竹类植物对异质生境的适应——表型可塑性

竹类植物是一类以木本为主的克隆植物,凭借表型可塑性的优势,对异质生境具有很强适应能力。然而,目前对竹类植物表型可塑性的实现方式及其异质生境适应对策未见系统总结,从而在一定程度上限制了竹类生态学的发展。从形态可塑性、选择性放置、克隆整合和克隆分工等4个方面对竹类植物的表型可塑性研究进行分析和梳理,结果表明:竹类植物在异质生境中具有明显的表型可塑反应,主要采用形态可塑性、选择性放置和克隆整合来适应异质生境,而克隆分工的普遍性仍有待验证;目前侧重于研究构件形态和生物量分配格局,而很少深入探讨形态、生理和行为等可塑性机理。今后竹类植物表型可塑性研究重点在于:1)克隆整合的格局与机理;2)克隆整合对生态系统的影响;3)克隆分工的形成及其与环境关系;4)表型可塑性的等级性及环境影响;5)不同克隆构型的表型可塑性特征及其内在机制。     

异质生境中水生植物表型可塑性的研究进展

水生植物是一类以草本植物为主、与水紧密相关的生态类群, 大多数具有克隆性。面对水环境的变化, 水生植物在形态、行为和生理上表现出多样化的表型可塑性, 对异质生境具有很强的适应能力。表型可塑性研究已在陆生植物的多个类群展开, 然而目前对异质生境下水生植物的生态适应对策, 尤其是表型可塑性的研究尚重视不够。本文在阐明克隆植物表型可塑性主要实现方式及其关系、水生环境异质性及其特点的基础上, 重点从形态可塑性、觅食行为、克隆整合、克隆分工和风险分摊等5个方面讨论了水生植物如何通过表型可塑性适应异质性水生环境。在今后的水生植物表型可塑性研究中, 建议着重探讨以下问题: (1)表型可塑性的变化规律及机理; (2)克隆整合对群落和生态系统的影响; (3)克隆整合与克隆片段化的权衡; (4)不同克隆构型的表型可塑性及其内在机制; (5)表型可塑性的适应性进化; (6)水生植物与其他类群/营养级物种的关系; (7)水生生态系统对全球变化的响应。     

红树胎生现象及其对潮间带生境适应性研究进展

热带亚热带海岸潮间带的高盐、淹水、土壤缺氧和潮水冲击等不良环境因子导致了红树植物在形态、生理和生态方面的特异性 ,尤其是其独特的胎生现象。从红树植物胎生繁殖体在母体的发育过程和繁殖体落地后对潮间带生境的适应两个角度探讨了红树植物胎生现象的适应意义。红树植物的胎生现象是对潮间带盐胁迫、淹水、土壤缺氧和潮水冲击等综合生境的适应 ,而不是单独其中一种胁迫因子的适应。红树植物胎生繁殖体在母体的发育过程中通过能量积累、渗透调节、形态完善等过程为掉落以后适应潮间生境做准备 ,掉落的胎生繁殖体依靠从母体获得的能量和营养克服潮间带的盐胁迫、淹水、土壤缺氧和潮水冲击等多重胁迫。红树植物胎生繁殖体落地后的能量收支平衡是决定繁殖体定居成功与否的关键 ,而胎生现象的意义正是通过胎生繁殖体在母体发育过程中积累足够的能量和营养来适应潮间带生境。红树植物胎生繁殖体落地后苗木在潮间带滩涂的生长发育过程中存在一个能量“阈限”,能阈的高低决定于潮间带生境的恶劣程度 ,而突破能阈能力决定于胎生繁殖体所携带的能量与营养的数量。这为红树林湿地恢复提供了理论基础 ,但还需要更多的证据来支持该理论     

匍匐茎草本植物形态可塑性、整合作用与觅食行为研究进展

综述了匍匐茎型克隆植物在形态可塑性、整合作用及觅食行为方面的研究进展。资源斑块性分布是生境异质性的特征之一,适应于异质性生境,匍匐茎植物对环境资源表现了一系列可塑性反应。本文着重从匍匐茎植物对光、水、肥的可塑性反应及其整合作用以及觅食行为等方面的研究进行总结分析,以期对匍匐茎型克隆植物进行更广泛深入的研究。     

UV-B辐射方向对白三叶克隆整合的影响

增强UV-B辐射会对植物生长和生理生化过程产生有害效应。克隆植物中,相连的克隆分株对经常共享资源和激素,然而鲜有关于异质性UV-B辐射下UV-B辐射方向对克隆整合的影响及克隆植物形态结构变化的报道。模拟同质(克隆分株片段均处于自然背景辐射)和异质(克隆分株一端处于自然背景辐射,另一端处于补加的UV-B辐射)UV-B辐射,以克隆植物白三叶为材料,进行连接和隔断处理,研究UV-B辐射方向对克隆整合强度变化、叶片形态结构特化及生理可塑性的影响。结果表明:异质性UV-B辐射下,15N同位素标记端保留的15N百分比高于同质UV-B辐射处理,转移到无标记相连端的15N含量则降低,紫外辐射处理和同位素标记是否处于同一分株端对结果无显著性影响,说明克隆植物白三叶生理整合存在但整合强度降低,辐射方向与克隆整合强度无关;隔断处理组气孔长度增加,栅栏组织增厚,但连接处理组却无此变化,表明生理整合在白三叶叶片形态结构特化中发挥作用。UV-B辐射下,最小荧光、电子传递速率及光化学淬灭系数降低但非光化学淬灭系数升高,而生理整合却使结果相反;叶绿素和紫外吸收物可在异质性UV-B辐射相连的两端运输分享。以上均表明异质UV-B辐射环境中,UV-B辐射胁迫端克隆分株通过生理整合从非胁迫端获益,并以此提高胁迫环境中克隆植物对资源的利用效率。     

克隆整合对异质性盐分胁迫下积雪草生长的影响

以匍匐茎草本克隆植物积雪草(Centella asiatica)为材料进行盆栽试验,研究了克隆整合特性对异质性盐分胁迫条件下植物生长的影响。试验中将远端分株(较幼分株)分别处于盐分胁迫或正常土壤条件下,切断或保持其与近端分株(较老分株)间的匍匐茎连接。结果表明：盐分胁迫下,克隆整合提高了受胁迫远端分株和整个克隆片断的叶面积和生物量等生长指标;与未遭受盐分胁迫处理相比,匍匐茎连接处理导致远端分株的根冠比显著降低。克隆整合还减轻了盐分胁迫对分株的叶绿素含量和光化学效率的影响,但盐分胁迫下,匍匐茎连接处理远端分株的净光合速率与匍匐茎切断处理远端分株并无显著差异,连接受胁迫的远端分株并没有引起近端分株生物量的明显损耗以及光合速率的补偿性提高。总之,克隆整合促进了积雪草遭受盐分胁迫的分株和整个克隆片段的生长,这对于丰富和发展异质性环境胁迫下克隆植物的生态适应对策具有重要意义。     

异质性生境中的植物克隆生长：风险分摊

在异质生境中克隆生长使克隆分株处于不同的小生境中,从而将基株死亡风险以不同方式分摊。分摊有利于维持或提高基株适合度,因此,植物克隆生长被认为具有对小尺度生境异质性的生态对策性意义。拟—年生克隆草本Trientalis europaea对养分梯度的反应给出了基株风险分摊的实例。文中提出—个关于分株间连接维持时间对生境异质性反应的假说。     

克隆植物对种间竞争的适应策略

克隆植物种群因其寿命的持久性、空间上的可移动性和繁殖方式的多样化等特征与非克隆植物有很大区别, 在自然生态系统中占有重要地位, 甚至成为优势种或者建群种。该文通过归纳有关克隆植物的种间竞争适应策略研究案例, 阐述了克隆植物的竞争能力差异和影响竞争力的因素; 论述了克隆植物在构件形态、克隆构型、繁殖对策等方面对种间竞争的响应, 以及生理整合作用与种间竞争的关系; 分析了导致某些同类研究的结论不一致的原因, 认为实验对象差异、实验设计、生境条件与克隆植物形态及生理上的时空动态变化等都可能影响实验结果; 提出了全球变化背景下的克隆植物种间竞争及其分子生态学机制等可能是今后需要重点关注的问题。     

林下和林窗内绢毛匍匐委陵菜的克隆生长和克隆形态

 为了验证绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans var. sericophylla)林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起,还是局部分化的结果,将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜,进行生境间的交互移植-重植野外生态实验。研究结果表明,实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株,其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小,表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化,林窗为其较适生境,克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有重要意义     

水分异质性影响两种根茎型克隆植物赖草和假苇拂子茅的水分存储能力

水分在自然系统中呈异质性分布。有关水分异质性对克隆植物生长、形态和生理影响的研究已有大量的工作, 但是水分异质性对克隆植物存储能力, 尤其是水分存储能力影响的研究却十分缺乏。该文将两种根茎型克隆植物赖草(Leymus secalinus)和假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)进行水分异质性和同质性实验处理, 探讨水分异质性对克隆植物水分存储能力、生长和形态的影响。在异质性水分处理下, 两种克隆植物的间隔子、枝和根的含水量均显著增加。两种克隆植物对水分异质性分布的适应策略有所不同, 赖草通过降低单个克隆分株的生长、提高芽的数量以应对水分异质性, 而假苇拂子茅通过增强整个分株种群的地下部分(根状茎、根和芽)生长来应对水分资源的异质性分布。水分储存能力的增强可以提高克隆植物适应水分异质性的能力。     

异质性水分环境中克隆整合对活血丹生物量分配及叶片结构特征的影响

喀斯特石漠化环境有着高度的生境异质性,异质性生境中土被不连续,土壤瘠薄,岩溶漏斗上的土壤保水性差,严重制约着喀斯特植被的生长及分布。为探究克隆植物在喀斯特地区的适应策略,本研究以喀斯特黄色石灰土为基质,选用克隆植物活血丹（Glechoma longituba）,以一个节间连接的两个分株为材料,保持节间连接或切断,种植于相邻花盆中,并施以不同浇水量,以明确不同水分可用性水平下克隆整合对活血丹生物量积累、生物量分配、叶片气孔及叶片组织特征的影响。结果显示,克隆整合显著促进活血丹生物量的积累及对根、叶的生物量分配;增加了活血丹叶气孔导度,降低了气孔指数;叶海绵组织受克隆整合影响较小,但栅栏组织及栅海比（栅栏组织/海绵组织）表现为非整合分株高于整合分株。本研究表明,克隆整合可增加活血丹胁迫分株对根、叶的投资,并以更佳的叶气孔、组织适应策略提高其在喀斯特生境中的生存与适应。     

Asexual and sexual reproductive strategies in clonal plants

Most plants can reproduce both sexually and asexually (or vegetatively),and the balance between the two reproductive modes may vary widely between and within species.Extensive clonal growth may affect the evolution of life history traits in many ways.First,in some clonal species,sexual reproduction and sex ratio vary largely among populations.Variation in sexual reproduction may strongly affect plant's adaptation to local environments and the evolution of the geographic range.Second,clonal growth can increase floral display,and thus pollinator attraction,while it may impose serious constraints and evolutionary challenges on plants through geitonogamy that may strongly influence pollen dispersal.Geitonogamous pollination can bring a cost to plant fitness through both female and male functions.Some co-evolutionary interactions,therefore,may exist between the spatial structure and the mating behavior of clonal plants.Finally,a trade-off may exist between sexual reproduction and clonal growth.Resource allocation to the two reproductive modes may depend on environmental conditions,competitive dominance,life span,and genetic factors.If different reproductive modes represent adaptive strategies for plants in different environments,we expect that most of the resources should be allocated to sexual reproduction in habitats with fluctuating environmental conditions and strong competition,while clonal growth should be dominant in stable habitats.Yet we know little about the consequence of natural selection on the two reproductive modes and factors which control the balance of the two reproductive modes.Future studies should investigate the reproductive strategies of clonal plants simultaneously from both sexual and asexual perspectives.     

克隆植物芦苇叶片功能性状对异质环境的响应

芦苇叶片功能性状的空间变化反映克隆植物的资源分配格局,而其与土壤环境因子的耦合关系体现了克隆植物对异质环境的生态适应策略。本研究以中国西北内陆湿地克隆植物芦苇为对象,分析了湿生生境、盐沼生境、荒漠生境条件下芦苇叶片功能性状及其对土壤环境因子的响应。结果表明: 从湿生生境到荒漠生境,芦苇叶片C、N、P含量分别下降7.2%、40.0%、64.1%,N、P利用效率增加,芦苇叶长、叶宽、叶面积、叶干重、比叶面积和叶厚度均表现出减小趋势。芦苇叶片功能性状间存在协同变化的特征,比叶面积与叶片营养元素表现出显著相关关系。土壤容重、盐分和水分分别是驱动湿生生境、盐沼生境和荒漠生境芦苇叶片功能性状变异的最重要的环境因子。     

匍匐茎草本蛇莓克隆构型对土壤水分的可塑性反应

克隆植物构型的可塑性有可能促进它对斑块性分布土壤水分资源的利用,因而可能具有生态学意义.在田间实验中,匍匐茎草本蛇莓(Duchesnea indica Focke)经历了不同土壤水分水平(土壤最大含水量的40%、60%、80%、100%等)处理,以研究土壤水分对蛇莓克隆构型的影响.结果表明:间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化,土壤含水为最大含水量的80%的生境为最适.在不同土壤水分水平生境中,蛇莓克隆构型相关特征的可塑性变化可用动态Logistic模型进行模拟和预测,拟合效果较好.结合植物对环境异质性的利用对策,对所揭示的蛇莓克隆构型可塑性进行了讨论.     

Asexual and sexual reproductive strategies in clonal plants

Most plants can reproduce both sexually and asexually (or vegetatively), and the balance between the two reproductive modes may vary widely between and within species. Extensive clonal growth may affect the evolution of life history traits in many ways. First, in some clonal species, sexual reproduction and sex ratio vary largely among populations. Variation in sexual reproduction may strongly affect plant’s adaptation to local environments and the evolution of the geographic range. Second, clonal growth can increase floral display, and thus pollinator attraction, while it may impose serious constraints and evolutionary challenges on plants through geitonogamy that may strongly influence pollen dispersal. Geitonogamous pollination can bring a cost to plant fitness through both female and male functions. Some co-evolutionary interactions, therefore, may exist between the spatial structure and the mating behavior of clonal plants. Finally, a trade-off may exist between sexual reproduction and clonal growth. Resource allocation to the two reproductive modes may depend on environmental conditions, competitive dominance, life span, and genetic factors. If different reproductive modes represent adaptive strategies for plants in different environments, we expect that most of the resources should be allocated to sexual reproduction in habitats with fluctuating environmental conditions and strong competition, while clonal growth should be dominant in stable habitats. Yet we know little about the consequence of natural selection on the two reproductive modes and factors which control the balance of the two reproductive modes. Future studies should investigate the reproductive strategies of clonal plants simultaneously from both sexual and asexual perspectives. Translated from Acta Phytoecologica Sinica, 2006, 20(1): 174–183 [译自: 植物生态学报]     

匍匐茎草本蛇莓克隆构型对土壤水分的可塑性反应

克隆植物构型的可塑性有可能促进它对斑块性分布土壤水分资源的利用,因而可能具有生态学意义。在田间实验中,匍匐茎草本蛇莓（Duchesnea indica Focke)经历了不同土壤水分水平（土壤最大含水量的40%,60%,80%,100%等）处理,以研究土壤水分对蛇莓克隆构型的影响,结果表明：间隔子长度,分株密度,分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化,土壤含水为最大含水量的80%的生境为最适,在不同土壤水分水平生境中,蛇莓克隆构型相关特征的可塑性变化可用动态Logistic模型进行模拟和预测,拟事效果较好,结合植物对环境异质性的利用对策,对所揭示的蛇莓克隆构型可塑性进行了讨论。     

喀斯特地区土壤异质性及其与植物相互作用

喀斯特地区复杂生境造成该地区土壤高度异质性,植被为适应特殊环境形成一定形态和生理结构特征,导致较高功能性状多样性。同时,植被又通过一系列生命活动改善了土壤的物理化学结构特征。植物与土壤之间的相互作用对研究生态系统的结构和功能及其对全球气候变化的响应具有重要作用。本文总结了喀斯特地区土壤异质性特征,概述了植物功能性状对异质土壤的响应及植物对土壤的反馈过程,揭示了喀斯特生态系统中植物-土壤耦合机制,并根据目前研究现状对该领域未来的研究内容和方向进行了展望,以期为喀斯特脆弱生态系统结构和功能稳定性维系提供科学参考。     

Small-scale heterogeneity in soil quality influences photosynthetic efficiency and habitat selection in a clonal plant

BACKGROUND AND AIMS: In clonal plants, internode connections allow translocation of photosynthates, water, nutrients and other substances among ramets. Clonal plants form large systems that are likely to experience small-scale spatial heterogeneity. Physiological and morphological responses of Fragaria vesca to small-scale heterogeneity in soil quality were investigated, together with how such heterogeneity influences the placement of ramets. As a result of their own activities plants may modify the suitability of their habitats over time. However, most experiments on habitat selection by clonal plants have not generally considered time as an important variable. In the present study, how the foraging behaviour of clonal plants may change over time was also investigated. METHODS: In a complex of environments with different heterogeneity, plant performance was determined in terms of biomass, ramet production and photosynthetic activity. To identify habitat selection, the number of ramets produced and patch where they rooted were monitored. KEY RESULTS: Parent ramets in heterogeneous environments showed significantly higher maximum and effective quantum yields of photosystem II than parents in homogeneous environments. Parents in heterogeneous environments also showed significantly higher investment in photosynthetic biomass and stolon/total biomass, produced longer stolons, and had higher mean leaf size than parents in homogeneous environments. Total biomass and number of offspring ramets were similar in both environments. However, plants in homogeneous environments showed random allocation of offspring ramets to surrounding patches, whereas plants in heterogeneous environments showed preferential allocation of offspring to higher-quality patches. CONCLUSIONS: The results suggest that F. vesca employs physiological and morphological strategies to enable efficient resource foraging in heterogeneous environments and demonstrate the benefits of physiological integration in terms of photosynthetic efficiency. The findings indicate that short-term responses cannot be directly extrapolated to the longer term principally because preferential colonization of high-quality patches means that these patches eventually show reduced quality. This highlights the importance of considering the time factor in experiments examining responses of clonal plants to heterogeneity.