异质生境中水生植物表型可塑性的研究进展

水生植物是一类以草本植物为主、与水紧密相关的生态类群, 大多数具有克隆性。面对水环境的变化, 水生植物在形态、行为和生理上表现出多样化的表型可塑性, 对异质生境具有很强的适应能力。表型可塑性研究已在陆生植物的多个类群展开, 然而目前对异质生境下水生植物的生态适应对策, 尤其是表型可塑性的研究尚重视不够。本文在阐明克隆植物表型可塑性主要实现方式及其关系、水生环境异质性及其特点的基础上, 重点从形态可塑性、觅食行为、克隆整合、克隆分工和风险分摊等5个方面讨论了水生植物如何通过表型可塑性适应异质性水生环境。在今后的水生植物表型可塑性研究中, 建议着重探讨以下问题: (1)表型可塑性的变化规律及机理; (2)克隆整合对群落和生态系统的影响; (3)克隆整合与克隆片段化的权衡; (4)不同克隆构型的表型可塑性及其内在机制; (5)表型可塑性的适应性进化; (6)水生植物与其他类群/营养级物种的关系; (7)水生生态系统对全球变化的响应。     

克隆植物对异质生境的适应对策研究进展

生境异质性是自然生态系统的基本特征,植物生长的必需资源和环境胁迫因子均存在着复杂的时间和空间异质性。克隆植物是指在自然条件下具有克隆特性的植物,即可通过与母株相连的芽、根茎、分蘖或枝条等繁殖体产生无性繁殖的植物,这些繁殖体一旦定居便可成为潜在的独立个体。克隆植物具有独特的生境适应策略(如形态可塑性、克隆整合、克隆分工、觅食行为、风险分摊等),面对异质性的生境条件,它可以通过调整自身的生理和形态结构来适应异质生境。目前,对于克隆植物在异质生境适应行为的研究已有很多报道,然而系统性的归纳和总结尚有欠缺。综述了克隆植物在不同资源异质生境(光照、养分、水分)和不同胁迫生境(盐碱胁迫、风沙胁迫、重金属胁迫)下独特的适应对策。最后,针对克隆植物对异质生境的适应对策,进行了总结并对未来的重点研究方向提出建议：(1)时间异质性尺度上的考量;(2)异质性生境中生物因子的调控作用;(3)克隆植物入侵机制;(4)克隆植物在生态修复中的应用潜力。     

林下和林窗内绢毛匍匐委陵菜的克隆生长和克隆形态

 为了验证绢毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans var. sericophylla)林窗和林下种群间的行为差异是完全由表型可塑性引起,还是局部分化的结果,将生长在北京东灵山油松（Pinus tabulaeformis）林林窗和林下的绢毛匍匐委陵菜,进行生境间的交互移植-重植野外生态实验。研究结果表明,实验植物的叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和匍匐茎节间长度等克隆形态特征在两生境间无差异。两个来源的植株,其基株生物量、基株分株数和基株匍匐茎总长度等克隆生长特征在林下生境中都比在林窗生境中小,表现出显著的可塑性。所研究的克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。绢毛匍匐委陵菜克隆形态特征和克隆生长特征及其可塑性在林下和林窗生境间没有发生局部分化,林窗为其较适生境,克隆生长特征的可塑性对绢毛匍匐委陵菜利用生境异质性可能具有重要意义     

克隆植物的水分生理整合及其生态效应

水分生理整合是克隆植物生理整合过程中非常重要的一部分,是克隆植物生长发育和生态适应过程中的重要机制之一。本文主要从理论上对克隆植物水分生理整合的存在性、方向性、整合的程度、范围及其与克隆植物的功能分工、表型可塑性和觅养行为、风险分摊等行为表现的关系进行了深入分析,并对迄今有关克隆植物水分整合的最新研究进展和研究方法进行了系统总结和评述。提出克隆植物的水分生理整合包括水平和垂直两个方向,而水力提降为垂直方向的水分生理整合提供了一个重要途径。认为在今后,应加强对克隆植物水分生理整合的精确定量化研究,同时,应运用生态学、生理学、生物化学及分子生物学等方法,综合深入地研究克隆植物水分整合的机理。     

匍匐茎草本植物形态可塑性、整合作用与觅食行为研究进展

综述了匍匐茎型克隆植物在形态可塑性、整合作用及觅食行为方面的研究进展。资源斑块性分布是生境异质性的特征之一,适应于异质性生境,匍匐茎植物对环境资源表现了一系列可塑性反应。本文着重从匍匐茎植物对光、水、肥的可塑性反应及其整合作用以及觅食行为等方面的研究进行总结分析,以期对匍匐茎型克隆植物进行更广泛深入的研究。     

匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性

采自林窗和林内生境的绢毛匍匐委陵菜 (PotentillareptansL .var.sericophyllaFranch)“分株对”(即由一匍匐茎节间相连着的两个分株 ,其一为“目标分株” ,另一为“相连分株”)在一户外实验中经历了全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。该植物的基株生物量、匍匐茎总长度、分株数、匍匐茎比节间重、叶柄长、比叶柄重在遮荫条件下较小。匍匐茎节间长度没有对遮荫处理发生反应。在局部遮荫处理 ,遮荫斑块的分株的叶柄长度由于连着未遮荫斑块中分株而变得更长。这种克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用只在林窗生境来源的实验植物中观察到。其他克隆生长和克隆形态特征的可塑性在不同生境来源的实验植物间没有差异。     

Adaptive plasticity in response to light and nutrient availability in the clonal plant Duchesnea indica

克隆植物蛇莓对光照强度和养分条件的适应性可塑性 表型可塑性可帮助植物缓冲环境压力并使其表型与当地环境相匹配,但目前仅少数性状的可塑性被广泛认为是适应性的。为充分理解可塑性的适应性意义,仍需进一步研究更多的植物功能性状及其环境因子。本研究将匍匐茎克隆植物蛇莓(Duchesnea indica)的21个基因型种植于不同的光照和养分条件下,并利用选择梯度分析检测了形态和生理可塑性对光照强度和养分有效性变化的适应性值。在遮荫条件下,蛇莓适合度(果实数、分株数和生物量)降低,节间缩短变细,成熟叶叶绿素含量降低,但叶柄长度、比叶面积、老叶叶绿素含量均增加。在低养分条件下,植株叶柄缩短,叶面积缩小变厚,叶绿素含量降低,但果实数量和根冠比增加。选择梯度分析表明,叶柄长度和老叶叶绿素含量对光照变化的可塑性是适应性的,老叶和成熟叶叶绿素含量对养分变化的可塑性也是适应性的。因此,不同性状的可塑性适应值取决于特定的生态背景。该研究的发现有助于理解克隆植物表型可塑性响应环境变化的适应性意义。     

初始克隆分株数对大米草表型可塑性及生物量分配的影响

克隆植物大米草 (Spartina anglica) 目前在我国出现了严重的自然衰退 (Dieback),为了阐明大米草衰退的机理,分析影响大米草形态可塑性的因素与自然衰退之间的相关性,以期为近缘植物互花米草 (S. alterniflora) 这一爆发种群的生物控制提供借鉴,对3种不同初始克隆分株数 (单克隆、三克隆和五克隆) 大米草的克隆生长、生物量累积与分配和异速生长特征进行了野外栽培试验。研究结果表明,初始克隆分株数对间隔子长度影响较弱;初始多克隆的分支强度高于初始单克隆;初始三克隆和五克隆在总生物量 (7.921 5~10.431 7 g 和 8.903 9~10.431 7 g)、地上生物量 (3.396 1~4.255 8 g 和3.618 4~4.338 9 g)、地下生物量 (4.286 9~5.206 6 g 和 5.298 8~6.079 3 g)和根状茎生物量 (1.318 6~1.767 7 g 和 1.499 1~2.038 7 g) 积累上均显著高于初始单克隆,不同初始克隆分株数条件下根生物量差异不显著;初始多克隆倾向于将资源更多地分配给根状茎,而初始单克隆倾向于将更多的资源分配给根系。由此推断,在不同初始克隆分株数条件下,大米草的形态可塑性和生物量分配格局的差异显示出在同样资源格局下,初始多克隆的克隆生殖能力较初始单克隆强。初始多克隆生长的大米草较初始单克隆生长的大米草更能占据优势生境,选择生境“觅养”的能力与克隆繁殖能力更强。     

三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响

虽然国内外已对克隆植物的表型可塑性开展了大量研究,但是气候变暖对克隆植物,尤其是入侵性克隆植物形态可塑性的影响及其可能的生态学意义研究仍然有限。通过设置白天增温、夜间增温和全天增温3种方式,通过切断或不切断匍匐茎处理,探讨入侵植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)形态特征对不同气候变暖情景的响应。研究发现:夜间增温2℃条件下,切断匍匐茎连接显著降低空心莲子草匍匐茎总长度和平均分株长度;白天增温和全天增温2℃对匍匐茎切断和连接组的空心莲子草的匍匐茎总长和平均分株长影响不显著;3种增温方式对空心莲子草的分蘖数均无显著影响。这些结果表明:空心莲子草对增温具有较高的耐受性,并对不同增温方式采取不同的响应策略;夜间增温可能通过光合补偿效应增加其匍匐茎的长度和平均分株长从而促进其水平方向的扩展以占据更加有利的生境,增强其入侵能力;白天和全天增温对整个克隆片段匍匐茎形态几乎无影响。     

克隆植物中的劳动分工及其生态学效应

劳动分工是经济进步的发动机,克隆植物也具有与经济学相类似的劳动分工现象。环境异质性、分株专化与合作以及分株潜在的生长独立性是克隆植物劳动分工发生的基本条件。根据发生条件可以把克隆植物劳动分工分为环境诱导型和遗传型两种。克隆植物能够通过利用形态或生理可塑性和生理整合、劳动分工机制实现对生境中异质性资源的有效利用。克隆植物劳动分工的生态学效应在于：提高对局部资源的摄食效率、克服局域资源限制、实现生物量的增益与适合度的提升,上述效应的机理可以用经济学边际成本分析和规模报酬规律来解释。同时,劳动分工还能提高种间竞争力、增强觅食有效性、减弱种内自疏,但同时,克隆植物在不稳定环境下的劳动分工效应也会增加生存风险。随着现代生物学研究手段的不断应用,有关克隆植物劳动分工的研究将会得到更加深入的发展。     

内蒙古锡林河流域不同生境中羊草的克隆构型和分株种群特征

 克隆植物的形态可塑性在基株和种群水平上分别表现为克隆构型和分株种群特征的变化。研究对象为内蒙古锡林河流域草地、林地、沙地3种生境下的羊草(Leymus chinensis)种群,通过对羊草根茎节间长度、间隔子长度、分枝强度、分枝角度、株高和分株密度等指标的测定和分析,对这3种不同生境中羊草的克隆构型及分株种群特征进行了研究。结果表明羊草克隆构型相关特征,如,根茎节间长度,根茎节间长度频次分布格局、间隔子长度、间隔子长度频次分布格局,在不同生境差异较大。同时,羊草的分枝角度在不同生境间差异显著。而每间隔子所     

土壤养分斑块对比度改变活血丹克隆整合强度和方向

克隆植物相连片段(或分株)常常生长在不同的土壤养分斑块中。克隆整合使得生长在异质养分斑块中的克隆片段(或分株)产生局部和非局部反应,从而影响相连片段(或分株)的表型可塑性。为了揭示养分斑块对比度对活血丹(Glechoma longituba)克隆整合的影响,在一控制实验中,将活血丹克隆片断种植于4种不同对比度的环境中,即:无对比度(对照)、低对比度、中对比度和高对比度。活血丹在气体交换、水势、荧光、形态、生长与分配方面的克隆整合强度随养分斑块对比度的增强而表现出增强或减弱的变化趋势;养分斑块对比度越强,活血丹气体交换和荧光暗反应的整合强度越小,叶片水势整合强度越大。斑块对比度可改变部分性状的克隆整合方向;超过一定的对比阈值,整合强度随养分对比度的变化趋势会向着相反方向转变。克隆整合对生理特征的修饰幅度小于对生长特征的修饰幅度。这些结果指示:养分斑块对比度可通过修饰克隆整合格局(即强度和方向)而改变克隆植物的表型可塑性。     

UV-B辐射方向对白三叶克隆整合的影响

增强UV-B辐射会对植物生长和生理生化过程产生有害效应。克隆植物中,相连的克隆分株对经常共享资源和激素,然而鲜有关于异质性UV-B辐射下UV-B辐射方向对克隆整合的影响及克隆植物形态结构变化的报道。模拟同质(克隆分株片段均处于自然背景辐射)和异质(克隆分株一端处于自然背景辐射,另一端处于补加的UV-B辐射)UV-B辐射,以克隆植物白三叶为材料,进行连接和隔断处理,研究UV-B辐射方向对克隆整合强度变化、叶片形态结构特化及生理可塑性的影响。结果表明:异质性UV-B辐射下,15N同位素标记端保留的15N百分比高于同质UV-B辐射处理,转移到无标记相连端的15N含量则降低,紫外辐射处理和同位素标记是否处于同一分株端对结果无显著性影响,说明克隆植物白三叶生理整合存在但整合强度降低,辐射方向与克隆整合强度无关;隔断处理组气孔长度增加,栅栏组织增厚,但连接处理组却无此变化,表明生理整合在白三叶叶片形态结构特化中发挥作用。UV-B辐射下,最小荧光、电子传递速率及光化学淬灭系数降低但非光化学淬灭系数升高,而生理整合却使结果相反;叶绿素和紫外吸收物可在异质性UV-B辐射相连的两端运输分享。以上均表明异质UV-B辐射环境中,UV-B辐射胁迫端克隆分株通过生理整合从非胁迫端获益,并以此提高胁迫环境中克隆植物对资源的利用效率。     

克隆植物对种间竞争的适应策略

克隆植物种群因其寿命的持久性、空间上的可移动性和繁殖方式的多样化等特征与非克隆植物有很大区别, 在自然生态系统中占有重要地位, 甚至成为优势种或者建群种。该文通过归纳有关克隆植物的种间竞争适应策略研究案例, 阐述了克隆植物的竞争能力差异和影响竞争力的因素; 论述了克隆植物在构件形态、克隆构型、繁殖对策等方面对种间竞争的响应, 以及生理整合作用与种间竞争的关系; 分析了导致某些同类研究的结论不一致的原因, 认为实验对象差异、实验设计、生境条件与克隆植物形态及生理上的时空动态变化等都可能影响实验结果; 提出了全球变化背景下的克隆植物种间竞争及其分子生态学机制等可能是今后需要重点关注的问题。     

异质性光照条件下匍匐茎草本野草莓的克隆整合

通过盆栽实验,研究了匍匐茎草本野草莓在异质性光照条件下的克隆整合。结果显示克隆整合显著增强了野草莓胁迫分株段的生长,损—益分析表明未受胁迫分株没有显著损耗,整个克隆片段的生长得到显著提高。在局部遮荫处理,克隆整合对克隆形态可塑性的修饰作用没有观察到。最后,讨论了克隆植物对环境的生态适应意义。     

林缘和荒草坡不同草本层盖度小生境中积雪草的等级可塑性

为研究克隆植物在不同生境中对小生境的利用能力和对不同尺度异质性生境的等级可塑性及其格局差异,比较了林缘和荒草坡不同草本层盖度小生境中积雪草(Centella asiatica)分株种群、克隆片段和叶水平的形态和生理特征。在分株种群水平,林缘和荒草坡积雪草被测的分株种群特征差异均不显著,不同草本层盖度小生境间积雪草根冠比差异显著,即在盖度小的小生境中其根冠比显著大于盖度大的小生境。在克隆片段水平,林缘和荒草坡生境显著影响积雪草的根干重、花果干重、一级匍匐茎节间长和总匍匐茎节间长,而不同草本层盖度小生境则显著影响花果干重、根冠比、一级匍匐茎数、二级匍匐茎节间长和总匍匐茎节间长。荒草坡积雪草拥有更大的根干重和花果干重,但一级匍匐茎节间长和总匍匐茎节间长较短。草本层盖度小的小生境中积雪草的根冠比和一级匍匐茎数显著高于盖度大的小生境,而花果干重、二级匍匐茎节间长和总匍匐茎节间长则相反。在叶水平,荒草坡和草本层盖度大的小生境中,积雪草的叶片长、叶片宽和叶面积都较大,而草本层盖度大的小生境中积雪草叶柄长和比叶柄长都显著大于盖度小的小生境;林缘和荒草坡生境与不同草本层盖度小生境对4个叶绿素指标影响均不显著,林缘和荒草坡生境与不同草本层盖度小生境的交互作用对所有测量特征均无显著影响。上述结果表明,积雪草对不同生境和有草本层盖度差异的小生境的反应存在等级可塑性,但是二者的等级差异格局不同;等级反应格局的差异反映出积雪草对不同生境条件有不同的生态适应对策,且对生境小尺度异质性的可塑性强于对大尺度异质性的可塑性。     

Effects of clonal integration on allelopathy of invasive plant Wedelia trilobata under heterogeneous light conditions

异质光照条件下克隆整合对入侵植物南美蟛蜞菊化感作用的影响 植物入侵已成为全球生态系统最严重的威胁之一。当具有克隆生长能力的入侵植物入侵或定殖到新的生境时,它们相互连接的分株可能受到异质光照的影响。在异质光照条件下,克隆整合对入侵植物化感作用的影响尚不清楚。为研究异质光照条件下克隆整合对入侵植物南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata) 化感作用的影响,采用两个连续分株的克隆片段进行了盆栽试验。较老的分株暴露在全光下,而年轻的分株则受到20%的全光照。同时,每个克隆片段的年轻分株与目标植株(一个番茄苗)在盆栽中相邻生长。南美蟛蜞菊的两个连续分株之间的匍匐茎设置切断和不切断两种处理。另外,两株番茄幼苗 (一株作为目标植株)在盆栽中相邻生长作为对照。研究结果表明,当与目标植物相邻生长的南美蟛蜞菊分株之间的匍匐茎保持完整时,目标植株的生物量积累、叶片叶绿素和氮含量、叶绿素荧光参数和净光合速率及其根长和活性相较于匍匐茎切断处理显著降低。异质光照条件下连续两个分株之间碳水化合物的运输或共享可以增强20%全光处理下年轻分株的化感作用。克隆整合在异质光照条件下对具有克隆生长能力的入侵植物的入侵或定殖具有重要意义。     

克隆植物芦苇叶片功能性状对异质环境的响应

芦苇叶片功能性状的空间变化反映克隆植物的资源分配格局,而其与土壤环境因子的耦合关系体现了克隆植物对异质环境的生态适应策略。本研究以中国西北内陆湿地克隆植物芦苇为对象,分析了湿生生境、盐沼生境、荒漠生境条件下芦苇叶片功能性状及其对土壤环境因子的响应。结果表明: 从湿生生境到荒漠生境,芦苇叶片C、N、P含量分别下降7.2%、40.0%、64.1%,N、P利用效率增加,芦苇叶长、叶宽、叶面积、叶干重、比叶面积和叶厚度均表现出减小趋势。芦苇叶片功能性状间存在协同变化的特征,比叶面积与叶片营养元素表现出显著相关关系。土壤容重、盐分和水分分别是驱动湿生生境、盐沼生境和荒漠生境芦苇叶片功能性状变异的最重要的环境因子。     

根茎克隆植物生态学研究进展

根茎在植物的无性繁殖、克隆分株间信息交流和物质交换、预测资源斑块的质量等方面具有重要意义,并且根茎克隆植物的研究涉及生物入侵、全球变化等诸多生态学前沿领域。作为一种重要的克隆植物类型,根茎克隆植物在资源异质性生境中表现出特有的适应方式,这种方式可以通过形态可塑性、觅食行为、生理整合以及适合度来具体表征。着眼于根茎克隆植物,总结和分析了国内外近年来的研究案例,并对形态可塑性起源与多样性的限制假说和适应假说、觅食行为中的强度觅食和广度觅食策略、克隆分株间间隔子保持和断裂的利益权衡等热点内容进行了讨论。最后联系生态学学科前沿,提出了本领域在未来需要重视的研究方向。     

不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征

为探求淫羊藿资源的保护策略,通过野外样地调查、室内测定和统计分析等方法,对林缘旷地、林缘和林下三种不同生境中淫羊藿(Epimedium brevicornum)克隆构型及其分株种群特征进行了研究,并初步分析环境因子对淫羊藿克隆构型和分株种群特征的影响.结果表明:分枝强度、间隔子长度、分枝高度、根状茎长度及分株种群密度在3种生境中差异显著,且与生境相对光强和土壤含水量有较强的回归关系.群落相对光强、土壤含水量在淫羊藿的克隆生长过程中起着重要作用.淫羊藿以地下根茎为克隆器官进行克隆生长,有着较强的克隆构型可塑性.结合克隆植物对资源的利用策略,讨论不同生境中淫羊藿克隆构型和分株种群特征可塑性的生态适应意义及淫羊藿保护机制.