《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》是重要的全球生物多样性保护议程

<正>生物多样性丧失是全球三大环境危机之一。如何采取有效行动应对危机是全球广泛关注的议题。联合国《生物多样性公约》(以下简称《公约》)第十五次缔约方大会通过了《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》(以下简称《昆蒙框架》)(CBD, 2022),包括4个长期目标(至2050年)和23个行动目标(至2030年)。为全球生物多样性保护明确了方向和重点,具有指导性和约束力。2030年全球生物多样性保护拟达到的总目标为“采取紧急行动停止和扭转生物多样性的丧失”。这个总目标高于2010年第十次缔约方大会通过的停止生物多样性丧失的总目标,2030年总目标在其基础上又增加了使生物多样性丧失曲线反转,使自然走上恢复之路部分。     

生物多样性与生态系统服务——关系、权衡与管理

生物多样性和生态系统服务是人类生存和社会经济可持续发展的物质基础,应对生物多样性丧失和生态系统服务退化问题已经成为继气候变化之后的又一个全球性环境热点问题。生物多样性是生态系统生产力、稳定性、抵抗生物入侵以及养分动态的主要决定因素,生物多样性越高,生态系统功能性状的范围越广,生态系统服务质量就越高越稳定。目的是探讨生物多样性和生态系统服务之间的关系:(1)明确了生物多样性与生态系统过程、功能、服务之间的关系;(2)生物多样性在生态系统服务中的角色:生物多样性在不同的空间尺度通过各种形式的运行机制与生态系统服务产生联系,生物多样性是生态系统过程的调节者,是巩固生态系统服务的一个重要因素,生物多样性也是一种终极的生态系统服务,并在遗传和物种水平上直接贡献了其利益和价值;(3)生物多样性与生态系统服务权衡和协同关系的研究可以更好的帮助管理人员做出有利的决策和保护工作,也是制定规划和适应策略以减少生物多样性危机带来的不利影响的基础;(4)生物多样性与生态系统服务的关系在不同的时间和空间尺度上是不恒定的,有必要共同确定生态系统服务和生物多样性的空间格局,以有效和可持续的进行生态系统管理;(5)虽然生物多样性保护和生态系统管理还存在许多不确定性,但相关理论应该在管理、保护和恢复生态系统中发挥重要作用。研究提出了进一步研究的领域,以促进生物多样性保护和生态系统服务提供之间的协同作用。希望对相关领域的研究有所帮助。     

“基于自然的解决方案”应对生物多样性丧失和气候变化:进展、挑战和建议

“基于自然的解决方案”(nature-based solutions, NbS)是协同应对生物多样性丧失和气候变化等全球环境挑战的热点途径之一,但在国际环境条约谈判中尚存在争议。本文系统梳理了世界自然保护大会(WCC)、联合国环境大会(UNEA)、《生物多样性公约》(CBD)缔约方大会和《联合国气候变化框架公约》(UNFCCC)缔约方大会关于NbS的相关决议和决定,以及主要缔约方的立场发言,旨在分析NbS的国际进展和挑战,并结合我国国情提出应对建议。在世界自然保护联盟(IUCN)等国际组织和欧盟及其成员国的积极推动下, WCC和UNEA就NbS定义和标准制定取得积极进展。而在CBD和UNFCCC相关谈判进程中,缔约方对NbS意见不一。除了缺乏各方一致认可的NbS定义、实施路径等技术原因外,可能的因素包括发展中大国担忧发达国家通过界定Nb S路径范围限制其自然资源开发和生物产业发展;或将“减缓”责任从UNFCCC过渡到CBD,并转嫁给生物多样性丰富的发展中国家;以及模糊气候与生物多样性行动和资金的边界,减少发展中国家争取生物多样性领域国际公共资金的机会。我国是NbS的积极践行者,已将Nb...     

基于“三类分区框架”的黄河流域生物多样性保护策略

黄河流域生态保护与高质量发展已上升为重大国家战略, 研究黄河流域的生物多样性保护策略具有重要意义。本文将“为实现生物多样性保护和可持续利用的全球三类分区”实施框架(简称“三类分区框架”)应用于黄河流域。该框架将国土空间分为城市与农田(C1景观)、共享景观(C2景观)和大面积荒野(C3景观)三类分区。基于该框架, 首先描述了黄河流域三类分区的空间格局; 进而基于文献研究, 识别了黄河流域三类分区中5类生物多样性的直接威胁因素, 包括栖息地丧失和退化、气候变化、污染、过度开发与不可持续的利用和外来物种入侵; 最后以系统性的思路从国土空间规划、自然保护地、生态城市、生态农业、生态工程和河流生态系统6个方面, 提出黄河流域的生物多样性保护策略。本文的分析框架也有潜力应用于其他区域的生物多样性保护策略研究。     

生态系统稳定性及其与生物多样性的关系

在全球变化背景下, 生态系统能否长期有效地维持功能并提供服务, 有赖于其稳定性。生态系统稳定性及其与生物多样性的关系, 是生态学研究的核心问题, 生物多样性能否促进生态系统稳定性曾引起很多争论。该文在前期国内外综述和研究的基础上, 重点从以下三个方面对近期进展做了总结。第一, 介绍了近期理论研究在生态系统稳定性的内涵及不同稳定性指标间的内在关联方面取得的新认识。第二, 梳理了最近基于生物多样性实验开展的多项整合分析研究和理论探索, 以及在多维度框架下开展的多样性-稳定性关系研究。第三, 详细介绍了最近发展起来的多尺度稳定性理论框架, 对稳定性的尺度依赖、多样性-稳定性的多尺度关系等新议题做了探讨。最后, 提出了本领域有待进一步研究的关键问题和方向建议。     

《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》指引下中国生物多样性主流化实施路径探析

《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》制定了未来一段时期全球范围内生物多样性保护的重要行动,包括将生物多样性及其多重价值纳入经济和社会活动的主流。中国作为联合国《生物多样性公约》(CBD)缔约方之一,在持续推进生物多样性主流化方面作出了不懈努力且成效显著。该文通过探讨解析生物多样性主流化的概念内涵,梳理总结我国生物多样性主流化的具体实践和阶段成效,对标《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》目标,围绕政府、企业、公众不同行为主体,提出新时期我国全方位推进生物多样性主流化的4个主要实施路径:(1)引入统一的行动框架;(2)发挥政府治理的主导作用;(3)联动企业采取共同行动;(4)提高公众意识以促进其广泛参与,致力于将生物多样性融入各级政府部门政策机制及社会生产生活实践活动中,为完善生物多样性治理决策提供参考。     

应对气候和生态环境危机促进全球可持续发展——UNEP与自然和谐共处报告简述

2021年2月18日,联合国环境署发布《与自然和谐共处：应对气候、生物多样性和污染危机的科学蓝图》。报告指出：气候变化、生物多样性下降和环境污染已经成为全球三大环境紧急情况;人与自然关系面临着社会经济发展压力加剧环境风险、遏制环境恶化的全球承诺尚未兑现、环境风险威胁可持续发展目标等多重挑战;全球亟需开展以联合国可持续发展目标为框架的系统变革,加快应对全球环境危机的重点行动,改革资源环境和经济系统,提高粮食、能源和水系统的环境友好性与可持续性,加强对人体健康与生态环境健康的协同保护,进而推动人与自然的和谐共处以及可持续发展。该报告结合全球环境评估的最新进展,强调了社会-经济-环境可持续发展仍是未来的重要研究课题,对我国社会-生态系统与可持续发展等领域的科学研究有如下启示：（1）创新社会-生态系统的综合集成研究,探寻不同发展路径和气候变化情景下社会-生态系统时空演变特征与趋势;（2）注重科学研究对决策的支撑以及与国际重大议程的衔接,探索和创新可持续发展的中国方案。     

“2020年后全球生物多样性框架”的谈判进展以及对我国的建议

“2020年后全球生物多样性框架”是当前《生物多样性公约》谈判的焦点议题, 了解该议题的谈判进展将对我国顺利举办第15次缔约方大会(COP15)产生积极的作用。本文在梳理相关谈判进程的基础上, 分析了各方主要观点, 并就我国应对国际谈判并以东道国身份推进该框架的制定进程提出了建议。各方对制定框架的时间表、程序和一般性原则形成了较为一致的共识, 认为应尽快确定“2020年后全球生物多样性框架”的程序及时间表, 基于“爱知生物多样性目标”的执行经验、科学结论和和广泛的信息来源, 与“可持续发展目标”及其他国际进程衔接, 重视利用情景和模型, 并支持更多利益相关方参与制定过程。同时, 各方认为框架应主要包括土地利用、保护和恢复生物多样性的措施、解决生物多样性丧失的根本原因、主流化、能力建设、资源调动、国家承诺等要素。为应对国际谈判, 建议我国在《公约》谈判会议中适时提出以下观点: 重视实现可持续利用相关的目标; 提升评估指标体系的合理性; 科学制定措施。此外, 建议我国采取以下措施积极推进框架制定进程: 充分利用国际高级别会议, 提升政治重视程度; 积极与主要国际进程协作, 推进该框架深入讨论; 重视调动利益相关方积极性。     

《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》核心目标与我国的保护行动建议

在中国作为主席国的引领下,联合国《生物多样性公约》(以下简称《公约》)第十五次缔约方大会(以下简称COP15)第二阶段会议通过了62项决定,特别是达成了以变革理论为基础的《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》(以下简称《昆蒙框架》),为全球生物多样性治理擘画了新的蓝图。该文就《昆蒙框架》的三个核心目标——保护地“3030目标”、资源调动、遗传资源数字序列信息进行解读,对保障《昆蒙框架》落地的相关决议进行简要介绍,并就我国未来的保护行动提出了相关建议:(1)加强生物多样性保护的主流化;(2)进一步制定详细的保护计划,明确保护区域的范围、目的和管理措施,并落实实施计划的责任部门和具体措施;(3)根据框架目标的监测要求,制定可操作的指标体系和监测计划;(4)继续加强生物多样性保护的意识和教育,提高公众对生物多样性保护的认识和重视程度,促进全社会的可持续生产和可持续消费;(5)大力推进国际合作,在更大尺度上探索和促进基于自然的解决方案,寻找对自然产生正面、积极效果的经济和社会发展路径。     

生物多样性保护适应气候变化的管理策略

应对气候变化和保护生物多样性是2大全球性热点环境问题。气候变化导致物种多样性丧失、生态系统服务降低和区域生态安全屏障功能受损,威胁到中国国土生态安全格局和生态脆弱区域的可持续发展,给生物多样性保护带来新的挑战。做好生物多样性保护适应气候变化的风险管理工作,既是生物多样性应对气候变化风险的必要措施,也是减缓气候变化的重要途径。结合爱知目标10的实现情况,分析了欧盟、澳大利亚、美国等发达国家发布的生物多样性适应气候变化技术政策制定情况、中国生物多样性应对气候变化进展情况,剖析了中国生物多样性保护适应气候变化存在的问题,包括生物多样性应对气候变化的科学认知亟待提高、生物多样性保护适应气候变化的能力建设不足、自然保护地之间缺乏适应气候变化的生态廊道网络、生物多样性保护适应气候变化的技术标准缺乏。研究提出了中国生物多样性应对气候变化的适应性管理策略,包括制定《中国生物多样性保护协同应对气候变化的国家方案》、加强生物多样性保护适应气候变化的能力建设、开展自然保护区适应气候变化的风险管理试点、强化生物多样性应对气候变化的科技支撑,以期为推进纳入气候变化风险管理的生物多样性保护工作提供决策依据。     

Response diversity determines the resilience of ecosystems to environmental change

A growing body of evidence highlights the importance of biodiversity for ecosystem stability and the maintenance of optimal ecosystem functionality. Conservation measures are thus essential to safeguard the ecosystem services that biodiversity provides and human society needs. Current anthropogenic threats may lead to detrimental (and perhaps irreversible) ecosystem degradation, providing strong motivation to evaluate the response of ecological communities to various anthropogenic pressures. In particular, ecosystem functions that sustain key ecosystem services should be identified and prioritized for conservation action. Traditional diversity measures (e.g. ‘species richness’) may not adequately capture the aspects of biodiversity most relevant to ecosystem stability and functionality, but several new concepts may be more appropriate. These include ‘response diversity’, describing the variation of responses to environmental change among species of a particular community. Response diversity may also be a key determinant of ecosystem resilience in the face of anthropogenic pressures and environmental uncertainty. However, current understanding of response diversity is poor, and we see an urgent need to disentangle the conceptual strands that pervade studies of the relationship between biodiversity and ecosystem functioning. Our review clarifies the links between response diversity and the maintenance of ecosystem functionality by focusing on the insurance hypothesis of biodiversity and the concept of functional redundancy. We provide a conceptual model to describe how loss of response diversity may cause ecosystem degradation through decreased ecosystem resilience. We explicitly explain how response diversity contributes to functional compensation and to spatio‐temporal complementarity among species, leading to long‐term maintenance of ecosystem multifunctionality. Recent quantitative studies suggest that traditional diversity measures may often be uncoupled from measures (such as response diversity) that may be more effective proxies for ecosystem stability and resilience. Certain conclusions and recommendations of earlier studies using these traditional measures as indicators of ecosystem resilience thus may be suspect. We believe that functional ecology perspectives incorporating the effects and responses of diversity are essential for development of management strategies to safeguard (and restore) optimal ecosystem functionality (especially multifunctionality). Our review highlights these issues and we envision our work generating debate around the relationship between biodiversity and ecosystem functionality, and leading to improved conservation priorities and biodiversity management practices that maximize ecosystem resilience in the face of uncertain environmental change.     

Biodiversity as a solution to mitigate climate change impacts on the functioning of forest ecosystems

Forest ecosystems are critical to mitigating greenhouse gas emissions through carbon sequestration. However, climate change has affected forest ecosystem functioning in both negative and positive ways, and has led to shifts in species/functional diversity and losses in plant species diversity which may impair the positive effects of diversity on ecosystem functioning. Biodiversity may mitigate climate change impacts on (I) biodiversity itself, as more‐diverse systems could be more resilient to climate change impacts, and (II) ecosystem functioning through the positive relationship between diversity and ecosystem functioning. By surveying the literature, we examined how climate change has affected forest ecosystem functioning and plant diversity. Based on the biodiversity effects on ecosystem functioning (B→EF), we specifically address the potential for biodiversity to mitigate climate change impacts on forest ecosystem functioning. For this purpose, we formulate a concept whereby biodiversity may reduce the negative impacts or enhance the positive impacts of climate change on ecosystem functioning. Further B→EF studies on climate change in natural forests are encouraged to elucidate how biodiversity might influence ecosystem functioning. This may be achieved through the detailed scrutiny of large spatial/long temporal scale data sets, such as long‐term forest inventories. Forest management strategies based on B→EF have strong potential for augmenting the effectiveness of the roles of forests in the mitigation of climate change impacts on ecosystem functioning.     

生物多样性保护廊道构建方法研究进展

生物多样性保护廊道对遏制生态系统退化及生物多样性丧失,改善生态系统服务功能,消除生境破碎化对生物多样性的影响,恢复珍稀濒危物种的种群数量,维护自然生态系统平衡稳定具有极为重要的作用。在近20年(1997—2017)国内外生物多样性保护廊道的相关研究分析的基础上,对廊道的概念、构建理论及方法应用进行了系统总结与探讨,分析了廊道构建理论的发展过程及适用性,分类总结了现有的廊道构建方法和17种廊道构建模型工具。研究分析表明,廊道作为一种新的生物多样性保护模式,已成为目前国际生态领域研究的热点之一,随着对物种景观运动过程认识的加深,廊道构建理论逐渐趋于成熟,与之匹配的廊道构建方法及模型工具进展迅速。借助遥感与地理信息技术,大范围,高精度的获取廊道模拟数据,并集成综合模型实现目标物种廊道的构建、保护和管理是今后生物多样性保护廊道构建研究的发展方向。最后,对当前该领域的研究现状和不足展开讨论并展望了未来发展,为我国生物多样性保护廊道的应用与实践及国家生态廊道体系的建设完善提供借鉴与参考。     

中国生物多样性保护的变革性转变及路径

全球正在经历第六次物种大灭绝。为了应对生物多样性丧失速率日益加快的严峻挑战, 《生物多样性公约》第十届缔约方大会通过了《生物多样性战略计划》(2011-2020年)及20项爱知生物多样性目标。然而, 2019年IPBES全球评估报告表明, 大部分爱知目标可能无法在2020年实现, 因此, 自然保护需要变革性转变。中国虽然在生物多样性保护方面取得了巨大成就, 提出了系统完整的生态文明制度及建立“以国家公园为主体的自然保护地体系”的目标, 并通过绿盾行动和环保督察提升了生物多样性保护的重要性, 陆地自然保护地覆盖率也已达到18%, 但仍未有效遏制生物多样性下降的趋势, 物种濒危程度持续加剧。尽管生态文明一系列改革已经做出了变革性转变, 中央层面大力推行生物多样性“主流化”的相关政策, 通过机构改革初步解决了自然保护地“九龙治水”的问题, 在国土空间规划和生态保护红线划定中强调了生物多样性保护的重要性, 但是, 生物多样性保护仍然缺乏系统性的解决策略, 需要在不同层面进一步落实“主流化”, 建立完整的法律体系和统一规范高效的保护机制, 保障保护资金, 明确生物多样性在生产、生活空间中的地位, 打通自然保护成果与经济利益的转化渠道。因此, 中国的生物多样性保护应当借助生态文明建设的历史性机遇, 在保护意识、空间布局和保护行动3个方面充分实现变革性的转变, 借助五位一体总体布局, 采用系统化的解决方法, 进一步整合法律、行政、市场、技术和社会等五方面力量, 提出具体的实现路径, 实现保护意识主流化、保护利用统筹化和保护行动全民化等三方面变革性的转变, 形成高效一体化的机制, 以实现“人与自然和谐相处”的生物多样性保护理想状态。     

西南喀斯特地区生物文化多样性的演化与耦合: 以贵州兴义坡岗自然保护区为例

本文以具有典型喀斯特环境特点的贵州兴义坡岗自然保护区为例开展实地调查和文献研究。通过层次分析法和人与自然耦合系统模型构建, 从文化景观视角探讨了喀斯特地区自然与文化系统的历史演化过程中, 国家生态政策制度与乡规民约等乡土保护体系对生物文化多样性的驱动作用。研究结果表明: 坡岗保护区经历了管护主体和保护利用态度的转变, 保存了典型的喀斯特自然生态系统, 当地世居的少数民族群体在长期生存与适应过程中创造了极具特色的传统民族文化。坡岗自然保护区丰富的生物多样性与文化多样性形成一个地理重合、协同进化且相互作用的维持系统。生物文化多样性耦合体系主要存在国家政策制度类与乡规民约等乡土文化类两种驱动因素。应加强西南喀斯特地区的生物文化多样性的保护, 推动该地区生物多样性与文化多样性的协同发展; 除了政策与制度类驱动因子的直接作用, 还需要注重村规民约以及生态传统知识等乡土文化的驱动作用, 以避免保护区自然与文化保护体系的割离。     

中国实施2020年全球生物多样性目标的进展

针对日益严峻的生物多样性丧失形势,国际社会于2010年通过了《生物多样性战略计划》（2011-2020年）。该战略计划确定了2020年全球生物多样性目标。采用“压力-状态-惠益-响应”模型,建立了评估2020年目标进展的指标体系。该指标体系包括生物多样性现状、生态系统服务、压力和响应4个方面,涉及17个一级指标、42个二级指标。研究表明,除目标2、16和18因缺乏相应指标无法评估外,目标1、3、4、5、7、10、11、14、15、17、19、20的相关评估指标均有不同程度的改善,表明这些目标的实施正沿着正确的轨道推进,特别是目标3（鼓励措施）、目标5（减少生境退化和丧失）、目标11（强化保护区系统和有效管理）、目标14（恢复和保障重要生态系统服务）、目标15（增强生态系统的复原力和碳储量）进展较大;但目标5中的草原生态系统保护,目标6（可持续渔业）、目标8（控制环境污染）、目标9（防治外来入侵物种）、目标12（保护受威胁物种）、目标13（保护遗传资源）的相关评估指标大多呈现恶化的趋势,表明虽然已开展了大量工作,但尚需采取更加有效的策略和措施才能实现这些目标。今后应进一步开发生物多样性价值、可持续消费、生态退化、农林渔业对生物多样性的影响、气候变化对生物多样性的影响、保护区的生态代表性和管理有效性、遗传资源和相关传统知识的获取与惠益分享等方面的指标,更加重视生态功能和生物多样性的恢复,重视濒危物种和遗传资源的保护以及外来入侵物种的防控。     

Biodiversity loss and the taxonomic bottleneck: emerging biodiversity science

Human domination of the Earth has resulted in dramatic changes to global and local patterns of biodiversity. Biodiversity is critical to human sustainability because it drives the ecosystem services that provide the core of our life-support system. As we, the human species, are the primary factor leading to the decline in biodiversity, we need detailed information about the biodiversity and species composition of specific locations in order to understand how different species contribute to ecosystem services and how humans can sustainably conserve and manage biodiversity. Taxonomy and ecology, two fundamental sciences that generate the knowledge about biodiversity, are associated with a number of limitations that prevent them from providing the information needed to fully understand the relevance of biodiversity in its entirety for human sustainability: (1) biodiversity conservation strategies that tend to be overly focused on research and policy on a global scale with little impact on local biodiversity; (2) the small knowledge base of extant global biodiversity; (3) a lack of much-needed site-specific data on the species composition of communities in human-dominated landscapes, which hinders ecosystem management and biodiversity conservation; (4) biodiversity studies with a lack of taxonomic precision; (5) a lack of taxonomic expertise and trained taxonomists; (6) a taxonomic bottleneck in biodiversity inventory and assessment; and (7) neglect of taxonomic resources and a lack of taxonomic service infrastructure for biodiversity science. These limitations are directly related to contemporary trends in research, conservation strategies, environmental stewardship, environmental education, sustainable development, and local site-specific conservation. Today’s biological knowledge is built on the known global biodiversity, which represents barely 20% of what is currently extant (commonly accepted estimate of 10 million species) on planet Earth. Much remains unexplored and unknown, particularly in hotspots regions of Africa, South Eastern Asia, and South and Central America, including many developing or underdeveloped countries, where localized biodiversity is scarcely studied or described. "Backyard biodiversity", defined as local biodiversity near human habitation, refers to the natural resources and capital for ecosystem services at the grassroots level, which urgently needs to be explored, documented, and conserved as it is the backbone of sustainable economic development in these countries. Beginning with early identification and documentation of local flora and fauna, taxonomy has documented global biodiversity and natural history based on the collection of "backyard biodiversity" specimens worldwide. However, this branch of science suffered a continuous decline in the latter half of the twentieth century, and has now reached a point of potential demise. At present there are very few professional taxonomists and trained local parataxonomists worldwide, while the need for, and demands on, taxonomic services by conservation and resource management communities are rapidly increasing. Systematic collections, the material basis of biodiversity information, have been neglected and abandoned, particularly at institutions of higher learning. Considering the rapid increase in the human population and urbanization, human sustainability requires new conceptual and practical approaches to refocusing and energizing the study of the biodiversity that is the core of natural resources for sustainable development and biotic capital for sustaining our life-support system. In this paper we aim to document and extrapolate the essence of biodiversity, discuss the state and nature of taxonomic demise, the trends of recent biodiversity studies, and suggest reasonable approaches to a biodiversity science to facilitate the expansion of global biodiversity knowledge and to create useful data on backyard biodiversity worldwide towards human sustainability.     

Quantifying effects of biodiversity on ecosystem functioning across times and places

Biodiversity loss decreases ecosystem functioning at the local scales at which species interact, but it remains unclear how biodiversity loss affects ecosystem functioning at the larger scales of space and time that are most relevant to biodiversity conservation and policy. Theory predicts that additional insurance effects of biodiversity on ecosystem functioning could emerge across time and space if species respond asynchronously to environmental variation and if species become increasingly dominant when and where they are most productive. Even if only a few dominant species maintain ecosystem functioning within a particular time and place, ecosystem functioning may be enhanced by many different species across many times and places (β‐diversity). Here, we develop and apply a new approach to estimate these previously unquantified insurance effects of biodiversity on ecosystem functioning that arise due to species turnover across times and places. In a long‐term (18‐year) grassland plant diversity experiment, we find that total insurance effects are positive in sign and substantial in magnitude, amounting to 19% of the net biodiversity effect, mostly due to temporal insurance effects. Species loss can therefore reduce ecosystem functioning both locally and by eliminating species that would otherwise enhance ecosystem functioning across temporally fluctuating and spatially heterogeneous environments.