通过合成生物学设计或改造胞外氧化还原系统、强化生物电化学在污染物降解中的应用提供了重要信息。     

典型胞外呼吸细菌的胞内电子转移机制研究进展

胞外呼吸在污染物的降解转化和微生物产电过程中具有重要作用。微生物进行胞外呼吸时,其电子受体多以固态形式存在于胞外,氧化产生的电子必须通过电子传递链从胞内经细胞周质转移到外膜。S.oneidensis MR-1与G.Sulfurreducens作为微生物燃料电池中最常用的模式菌株,是现阶段研究最深入和系统的胞外呼吸细菌,其胞内电子传递过程目前研究最为清楚。这两种胞外呼吸细菌的电子传递需多种细胞色素c的参与,S.oneidensis MR-1位于内膜及周质上的细胞色素c-Cym A和MtrA可将电子由内膜上的醌池通过周质到外膜蛋白MtrC和OmcA,MtrC和OmcA接收电子后可直接还原胞外受体,Type Ⅱ secretion system对外膜蛋白中的MtrC和OmcA起到了转运及定位的作用。而在G.sulfurreducens中,电子由MacA传递到PpcA,最终由外膜蛋白OmcB、OmcE、OmcS及OmcZ接受电子,并在Type Ⅳ pili的共同作用下将电子传递到胞外电子受体。本文最后指出目前对Shewanella与Geobacter胞内电子转移研究尚不清楚的地方提出展望。     

微生物硒代谢机制研究进展

硒(Se)是人与动物生命必需的微量元素,在医学保健和工业制造方面有着广泛的应用。硒在环境中有四种价态,包括硒酸盐Se O42-(+6)、亚硒酸盐Se O32-(+4)、单质硒Se0(0)和硒化物Se2-(-2)。微生物在硒的形态转化中扮演了重要的角色,影响着环境中硒的生物地球化学循环。本文主要从自然界中硒的循环以及微生物与硒代谢机制两个方面阐述微生物对硒的生物地球化学循环的重要性。     

微生物胞外长距离电子传递网络研究进展

[目的] 解析一株从黄河三角洲湿地甲烷氧化富集物中分离获得的甲烷氧化菌伴生菌的生理学及电化学特性,并探究该菌株对甲烷氧化过程的影响。[方法] 使用高通量测序技术解析甲烷氧化富集物的菌群结构,采用稀释涂布法、平板划线法分离甲烷氧化菌的伴生菌,通过16S rRNA基因测序技术进行菌株初步鉴定。利用扫描电子显微镜观察菌株形态,并通过气相色谱（gas chromatography,GC）检测伴生菌利用甲烷情况及对甲烷氧化菌氧化甲烷效率的影响。采用双室微生物燃料电池（microbial fuel cells,MFCs）及差分脉冲伏安法（differential pulse voltammetry,DPV）检测菌株的电化学活性。[结果] 黄河三角洲湿地土壤甲烷氧化富集物主要的好氧甲烷氧化菌为甲基杆菌属Methylobacter,同时还发现一些伴生菌。分离得到一株甲醇利用菌P7,其16S rRNA基因序列与恶臭假单胞菌Pseudomonasputida的相似性达99.79%。扫描电镜结果显示该菌株为杆状,长约1.5-2.5μm,宽度约为0.5μm。GC检测结果显示,该菌株不能利用甲烷,但与甲烷氧化菌共培养时,可以促进甲烷氧化（P<0.05）。双室MFCs检测结果显示该菌株具有电活性,最大电流输出密度为28 mA/m²,DPV检测结果显示该菌株主要的氧化峰和还原峰分别位于-0.17 V和-0.25 V。[结论] 本研究从黄河三角洲湿地甲烷氧化富集物中获得一株具有电活性的甲烷氧化菌的伴生菌恶臭假单胞菌Pseudomonas putida P7,该菌株可以促进甲烷氧化。本研究加深了对甲烷氧化过程中伴生菌的生理学特性及功能的认识。     

Molecular underpinnings for microbial extracellular electron transfer during biogeochemical cycling of earth elements

Microbial extracellular electron transfer(EET) is electron exchanges between the quinol/quinone pools in microbial cytoplasmic membrane and extracellular substrates. Microorganisms with EET capabilities are widespread in Earth hydrosphere, such as sediments of rivers, lakes and oceans, where they play crucial roles in biogeochemical cycling of key elements, including carbon,nitrogen, sulfur, iron and manganese. Over the past 12 years, significant progress has been made in mechanistic understanding of microbial EET at the molecular level. In this review, we focus on the molecular mechanisms underlying the microbial ability for extracellular redox transformation of iron, direct interspecies electron transfer as well as long distance electron transfer mediated by the cable bacteria in the hydrosphere.     

Stay connected: Electrical conductivity of microbial aggregates

The discovery of direct extracellular electron transfer offers an alternative to the traditional understanding of diffusional electron exchange via small molecules. The establishment of electronic connections between electron donors and acceptors in microbial communities is critical to electron transfer via electrical currents. These connections are facilitated through conductivity associated with various microbial aggregates. However, examination of conductivity in microbial samples is still in its relative infancy and conceptual models in terms of conductive mechanisms are still being developed and debated. The present review summarizes the fundamental understanding of electrical conductivity in microbial aggregates (e.g. biofilms, granules, consortia, and multicellular filaments) highlighting recent findings and key discoveries. A greater understanding of electrical conductivity in microbial aggregates could facilitate the survey for additional microbial communities that rely on direct extracellular electron transfer for survival, inform rational design towards the aggregates-based production of bioenergy/bioproducts, and inspire the construction of new synthetic conductive polymers.     

黄素介导的胞外电子转移研究与工程改造*

产电微生物的胞外电子转移在能源、环境等诸多领域有着非常重要的应用价值。希瓦氏菌(Shewanella oneidensis)作为模式产电微生物,其电催化系统引起了广泛的研究。黄素作为S. oneidensis重要的电子载体,其介导的胞外电子转移是电子传递过程中的一个限速步骤。然而自然环境中野生型S. oneidensis的黄素分泌量极低,对其工程改造也存在一定的局限性,因而严重阻碍了胞外电子的传递过程,这已成为限制其电子转移的主要瓶颈。基于S. oneidensis黄素介导的电子转移机制,系统地从黄素的合成路径及转录调控的角度阐明了黄素合成的调控因素,并综述近年来利用代谢工程、合成生物学以及电极材料修饰等方法来提高黄素介导电子转移的工程化策略,未来可利用一些系统的研究方法和表达工具来加速产电微生物黄素介导的胞外电子转移。     

Bacterial extracellular electron transfer in bioelectrochemical systems

Bioelectrochemical systems (BES), typically microbial fuel cells (MFCs), have attracted increasing attention in the past decade due to their promising applications in many fields, such as bioremediation, energy generation and biosynthesis. Current-generating microorganisms play a key role in BES. The process of transferring electrons to electrode has been considered as a novel anaerobic bacteria respiration, and more and more bacteria capable of exchanging electrons with electrodes have been isolated. Among those bacteria, Shewanella and Geobacter genera are the most frequently used model organisms in the studies of BES, as well as the bacteria-electrode electron transfer mechanisms. Many significant new findings in the field of the bacterial extracellular electron transfer in BES have been reported recently. A better understanding of the mechanisms of bacterial extracellular electron transfer would provide more efficient strategies to enhance the applicability of BES. This review summarizes the recent advances of extracellular electron transfer mechanisms with foci on Shewanella and Geobacter species in BES.     

矿物电子能量协同微生物胞外电子传递与生长代谢

矿物是无机自然界吸收与转化能量的重要载体,其与微生物的胞外电子传递过程体现出矿物电子能量对微生物生长代谢与能量获取方式的影响。根据电子来源与产生途径,以往研究表明矿物中变价元素原子最外层或次外层价电子与半导体矿物导带上的光电子是微生物可以利用的两种不同胞外电子能量形式,其产生及传递方式与微生物胞外电子传递的电子载体密切相关。在协同微生物胞外电子传递过程中,矿物不同电子能量形式之间既有相似性亦存在着差异。反过来,微生物胞内-胞外电子传递途径也影响对矿物电子能量的吸收与获取,进而对微生物生长代谢等生命活动产生影响。本文在阐述矿物不同电子能量形式产生机制及其参与生物化学反应的共性和差异性特征基础上,综述了微生物获取矿物电子能量所需的不同电子载体类型与传递途径,探讨了矿物不同电子能量形式对微生物生长代谢等生命活动的影响,展望了自然条件下微生物利用矿物电子能量调节其生命活动、调控元素与能量循环的新方式。     

Cathodes as electron donors for microbial metabolism: Which extracellular electron transfer mechanisms are involved?

This review illuminates extracellular electron transfer mechanisms that may be involved in microbial bioelectrochemical systems with biocathodes. Microbially-catalyzed cathodes are evolving for new bioprocessing applications for waste(water) treatment, carbon dioxide fixation, chemical product formation, or bioremediation. Extracellular electron transfer processes in biological anodes, were the electrode serves as electron acceptor, have been widely studied. However, for biological cathodes the question remains: what are the biochemical mechanisms for the extracellular electron transfer from a cathode (electron donor) to a microorganism? This question was approached by not only analysing the literature on biocathodes, but also by investigating known extracellular microbial oxidation reactions in environmental processes. Here, it is predicted that in direct electron transfer reactions, c-type cytochromes often together with hydrogenases play a critical role and that, in mediated electron transfer reactions, natural redox mediators, such as PQQ, will be involved in the bioelectrochemical reaction. These mechanisms are very similar to processes at the bioanode, but the components operate at different redox potentials. The biocatalyzed cathode reactions, thereby, are not necessarily energy conserving for the microorganism.     

微生物种间直接电子传递机理及应用研究进展

微生物胞内产生的电子转移到其他电子受体而获得能量的过程称为微生物胞外电子传递,其中,另一微生物作为电子受体时发生的电子传递称为微生物种间电子传递。根据微生物种间电子传递机制,可分间接种间电子传递和种间直接电子传递。由于种间直接电子传递不需要其他物质介导,因此较间接种间电子传递效率更高、能量利用更高。本文系统阐述了微生物进行胞外电子传递的机理及应用,重点分析了种间直接电子传递机理,并概述种间直接电子传递应用领域,为寻找更多电连接的微生物群落以及应用微生物提供参考。