竹类植物对异质生境的适应——表型可塑性

竹类植物是一类以木本为主的克隆植物,凭借表型可塑性的优势,对异质生境具有很强适应能力。然而,目前对竹类植物表型可塑性的实现方式及其异质生境适应对策未见系统总结,从而在一定程度上限制了竹类生态学的发展。从形态可塑性、选择性放置、克隆整合和克隆分工等4个方面对竹类植物的表型可塑性研究进行分析和梳理,结果表明:竹类植物在异质生境中具有明显的表型可塑反应,主要采用形态可塑性、选择性放置和克隆整合来适应异质生境,而克隆分工的普遍性仍有待验证;目前侧重于研究构件形态和生物量分配格局,而很少深入探讨形态、生理和行为等可塑性机理。今后竹类植物表型可塑性研究重点在于:1)克隆整合的格局与机理;2)克隆整合对生态系统的影响;3)克隆分工的形成及其与环境关系;4)表型可塑性的等级性及环境影响;5)不同克隆构型的表型可塑性特征及其内在机制。     

克隆植物对异质生境的适应对策研究进展

生境异质性是自然生态系统的基本特征,植物生长的必需资源和环境胁迫因子均存在着复杂的时间和空间异质性。克隆植物是指在自然条件下具有克隆特性的植物,即可通过与母株相连的芽、根茎、分蘖或枝条等繁殖体产生无性繁殖的植物,这些繁殖体一旦定居便可成为潜在的独立个体。克隆植物具有独特的生境适应策略(如形态可塑性、克隆整合、克隆分工、觅食行为、风险分摊等),面对异质性的生境条件,它可以通过调整自身的生理和形态结构来适应异质生境。目前,对于克隆植物在异质生境适应行为的研究已有很多报道,然而系统性的归纳和总结尚有欠缺。综述了克隆植物在不同资源异质生境(光照、养分、水分)和不同胁迫生境(盐碱胁迫、风沙胁迫、重金属胁迫)下独特的适应对策。最后,针对克隆植物对异质生境的适应对策,进行了总结并对未来的重点研究方向提出建议：(1)时间异质性尺度上的考量;(2)异质性生境中生物因子的调控作用;(3)克隆植物入侵机制;(4)克隆植物在生态修复中的应用潜力。     

匍匐茎草本植物形态可塑性、整合作用与觅食行为研究进展

综述了匍匐茎型克隆植物在形态可塑性、整合作用及觅食行为方面的研究进展。资源斑块性分布是生境异质性的特征之一,适应于异质性生境,匍匐茎植物对环境资源表现了一系列可塑性反应。本文着重从匍匐茎植物对光、水、肥的可塑性反应及其整合作用以及觅食行为等方面的研究进行总结分析,以期对匍匐茎型克隆植物进行更广泛深入的研究。     

林下和林窗内绢毛匍匐委陵菜的克隆生长和克隆形态

 为了验证绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans var. sericophylla)林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起,还是局部分化的结果,将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜,进行生境间的交互移植-重植野外生态实验。研究结果表明,实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株,其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小,表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化,林窗为其较适生境,克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有重要意义     

异质性光照条件下匍匐茎草本野草莓的克隆整合

通过盆栽实验,研究了匍匐茎草本野草莓在异质性光照条件下的克隆整合。结果显示克隆整合显著增强了野草莓胁迫分株段的生长,损—益分析表明未受胁迫分株没有显著损耗,整个克隆片段的生长得到显著提高。在局部遮荫处理,克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用没有观察到。最后,讨论了克隆植物对环境的生态适应意义。     

克隆植物乌菱对底泥磷含量及植株密度的表型可塑性响应

植物,尤其是克隆植物,能够通过表型变化来缓解外界压力,提高对环境的适应能力。该文研究了水生克隆植物乌菱(Trapa bicornis)对底泥磷含量(Sediment phosphorus concentration, SP)、植株密度(Plant density, PD) 及两者间交互作用的可塑性响应,探讨可塑性是否能促进其在富营养化环境中的生长。结果显示,底泥磷含量对乌菱的主菱盘叶数、同化根比根长、吸收根比根长以及叶、茎、同化根、吸收根与植株总磷含量等都有显著影响 (p<0.05),而植株密度对乌菱各生长及生理生态参数均无显著作用 (p>0.05);SP与PD的交互作用弱化了底泥磷含量对乌菱的效应。底泥磷含量和植株密度甚至改变了同化根、吸收根、茎、叶与总生物量之间的异速生长关系。研究结果表明:乌菱的表型可塑性变化主要受底泥磷含量的影响,乌菱通过器官生物量分配、形态结构及生理生态特征的调整来响应底泥磷含量的变化;同时,高的植株密度也可以提高其在富营养化生境下的生态适应性。     

克隆植物的水分生理整合及其生态效应

水分生理整合是克隆植物生理整合过程中非常重要的一部分,是克隆植物生长发育和生态适应过程中的重要机制之一。本文主要从理论上对克隆植物水分生理整合的存在性、方向性、整合的程度、范围及其与克隆植物的功能分工、表型可塑性和觅养行为、风险分摊等行为表现的关系进行了深入分析,并对迄今有关克隆植物水分整合的最新研究进展和研究方法进行了系统总结和评述。提出克隆植物的水分生理整合包括水平和垂直两个方向,而水力提降为垂直方向的水分生理整合提供了一个重要途径。认为在今后,应加强对克隆植物水分生理整合的精确定量化研究,同时,应运用生态学、生理学、生物化学及分子生物学等方法,综合深入地研究克隆植物水分整合的机理。     

UV-B辐射方向对白三叶克隆整合的影响

增强UV-B辐射会对植物生长和生理生化过程产生有害效应。克隆植物中,相连的克隆分株对经常共享资源和激素,然而鲜有关于异质性UV-B辐射下UV-B辐射方向对克隆整合的影响及克隆植物形态结构变化的报道。模拟同质(克隆分株片段均处于自然背景辐射)和异质(克隆分株一端处于自然背景辐射,另一端处于补加的UV-B辐射)UV-B辐射,以克隆植物白三叶为材料,进行连接和隔断处理,研究UV-B辐射方向对克隆整合强度变化、叶片形态结构特化及生理可塑性的影响。结果表明:异质性UV-B辐射下,15N同位素标记端保留的15N百分比高于同质UV-B辐射处理,转移到无标记相连端的15N含量则降低,紫外辐射处理和同位素标记是否处于同一分株端对结果无显著性影响,说明克隆植物白三叶生理整合存在但整合强度降低,辐射方向与克隆整合强度无关;隔断处理组气孔长度增加,栅栏组织增厚,但连接处理组却无此变化,表明生理整合在白三叶叶片形态结构特化中发挥作用。UV-B辐射下,最小荧光、电子传递速率及光化学淬灭系数降低但非光化学淬灭系数升高,而生理整合却使结果相反;叶绿素和紫外吸收物可在异质性UV-B辐射相连的两端运输分享。以上均表明异质UV-B辐射环境中,UV-B辐射胁迫端克隆分株通过生理整合从非胁迫端获益,并以此提高胁迫环境中克隆植物对资源的利用效率。     

Adaptive plasticity in response to light and nutrient availability in the clonal plant Duchesnea indica

克隆植物蛇莓对光照强度和养分条件的适应性可塑性 表型可塑性可帮助植物缓冲环境压力并使其表型与当地环境相匹配,但目前仅少数性状的可塑性被广泛认为是适应性的。为充分理解可塑性的适应性意义,仍需进一步研究更多的植物功能性状及其环境因子。本研究将匍匐茎克隆植物蛇莓(Duchesnea indica)的21个基因型种植于不同的光照和养分条件下,并利用选择梯度分析检测了形态和生理可塑性对光照强度和养分有效性变化的适应性值。在遮荫条件下,蛇莓适合度(果实数、分株数和生物量)降低,节间缩短变细,成熟叶叶绿素含量降低,但叶柄长度、比叶面积、老叶叶绿素含量均增加。在低养分条件下,植株叶柄缩短,叶面积缩小变厚,叶绿素含量降低,但果实数量和根冠比增加。选择梯度分析表明,叶柄长度和老叶叶绿素含量对光照变化的可塑性是适应性的,老叶和成熟叶叶绿素含量对养分变化的可塑性也是适应性的。因此,不同性状的可塑性适应值取决于特定的生态背景。该研究的发现有助于理解克隆植物表型可塑性响应环境变化的适应性意义。     

克隆种群的有关概念在水生植物中应用和研究进展

自20世纪80年代以来,克隆植物(C lonal p lants)种群生态学的研究逐渐成为国外生态学研究的热点之一,其研究成果不断发表在各种重要的国际学术刊物上[1—3],从而引起国内学者的关注。现已在陆生植物的多个类群中展开,但是水生植物的克隆种群研究仍然相对较少。随着我国淡水生态系统环境的恶化,水生植物在一些水域逐渐退化甚至完全消失,淡水生态系统的功能受到了严重的破坏[4],与此同时很多入侵性水生植物却疯狂生长,严重影响了水生生态系统的安全与利用。克隆生长和无性繁殖在水生植物中是十分普遍的现象[5—8],因此深入开展水生植物的克隆生态学研究对水生植被的恢复及外来种的管理具有重要的意义。1克隆种群的一些概念对植物克隆现象的重视首先源自于对植物构件性的研究。20世纪70年代Harper,et a&#183;l提出了植物种群统计的构件理论(Modu le theory)[9]。构件理论把种群划分为由遗传单位形成的个体种群和由无性繁殖形成的构件种群两种结构水平,较好地解释种群内部个体的大小和数量在同龄或异龄植株之间的差异,因此被迅速接受并广泛地运用于植物种群生态学研究的多个方面。此后,对构件植物种群,特别是对克隆植物种群的...     

根茎克隆植物生态学研究进展

根茎在植物的无性繁殖、克隆分株间信息交流和物质交换、预测资源斑块的质量等方面具有重要意义,并且根茎克隆植物的研究涉及生物入侵、全球变化等诸多生态学前沿领域。作为一种重要的克隆植物类型,根茎克隆植物在资源异质性生境中表现出特有的适应方式,这种方式可以通过形态可塑性、觅食行为、生理整合以及适合度来具体表征。着眼于根茎克隆植物,总结和分析了国内外近年来的研究案例,并对形态可塑性起源与多样性的限制假说和适应假说、觅食行为中的强度觅食和广度觅食策略、克隆分株间间隔子保持和断裂的利益权衡等热点内容进行了讨论。最后联系生态学学科前沿,提出了本领域在未来需要重视的研究方向。     

胡杨叶片解剖特征及其可塑性对土壤条件响应

表型可塑性对极端干旱区植物个体适应具有重要的意义。该研究选择内蒙古额济纳胡杨林内不同土壤条件下胡杨个体,对其叶片解剖结构与土壤因子关系进行分析,阐明不同土壤条件下叶片解剖结构及其可塑性规律。结果表明：除主脉木质部与维管束面积比外,异质性的土壤条件下胡杨叶片各解剖结构均存在明显的趋异适应;土壤水、盐条件影响了以上表皮细胞为代表的表皮组织的生长发育,土壤肥力影响了以主脉维管束为代表的输导组织以及栅栏组织的生长;生境环境异质性是胡杨叶片解剖结构可塑性的根本原因,解剖结构可塑性使得胡杨在不同环境、同一环境不同结构形成适应性差异,不同土壤条件下叶片主脉木质部、主脉维管束的可塑性较大,是胡杨适应异质性土壤条件的主要结构。叶片解剖结构特征及其可塑性对胡杨适应干旱环境具有重要生态作用。     

匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性

采自林窗和林内生境的绢毛匍匐委陵菜 (PotentillareptansL .var.sericophyllaFranch)“分株对”(即由一匍匐茎节间相连着的两个分株 ,其一为“目标分株” ,另一为“相连分株”)在一户外实验中经历了全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。该植物的基株生物量、匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节间重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小。匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应。在局部遮荫处理 ,遮荫斑块的分株的叶柄长度由于连着未遮荫斑块中分株而变得更长。这种克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用只在林窗生境来源的实验植物中观察到。其他克隆生长和克隆形态特征的可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。     

匍匐茎草本蛇莓克隆构型对土壤水分的可塑性反应

克隆植物构型的可塑性有可能促进它对斑块性分布土壤水分资源的利用,因而可能具有生态学意义.在田间实验中,匍匐茎草本蛇莓(Duchesnea indica Focke)经历了不同土壤水分水平(土壤最大含水量的40%、60%、80%、100%等)处理,以研究土壤水分对蛇莓克隆构型的影响.结果表明:间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化,土壤含水为最大含水量的80%的生境为最适.在不同土壤水分水平生境中,蛇莓克隆构型相关特征的可塑性变化可用动态Logistic模型进行模拟和预测,拟合效果较好.结合植物对环境异质性的利用对策,对所揭示的蛇莓克隆构型可塑性进行了讨论.     

克隆整合对遮荫白夹竹分株根际土壤细菌生物特征的影响

克隆整合被认为是克隆植物维持生态优势的重要手段,其通过分株间生理整合缓解资源异质性带来的压力。文章以根状茎克隆植物白夹竹(Phyllostachys bissetii)为研究对象,探讨异质性光照下克隆整合对白夹竹分株根际土壤细菌生物特征的影响。白夹竹克隆片段包含一个近端分株(proximal ramet)和一个远端分株(distal ramet),近端分株或远端分株分别置于80%遮荫环境,另一分株置于全光照环境;同时,分株间根状茎保持连接或割断处理。研究结果表明,不论白夹竹克隆片段近端分株遮荫还是远端分株遮荫,克隆整合均显著促进了遮荫分株根际土壤溶解性有机碳(DOC)含量和微生物生物量碳、氮含量(MBC,MBN);根状茎连接条件下遮荫分株根际土壤胞外N-乙酰基-β-氨基葡萄糖苷酶(NAGase)、脲酶(Urease)活性显著高于根状茎割断处理的遮荫分株;对遮荫分株根际土壤基因组DNA的16S rDNA V3、V4可变区的测序结果表明,可操作分类单元(OTUs)归于13个门,415个属。与根际土壤氮素转化相关的菌群Nitrosomonadaceae(uncultured),Nitrospira,Nitrospinaceae(uncultured),Xanthobacteraceae(uncultured),Bradyrhizobium相对丰度较小(最高值为11.8%)。基于OTUs的主成分分析(PCA)表明,根状茎割断处理并没有对遮荫分株根际土壤细菌生物群落结构产生显著性影响。克隆整合显著促进了遮荫分株根际土壤C有效性,进而刺激了微生物调控的土壤有机质(SOM)周转过程。克隆整合对异质生境下克隆植物土壤细菌生物特征的影响可能部分解释了克隆植物的生态优势。     

Effects of clonal integration on allelopathy of invasive plant Wedelia trilobata under heterogeneous light conditions

异质光照条件下克隆整合对入侵植物南美蟛蜞菊化感作用的影响 植物入侵已成为全球生态系统最严重的威胁之一。当具有克隆生长能力的入侵植物入侵或定殖到新的生境时,它们相互连接的分株可能受到异质光照的影响。在异质光照条件下,克隆整合对入侵植物化感作用的影响尚不清楚。为研究异质光照条件下克隆整合对入侵植物南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata) 化感作用的影响,采用两个连续分株的克隆片段进行了盆栽试验。较老的分株暴露在全光下,而年轻的分株则受到20%的全光照。同时,每个克隆片段的年轻分株与目标植株(一个番茄苗)在盆栽中相邻生长。南美蟛蜞菊的两个连续分株之间的匍匐茎设置切断和不切断两种处理。另外,两株番茄幼苗 (一株作为目标植株)在盆栽中相邻生长作为对照。研究结果表明,当与目标植物相邻生长的南美蟛蜞菊分株之间的匍匐茎保持完整时,目标植株的生物量积累、叶片叶绿素和氮含量、叶绿素荧光参数和净光合速率及其根长和活性相较于匍匐茎切断处理显著降低。异质光照条件下连续两个分株之间碳水化合物的运输或共享可以增强20%全光处理下年轻分株的化感作用。克隆整合在异质光照条件下对具有克隆生长能力的入侵植物的入侵或定殖具有重要意义。     

匍匐茎草本蛇莓克隆构型对不同海拔的可塑性反应

克隆植物构垢可塑性可使它在不同海拔的环境中通过克隆生长,调整其对不同海拔的资源获取对策,因而具有重要的生态学意义。在一海拔高度实验中,铺匐茎草本蛇莓（Duchesnea indica)经历了不同海拔（400、800、1200和1600m)处理,以研究不同海拔对蛇莓克隆构型的影响。结果表明,随着海拔的增加,间隔子长度,分株密度,分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化,在不同海拔生境中,蛇莓克隆构型相关特征的可塑性变化可用动态Logistic模型进行了模拟和预测,拟合效果良好,结合植物对环境异质性的利用对策,对所揭示的蛇莓克隆构型可塑性进行了讨论。     

水生植物引种的生态安全评价

随着水生植物的大量应用,水域环境的生态安全越来越受到关注。水生植物入侵具有一定的生物学、区系地理、生态位和生境特征,对水生植物的生态安全评价可在一定程度上防止水生植物引种的盲目性。该文针对来自水生外来入侵植物的生态安全威胁,分析了水生外来入侵植物的入侵特征及其危害,提出了水生植物引种的生态安全评价的内容、程序、指标体系和方法。     

异质性水分环境中克隆整合对活血丹生物量分配及叶片结构特征的影响

喀斯特石漠化环境有着高度的生境异质性,异质性生境中土被不连续,土壤瘠薄,岩溶漏斗上的土壤保水性差,严重制约着喀斯特植被的生长及分布。为探究克隆植物在喀斯特地区的适应策略,本研究以喀斯特黄色石灰土为基质,选用克隆植物活血丹（Glechoma longituba）,以一个节间连接的两个分株为材料,保持节间连接或切断,种植于相邻花盆中,并施以不同浇水量,以明确不同水分可用性水平下克隆整合对活血丹生物量积累、生物量分配、叶片气孔及叶片组织特征的影响。结果显示,克隆整合显著促进活血丹生物量的积累及对根、叶的生物量分配;增加了活血丹叶气孔导度,降低了气孔指数;叶海绵组织受克隆整合影响较小,但栅栏组织及栅海比（栅栏组织/海绵组织）表现为非整合分株高于整合分株。本研究表明,克隆整合可增加活血丹胁迫分株对根、叶的投资,并以更佳的叶气孔、组织适应策略提高其在喀斯特生境中的生存与适应。     

营养和光照对不同生态幅风毛菊属植物幼苗形态可塑性的影响

以青藏高原东部4种不同生态幅的风毛菊属植物为试验对象,研究了不同营养和光照条件对风毛菊幼苗相对生长率、根冠比和比叶面积的可塑性影响.结果表明: 营养和光照条件对4个物种幼苗的3个形态特征变化呈现显著影响并存在一定的交互作用.这些形态特征的可塑性及其对营养和光照变化的响应模式存在一定的种间差异.物种与营养、光照的交互作用对风毛菊属幼苗的根冠比和比叶面积(P<0.001)存在一定的显著影响.4种植物幼苗的平均形态表型可塑性指数的大小与其生态分布相关,风毛菊幼苗的平均表型可塑性指数最大(0.71),是分布生境最多的一个物种.风毛菊属植物形态可塑性与其分布生态幅呈一定正相关关系.