秦岭细鳞鲑代谢及低氧耐受能力对温度驯化的响应

为考察秦岭细鳞鲑（Brachymystax lenok tsinlingensis）代谢及低氧耐受能力对温度驯化的响应,将实验鱼于6℃、12℃和18℃下驯化4周后,采用密闭式呼吸代谢测定仪对其静止代谢率（Resting metabolic rate,RMR）和临界氧压（Critical oxygen press,P_crit）等参数进行测定。结果发现,RMR随驯化温度升高而升高,在6-12℃、12-18℃温度内,RMR的Q₁₀值分别为2.59和2.77,表明该物种对温度的敏感性较高;P_crit值随驯化温度升高而升高且与RMR显著正相关,在驯化温度范围内（6-18℃）,P_crit提升了76.2%。研究结果提示:秦岭细鳞鲑应对低氧环境的生理可塑性较差,在高温下RMR增加可能是导致其低氧耐受能力降低的内在机制之一。     

温度对中华倒刺鲃不同生理生态性能的影响:驯化有益假说的验证

驯化有益假说(Beneficial acclimation hypothesis)认为生物表型的适应性变化会增强其在诱导这些变化产生的环境中的生理机能或适合度。然而,由于动物不同生理生态性能对环境驯化的响应可能不一致,那么,测试表型性状的选择对驯化有益假说的验证就尤为关键。为此,整合表征动物生存适合度的不同生理生态性能并探究其对环境驯化的响应模式就十分必要。以我国长江中上游广泛分布的中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)为对象,考察了驯化温度(18℃、28℃)和测试温度(18℃、28℃)及其交互作用对该物种有氧运动能力和无氧运动能力的影响,为驯化有益假说等相关假说的验证提供参考。研究发现,中华倒刺鲃不同生理生态性能对温度驯化的响应存在差异:(1)驯化温度对表征中华倒刺鲃无氧运动能力的快速启动游泳无显著影响(除最大加速度外)(P>0.05),研究数据倾向于支持无益假说(No-advantage hypothesis);(2)驯化温度对表征中华倒刺鲃有氧运动能力的临界游泳速度(Critical swimming speed,Ucrit)和最大代谢率(Maximum metabolic rate, MMR)影响显著(P<0.05),18℃驯化-18℃测试下的Ucrit和MMR均优于28℃驯化-18℃测试下的Ucrit和MMR,结果部分支持驯化有益假说和冷有益假说(Cooler is better hypothesis);(3)驯化温度、测试温度、游泳速度对中华倒刺鲃的运动代谢率(Active metabolic rate,MO2)和单位距离能量消耗(The energetic cost of transport, COT)影响显著(P<0.05)。值得关注的是,当游泳速度小于30 cm/s时,驯化温度对MO2和COT无影响,结果支持无益假说;而当游泳速度大于30 cm/s时,在特定的流速下经过28℃驯化的中华倒刺鲃无论在28℃还是18℃的测试环境下MO2和COT均较低,结果倾向于支持热有益假说(Warmer is better hypothesis)。研究结果提示:驯化有益假说并不具有普遍性,热驯化相关假说的验证不仅受表型性状选择的影响,而且还与测试的环境选择压力有关。     

不同温度条件下运动和摄食对细鳞鲑幼鱼代谢模式的影响

为了揭示不同温度条件下运动和摄食对细鳞鲑幼鱼代谢模式的影响,在饱和溶氧(>8.0 mg·L^-1)条件下,分别测定了空腹组和摄食组在5个处理温度(4、8、12、16和20 ℃)下的运动前代谢率(MO_2p)、活跃代谢率(MO_2a)、代谢范围(MS)、临界游泳速度(U_C)以及10个流速水平下的实时游泳代谢率(MR).结果表明: 在各个温度条件下,摄食组的MO_2p和MO_2a均显著高于空腹组(P<0.05),且分别提高了15%和12%(4 ℃)、47%和23%(8 ℃)、30%和21%(12 ℃)、43%和36%(16 ℃)及8%和7%(20 ℃);摄食组与空腹组的U_C和MS均无显著性差异(P>0.05),但随着温度升高,两组的MS均呈现下降趋势;随流速的增加,各组的游泳代谢率呈先升高后降低的变化规律,且摄食组显著大于空腹组(P<0.05),各组的最大代谢率峰值均出现在低于U_C的流速条件下;在细鳞鲑幼鱼的游泳速度接近70%U_C的运动过程中,其代谢率不断增大至峰值,随后在游泳速度达到U_C的过程中,代谢率呈下降趋势.表明在一定温度范围条件下,细鳞鲑幼鱼的最大代谢率是由运动与摄食共同诱导产生的,在达到最大代谢率峰值的过程中代谢表现为添加模式;之后随游泳代谢率的下降,摄食诱导的代谢率被削减,该过程表现为运动优先代谢模式.     

内蒙古草原布氏田鼠代谢率与身体器官的关系

动物代谢率存在差异的原因及其意义是进化生理学的一个核心问题。为了解代谢率的影响因素和功能意义, 我们测定了不同驯化条件下布氏田鼠(Microtus brandti) 的基础代谢率(basal metabolic rate , BMR) 、日能量消耗(daily energy expenditure , DEE) 和冷诱导的最大代谢率(maximum metabolic rate , MMR) , 分析了动物体内11 种器官、组织的重量与代谢率的关系。结果显示, 排除温度、光照、食物质量和体重的影响后, BMR 与心脏、肝脏、肾脏、胃和盲肠相关; DEE与心脏、肾脏、胃和盲肠相关; MMR 与脑重显著负相关。这表明: 在布氏田鼠体内存在着代谢活性器官, 主要包括心脏、肝脏、肾脏、胃和盲肠, 这些器官对BMR 有较大的贡献。动物的能量周转水平与体内“代谢机器” (metabolic machinery) 的大小相关连, 主要受到心脏、肾脏、胃和盲肠的影响。最大代谢率受脑重的影响。BMR 与MMR 的相关性不显著, 而BMR 与DEE 的相关性显著, 说明较高的BMR 有助于维持较高的DEE , 但不能维持较高的MMR。     

秦岭细鳞鲑耗氧率和窒息点的初步研究

对两种不同体重规格的秦岭细鳞鲑(Brachymystax lenok tsinlingensis)的耗氧率、耗氧量及窒息点进行了测定,结果表明,秦岭细鳞鲑的耗氧率随温度的升高而增加,随体重的增加而减小;耗氧量和窒息点随温度的升高和体重的增加而增加。温度在10~18℃范围内,平均体重25.15 g的秦岭细鳞鲑的平均耗氧率为1.113 mg/g.h,平均耗氧量为9.244 mg/尾.h;平均体重45.93 g的秦岭细鳞鲑平均耗氧率为0.856mg/g.h,平均耗氧量为13.104 mg/尾.h。在10~20℃温度范围内,体重15.30 g的秦岭细鳞鲑,窒息点为(1.487±0.04)mg/L,平均体重48.36 g的秦岭细鳞鲑窒息点为(1.830±0.03)mg/L。在同一适温(14℃)条件下,秦岭细鳞鲑耗氧率呈明显的昼夜变化规律,夜间耗氧率明显大于白天。     

饥饿对鲫鱼幼鱼游泳能力的影响

为了考察饥饿对鱼类游泳能力的影响,在20℃条件下测定了饥饿不同时间(1、14、28 d)的鲫鱼(Carassius carassius)幼鱼的3种游泳能力参数(临界游泳速度,Ucrit;匀加速速度,Ucat;快速启动逃逸速度,Ufast)。结果表明:饥饿时间不同,Ucat分别为Ucrit的131%~152%,而Ufast分别为Ucrit的368%~509%;14~28 d饥饿对Ufast没有显著影响,但导致Ucat和Ucrit分别显著下降14%~32%和24%~29%(P0.05);Ufast和Ucrit(Ucat)差异在饥饿后增大;由于Ucrit比Ucat对饥饿更为敏感,短期饥饿鲫鱼的Ucat和Ucrit之间的差异也增加;饥饿对活跃代谢率(MO2active)没有显著影响,说明氧气摄取能力不是饥饿鲫鱼Ucrit下降的原因;饥饿的鲫鱼在相同游泳速度下MO2增加,且随游泳速度MO2上升更快(P0.05),表明饥饿条件下鲫鱼幼鱼Ucrit的下降主要涉及游泳效率的下降和能量底物的缺乏。     

秦岭细鳞鲑(Brachymystax tsinlingensis)与细鳞鲑(Brachymystax lenok)当年幼鱼几何形态学特征的比较

秦岭细鳞鲑(Brachymystaxtsinlingensis)和细鳞鲑(Brachymystax lenok)为近缘种,均为国家Ⅱ级重点保护野生动物,对二者当年幼鱼几何形态学特征的比较可为物种鉴定与保护、增殖放流等提供重要依据。为探究当年幼鱼的形态差异,运用Tps软件建立薄板样条模型,比较了24项相对几何形态学特征的差异并进行了主成分分析。结果表明：二者的整体结构框架背景网格在头部、背部、尾部和腹部均呈现不同程度的弯曲,细鳞鲑的头部稍尖;秦岭细鳞鲑的13项相对几何形态学特征与细鳞鲑存在显著差异(P<0.05),如背鳍基部长度(C4/C1)、臀鳍基部长度(C13/C1)、眼径(C20/C1)、头高(C25/C1)大于细鳞鲑(P<0.05),而胸鳍基部至吻端的相对距离(C16/C1)小于细鳞鲑(P<0.05)。主成分分析显示,秦岭细鳞鲑与细鳞鲑在PC1和PC2水平上仅个别样本出现重叠分布,两物种的样本相对集中。总之,秦岭细鳞鲑与细鳞鲑当年幼鱼的几何形态学特征具有显著种间差异,特别是头部和尾部特征。     

中华倒刺鲃能量代谢和热耐受特征的体重效应

为了探讨体重对中华倒刺鲃能量代谢和热耐受特征的影响,在25℃条件下分别测定不同体重大小(1、10、25、50 g组)中华倒刺鲃的静止代谢率(Resting metabolic rate,RMR)、力竭运动后过量耗氧(Excess post-exercise oxygen consumption,EPOC)和热耐受参数。随体重的增加,中华倒刺鲃个体RMR、最大代谢率(Maximum metabolic rate,MMR)、代谢空间(Metabolic scope,MS)和EPOC均显著增加(P0.05);单位体重RMR、MMR和MS则均显著降低,而单位体重EPOC随体重的增加显著增加(P0.05)。RMR、MMR、MS和EPOC的代谢尺度指数分别为0.796、0.834、0.849和1.137且显著大于2/3,因此中华倒刺鲃的能量代谢参数均呈异速度增加的关系而变化。这些变化可能与其个体变大游泳运动能力增强导致能量代谢需求增加相关。中华倒刺鲃临界低温(Critical thermal minimum,CT_(min))和致死低温(Lethal thermal minimum,IL_(min))与体重之间均呈"微笑型"二次函数的关系,临界高温(Critical thermal maximum,CT_(max))和致死高温(Lethal thermal maximum,IL_(max))均呈"钟型"二次函数的关系,因此中等大小的中华倒刺鲃具有更强的热耐受能力。这种非线性关系可能与其生长发育阶段和温度驯化历时有关。     

不同脂肪源对细鳞鲑生长、脂质代谢及抗氧化性能的影响

配制4种含有鱼油(FO)、菜籽油(CO)、棕榈油(PaO)和大豆油(SO)的饲料投喂初始体重为(22.19±1.10) g的细鳞鲑幼鱼52d, 探讨不同脂肪源对细鳞鲑(Brachymystax lenok)幼鱼生长、脂质代谢及抗氧化性能的影响。结果显示, 增重率、特定生长率和饲料效率均以鱼油和大豆油组最高, 棕榈油组次之, 菜籽油组最低, 其中大豆油组与鱼油组无显著差异(P>0.05)。不同脂肪源对细鳞鲑幼鱼肌肉粗成分无显著影响(P>0.05)。摄食大豆油的细鳞鲑可以明显提升肌肉中的22:6n-3含量, 表明细鳞鲑具有将18:3n-3转化为22:6n-3的能力, n-3 系列脂肪酸是细鳞鲑起主要作用的必需脂肪酸。与鱼油相比, 植物油脂导致了细鳞鲑血清中甘油三酯含量的显著升高以及胆固醇含量的显著降低, 肝脏中ACC1和FAS的mRNA表达量明显下调, 以及Δ6 Fad的mRNA表达量的明显上调(P<0.05)。投喂不同脂肪源饲料的细鳞鲑肝脏ROS、MDA、GPx含量以及TBARS值发生明显变化(P<0.05)。研究结果表明鱼油和大豆油可作为细鳞鲑幼鱼饲料的脂肪源, 而棕榈油和菜籽油不适宜作为细鳞鲑幼鱼的单一脂肪源。     

基于形态学差异探讨秦岭细鳞鲑亚种有效性问题

秦岭细鳞鲑(Brachymystax lenok tsinlingensis Li)的亚种分类地位自命名以来一直饱受争议。研究运用单因素方差分析、主成分分析、判别分析、聚类分析及差异系数检验法, 对秦岭细鳞鲑和黑龙江流域的尖吻细鳞鲑(B. lenok lenok)和钝吻细鳞鲑(B. tumensis)的5项可数性状和34项标准化后的比例性状进行统计分析。单因素方差分析结果表明, 尖吻细鳞鲑、钝吻细鳞鲑和秦岭细鳞鲑在32项比例性状和5项可数性状上存在极显著差异(P<0.01); 主成分分析结果显示, 贡献率较大的前3个主成分的累计贡献率为92.779%; 以逐步判别分析方法选用14个判别效果较好的比例性状构建了3个细鳞鲑类群的判别函数, 综合判别率为99.4%。基于欧式距离矩阵法构建的形态学聚类图显示, 秦岭细鳞鲑和尖吻细鳞鲑距离较近, 而与钝吻细鳞鲑距离较远。据Mayr 75%亚种识别和划分规则, 34项比例性状和5项可数性状中, 尖吻细鳞鲑和秦岭细鳞鲑第一鳃弓外鳃耙数目的差异系数大于1.28, 而钝吻细鳞鲑和秦岭细鳞鲑有31项比例性状和2项可数性状的差异系数高于1.28。据分析结果, 结合秦岭细鳞鲑地理隔离的事实及其与尖吻细鳞鲑和钝吻细鳞鲑的形态差异, 推断秦岭细鳞鲑与黑龙江流域内的尖吻细鳞鲑的形态差异程度至少已达亚种水平。     

PFOS对中华倒刺鲃幼鱼爆发游泳及运动后代谢恢复的影响

为探究水体全氟辛烷磺酸(PFOS)污染对鱼类爆发游泳及其代谢恢复能力的影响, 将中华倒刺鲃幼鱼(Spinibarbus sinensis)暴露在不同浓度(0、0.32、0.8、2和5 mg/L)PFOS后, 测定PFOS暴露对其静止代谢率(RMR)、爆发游泳速度(U_burst)以及运动力竭后代谢恢复特征的影响。结果发现, 暴露浓度对实验鱼的U_burst和相对爆发游泳速度(rU_burst)均影响显著(P<0.05), 5 mg/L PFOS暴露导致U_burst和rU_burst分别下降了17.4%和10.8%, PFOS对rU_burst的影响表现出“非单调剂量效应”; 暴露浓度对实验鱼的RMR影响显著(P<0.05), 5 mg/L PFOS暴露导致RMR显著升高, 但PFOS对运动后代谢峰值(MMR)、代谢率增量(MS)、代谢变化倍率(F-MS)、力竭运动后过量氧耗(EPOC)无显著影响(P>0.05)。研究结果提示: PFOS污染改变实验鱼能量代谢水平的下限, 而对其代谢水平的上限无明显的限制性作用; PFOS污染将可能对鱼类捕食——逃避捕食者、穿越激流寻找适宜生境等生存关联的生命活动起到负面影响, 但对无氧代谢关联的代谢恢复能力无显著的生态毒理效应。     

不同捕食者暴露对鲫幼鱼行为、运动和形态特征的影响

自然界中鱼类的捕食者种类繁多,为验证猎物鱼针对不同捕食者是否会做出相异的反捕食策略选择,选取鲫（Carassius auratus）幼鱼为猎物鱼,乌鳢（Channa argus）和胡子鲶（Clarias fuscus）为捕食者,将鲫幼鱼分别暴露于空白（对照）、乌鳢、胡子鲶和双捕食者（同时存在乌鳢和胡子鲶）环境中持续2个月,随后考查不同组鲫幼鱼的生长、行为特征、形态和运动能力等指标之间的差异。结果表明：经过2个月的捕食胁迫处理,鲫幼鱼的自发运动、隐蔽场所利用率和勇敢性等行为指标在4个组之间均未表现出显著性差异。相比对照组,乌鳢、胡子鲶和双捕食者暴露组鲫幼鱼的快速启动反应时滞显著缩短（P<0.05）;但所有处理组中仅乌鳢暴露组鲫幼鱼的快速启动120ms移动距离（S_120ms）和体高（BD）显著高于对照组（P<0.05）。另外鲫幼鱼的临界游泳速度（U_crit）和活跃代谢率（M_O2active）在各组之间也未表现出显著差异。乌鳢暴露组鲫幼鱼快速启动能力的提升可能与形态上体高的提高有关;另外相比临界游泳能力,快速启动能力可能在鱼类逃避捕食者过程中更为关键;鲫幼鱼表现出对乌鳢的反应最为明显,可能与乌鳢口裂较大,给鲫幼鱼带来的威胁更大有关。整体而言,应对捕食胁迫时,鲫幼鱼仅表现出形态和快速启动能力的反捕食响应,其行为特征的保守性可能是对生长作出的妥协,这对于鱼类适应生境中长期存在的捕食胁迫十分关键。     

Effects of temperature acclimation on the critical thermal limits and swimming performance of <Emphasis Type="Italic">Brachymystax lenok tsinlingensis</Emphasis>: a threatened fish in Qinling Mountain region of China

Brachymystax lenok tsinlingensis is an endangered teleost fish species that occurs in the Qinling Mountain region of China. It also happens to represent the southernmost distribution of an endemic Salmonid fish worldwide. Recently, the habitat of this species shifted towards a higher altitude presumably because of climate change, indicating that this species might be suffering from thermal stress. However, information on the thermal physiology of this species is extremely limited. Accordingly, we investigated the effects of acclimation temperature (6, 12, and 18 °C) on ecologically relevant end points such as critical thermal limits, swimming performance and metabolic rate. Our results showed that elevated acclimation temperatures resulted in increased thermal tolerance and decreased swimming efficiency. High temperature (i.e., 18 °C) did not have a marked effect on the critical swimming speed and the maximum metabolic rate but caused an increase in the energetic cost of transport compared with the results at 12 °C. Interestingly, we found that both the acclimation response ratio and the critical thermal maxima of B. lenok tsinlingensis were higher than that of many other Salmonidae fishes, suggesting that this species responds plastically to temperature changes and has a high thermal tolerance. These characteristics are hypothesized to be related to the southernmost distribution of this species.     

Size-related effects and the influence of metabolic traits and morphology on swimming performance in fish

Energy metabolism fuels swimming and other biological processes. We compared the swimming performance and energy metabolism within and across eight freshwater fish species. Using swim tunnel respirometers, we measured the standard metabolic rate (SMR) and maximum metabolic rate (MMR) and calculated the critical swimming speed (U_crit). We accounted for body size, metabolic traits, and some morphometric ratios in an effort to understand the extent and underlying causes of variation. Body mass was largely the best predictor of swimming capacity and metabolic traits within species. Moreover, we found that predictive models using total length or SMR, in addition to body mass, significantly increased the explained variation of U_crit and MMR in certain fish species. These predictive models also underlined that, once body mass has been accounted for, U_crit can be independently affected by total length or MMR. This study exemplifies the utility of multiple regression models to assess within-species variability. At interspecific level, our results showed that variation in U_crit can partly be explained by the variation in the interrelated traits of MMR, fineness, and muscle ratios. Among the species studied, bleak Alburnus alburnus performed best in terms of swimming performance and efficiency. By contrast, pumpkinseed Lepomis gibbosus showed very poor swimming performance, but attained lower mass-specific cost of transport (MCOT) than some rheophilic species, possibly reflecting a cost reduction strategy to compensate for hydrodynamic disadvantages. In conclusion, this study provides insight into the key factors influencing the swimming performance of fish at both intra- and interspecific levels.     

五种淡水鱼类幼鱼游泳能力的比较

为了探讨栖息于不同生境中鱼类的游泳能力和偏好游泳速度及其生理机制,本研究以中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)、异育银鲫(Carassius auratus gibelio)、岩原鲤(Procypris rabaudi)、青鱼(Mylopharyngodon piceus)和胭脂鱼(Myxocryprinus asiaticus)5种鱼的幼鱼为对象,在(25±1)℃条件下测定了5种鱼类的标准代谢率(SMR)、最大代谢率(MMR)、有氧代谢范围(MS)、临界游泳速度(Ucrit)、最大匀加速游泳速度(Ucat)和偏好游泳速度(Upref)。结果发现:5种实验鱼中,中华倒刺鲃的游泳能力最强,游泳能力较差的为青鱼和胭脂鱼;5种鱼之间的代谢和游泳能力差异显著,其偏好游泳速度主要集中在(10~24.5cm·s^-1)区域。研究表明,鱼类游泳能力的种间差异可能主要由心鳃系统相关的呼吸能力和体型相关的游泳效率所决定。本研究提供的有关鱼类游泳能力、偏好游泳速度等资料对于鱼道设计等有一定的参考价值。     

Constraints on adaptive evolution: the functional trade-off between reproduction and fast-start swimming performance in the Trinidadian guppy (Poecilia reticulata)

The empirical study of natural selection reveals that adaptations often involve trade-offs between competing functions. Because natural selection acts on whole organisms rather than isolated traits, adaptive evolution may be constrained by the interaction between traits that are functionally integrated. Yet, few attempts have been made to characterize how and when such constraints are manifested or whether they limit the adaptive divergence of populations. Here we examine the consequences of adaptive life-history evolution on locomotor performance in the live-bearing guppy. In response to increased predation from piscivorous fish, Trinidadian guppies evolve an increased allocation of resources toward reproduction. These populations are also under strong selection for rapid fast-start swimming performance to evade predators. Because embryo development increases a female's wet mass as she approaches parturition, an increased investment in reproductive allocation should impede fast-start performance. We find evidence for adaptive but constrained evolution of fast-start swimming performance in laboratory trials conducted on second-generation lab-reared fish. Female guppies from high-predation localities attain a faster acceleration and velocity and travel a greater distance during fast-start swimming trials. However, velocity and distance traveled decline more rapidly over the course of pregnancy in these same females, thus reducing the magnitude of divergence in swimming performance between high- and low-predation populations. This functional trade-off between reproduction and swimming performance reveals how different aspects of the phenotype are integrated and highlights the complexity of adaptation at the whole-organism level.