祁连山中部低海拔地区青海云杉径向生长的气候响应机制

利用生理模型开展树木径向生长的气候响应机制研究对理解树木生长的生理机制、预估气候变化情景下森林生态系统的变化、提供森林保护管理的建议有重要意义。以祁连山中部低海拔地区青海云杉树轮记录为依据,利用Vaganov-Shashkin模型模拟青海云杉(Picea crassifolia)的径向生长,探讨青海云杉径向生长的生理机制。结果表明:降水对祁连山中部低海拔地区青海云杉径向生长起着决定性作用,5—8月份的降水直接影响当年青海云杉的径向生长,9月份的降水量影响翌年青海云杉的径向生长。根据本研究结果,水分是限制青海云杉径向生长的主要因子,建议青海云杉人工林种植时,可在5—8月份对青海云杉增加灌溉量。     

昌岭山两个优势树种径向生长对气候变化的响应

在气候变暖背景下,树木径向生长对气候变化的响应存在不稳定性。利用采自祁连山东部余脉昌岭山两个优势树种油松和青海云杉的树轮样芯,建立树轮宽度标准年表,通过分析树轮宽度年表与气候要素的相关关系,探讨两个树种径向生长对气候变化的响应。结果表明：（1）油松年表比青海云杉年表包含更多的气候信息,其平均敏感度、标准差、信噪比和样本对总体的代表性等统计量均高于青海云杉标准年表。（2）气候要素对不同树种径向生长限制程度不同,油松径向生长主要与降水（前一年9月和当年3-8月）和气温（前一年9月）有关,但对降水的响应更为敏感,而青海云杉径向生长则受到气温（当年9月）和降水（前一年9月、当年3月和7月）的共同作用。（3）气温突变后,油松和青海云杉年表与各气温要素的相关性显著增强,而青海云杉年表与气温要素的相关性变化更明显,指示了青海云杉径向生长对气温的响应更不稳定。（4）生长季平均最低气温的升高诱导的干旱胁迫是油松和青海云杉树木径向生长-气温响应变化的主要原因。     

沙地云杉和青海云杉种子萌发和幼苗生长对干旱盐碱胁迫的响应

利用控制实验研究了水分、盐分生态因子对沙地云杉和青海云杉种子萌发和幼苗生长的影响,以探索沙地云杉和青海云杉种子对水分、盐分生态因子的适应性。结果表明:(1)水分胁迫和盐分胁迫对沙地云杉和青海云杉种子萌发具有明显的抑制作用,可显著的降低种子的发芽率,两种云杉种子对水分胁迫的临界值和极限值分别是-0.03、-0.15 MPa和-0.5、-0.58 MPa;对盐分胁迫的临界值和极限值分别是78、148 mmol/L和284、345mmol/L;其幼苗长度随着渗透势和NaCl浓度的增加而显著减小。(2)沙地云杉和青海云杉种子恢复发芽率及恢复后的幼苗长度随着渗透势和NaCl浓度的增加先增加后减少。(3)在相同的水势条件下,PEG溶液比等渗的NaCl溶液对沙地云杉和青海云杉种子萌发具有更大的抑制作用,种子萌发过程中渗透胁迫比离子毒害的抑制作用更大。研究发现,沙地云杉和青海云杉种子对水分和盐分胁迫表现出不同程度的耐受性,两者对盐分胁迫的忍耐能力超过对水分胁迫;而且青海云杉种子比沙地云杉更耐旱、耐盐;早期的低盐和充分的水分条件是沙地云杉和青海云杉存活的关键。     

两种云杉种子萌发和幼苗生长对环境因子的适应性

青海云杉是我国沙区通过种子育苗引种成功的物种。通过对不同储藏时间青海云杉和沙地云杉种子生活力测定、种子萌发对温度、光照、水盐胁迫以及幼苗生长对水盐胁迫和沙埋的响应实验,比较两种种子萌发和幼苗生长对环境因子适应性,为沙地云杉在我国沙区广泛引种提供参考。结果表明:1)在2年的储藏过程中,沙地云杉和青海云杉种子生活力分别由79%和72%下降了19%和5%;2)沙地云杉和青海云杉种子适宜萌发温度分别为15—30℃和10—30℃,最适萌发温度分别为25℃(72%)和25/15℃(69%),除10℃和10/30℃外,两种种子萌发率在各温度下没有显著差异;3)沙地云杉种子萌发光照条件为14h光照/8h黑暗交替(67%),青海云杉为24 h光照(61%)或24 h黑暗(61%);4)水势在-2.7—0 MPa时,2种云杉的IGR(初始萌发率)、RGR(恢复萌发率)、ISL(初始幼苗长度)和RSL(恢复幼苗长度)均没有显著差异;5) NaCl浓度在200 mmol/L和250 mmol/L,青海云杉种子IGR显著大于沙地云杉,NaCl浓度在0—450 mmol/L,青海云杉和沙地云杉种子RGR没有显著差异,当NaCl浓度为50 mmol/L和100 mmol/L,青海云杉ISL显著大于沙地云杉;6)在0.5—2.0 cm沙埋深度时,青海云杉出苗率显著高于沙地云杉,沙地云杉最适沙埋深度0.5 cm,青海云杉为0.5—1.5 cm。因此,青海云杉种子萌发和幼苗生长比沙地云杉有更强的环境适应性,但只要采取合理的播种时间、播种深度和水分管理等措施,沙地云杉会和青海云杉一样在我国沙区大面积引种育苗。     

两种云杉种子萌发和幼苗生长对环境因子的适应性

青海云杉是我国沙区通过种子育苗引种成功的物种。通过对不同储藏时间青海云杉和沙地云杉种子生活力测定、种子萌发对温度、光照、水盐胁迫以及幼苗生长对水盐胁迫和沙埋的响应实验,比较两种种子萌发和幼苗生长对环境因子适应性,为沙地云杉在我国沙区广泛引种提供参考。结果表明:1)在2年的储藏过程中,沙地云杉和青海云杉种子生活力分别由79%和72%下降了19%和5%; 2)沙地云杉和青海云杉种子适宜萌发温度分别为15—30℃和10—30℃,最适萌发温度分别为25℃(72%)和25/15℃(69%),除10℃和10/30℃外,两种种子萌发率在各温度下没有显著差异; 3)沙地云杉种子萌发光照条件为14 h光照/8 h黑暗交替(67%),青海云杉为24 h光照(61%)或24 h黑暗(61%); 4)水势在-2.7—0 MPa时,2种云杉的IGR(初始萌发率)、RGR(恢复萌发率)、ISL(初始幼苗长度)和RSL(恢复幼苗长度)均没有显著差异; 5) NaCl浓度在200 mmol/L和250 mmol/L,青海云杉种子IGR显著大于沙地云杉,NaCl浓度在0—450 mmol/L,青海云杉和沙地云杉种子RGR没有显著差异,当NaCl浓度为50 mmol/L和100 mmol/L,青海云杉ISL显著大于沙地云杉; 6)在0.5—2.0 cm沙埋深度时,青海云杉出苗率显著高于沙地云杉,沙地云杉最适沙埋深度0.5 cm,青海云杉为0.5—1.5 cm。因此,青海云杉种子萌发和幼苗生长比沙地云杉有更强的环境适应性,但只要采取合理的播种时间、播种深度和水分管理等措施,沙地云杉会和青海云杉一样在我国沙区大面积引种育苗。     

祁连山优势树木碳水化合物资源分配的海拔和树种效应

海拔梯度造成的温度、水分和土壤肥力等环境异质性会影响树木的生长, 但是不同树木的生理差异也决定了树木资源分配权衡还存在很多不确定性。为探明祁连山地区青海云杉(Picea crassifolia)和祁连圆柏(Juniperus przewalskii)非结构碳水化合物(NSC)含量的海拔和树种效应差异, 该研究以祁连山两个优势针叶树种青海云杉和祁连圆柏为研究对象, 分别设置了高海拔(3 300 m)和低海拔(2 850 m)两个采样高度, 采用t检验和多因素方差分析比较了不同海拔两个树种NSC及其组分(可溶性糖、淀粉)含量的差异, 分析叶、树干、粗根和细根间的NSC及其组分含量的资源分配权衡特征, 明晰不同海拔青海云杉和祁连圆柏生长限制因素和生理生态适应机理。结果表明: (1)低海拔青海云杉整株和各器官NSC及其组分含量均显著高于高海拔青海云杉; 而低海拔祁连圆柏整株和各器官NSC及其组分含量均显著低于高海拔祁连圆柏; (2)不同海拔两个优势针叶树种可溶性糖主要投资在叶, 而淀粉主要投资在粗根和树干; (3)高海拔青海云杉的可溶性糖与淀粉的比值显著高于低海拔青海云杉, 说明高海拔青海云杉将更多的碳用于生长, 而低海拔青海云杉将更多的碳用于储存; (4)海拔、树种、器官以及它们的交互作用显著地影响NSC及其组分含量及可溶性糖:淀粉, 其中树种分别解释了NSC、淀粉总变异的38%和37%; 器官分别解释了可溶性糖、可溶性糖:淀粉总变异的68%和42%。该研究结果阐明了不同海拔青海云杉和祁连圆柏的生长限制因素及其资源分配权衡, 为理解不同海拔和不同树种的生态适应机理以及祁连山森林生态系统的保护提供了科学参考。     

祁连山青海云杉林冠层持水能力

基于2008年祁连山大野口关滩流域青海云杉林冠截留观测数据和青海云杉林冠各组分持水能力实验室数据,采用直接测量和回归分析方法对青海云杉林冠层持水能力进行研究.结果表明:受不同因素影响,两种方法测得的青海云杉林冠层持水能力有一定差异.回归分析法主要受林内穿透雨观测方法的影响,所得林冠层最大持水能力为0.69 mm;直接测量法主要受样地内树高、胸径、植株密度、叶面积指数等影响,所得林冠层最大持水量为0.77mm.直接测量法得到的青海云杉林冠各组分单位面积最大持水量依次为树皮(0.31 mm)＞枝(0.28 mm)＞叶(0.08 mm).     

贺兰山油松和青海云杉交错区的物种丰富度研究

对贺兰山东坡的油松(Pinus tabulaeformisCarr.)和青海云杉(Picea crassifoliaKom.)交错区进行了野外群落调查和数据分析。结果表明,该交错区跨越2 100~2 500 m海拔范围,油松林和青海云杉林的海拔分界线为2 300~2 350 m。地形是该交错区群落物种丰富度的主要影响因子,阳坡群落的物种丰富度高于阴坡。中等坡度样地的物种丰富度较低;平缓或陡峭样地的物种丰富度较高。海拔升高,物种的丰富度也有所增加。当群落中油松和青海云杉的优势度基本相等时,为典型的油松与青海云杉交错区,在该交错区内,随着油松优势度的降低和青海云杉优势度的升高,土壤条件有所改善,物种丰富度增加。     

青海云杉优良单株半同胞种子及其子代苗表型性状分析

青海云杉（Picea crassifolia）是我国西北地区重要的乡土树种,适应性强,在水土保持、城乡绿化和荒山造林等方面发挥着重要作用。为了解青海云杉半同胞种子及其子代苗表型性状变异特点,以青海云杉优良单株半同胞种子及其8年生半同胞子代苗为材料,分析比较不同优良家系半同胞种子及其子代苗表型性状。结果表明：青海云杉半同胞种子的种鳞、种翅、种子表型性状在家系间都存在极显著差异,且家系间和家系内存在广泛变异;青海云杉半同胞种子的种鳞长、种子长、千粒重的三者之间有着极显著的正相关关系;8年生青海云杉半同胞子代苗的苗高家系遗传力和遗传变异系数最大（0.951%、19.14%）,地径其次（0.737%、10.87%）,侧枝最小（0.642%、2.66%）;青海云杉半同胞种子及其子代苗表型性状的变异主要是由受遗传因素和环境因素共同控制。     

基于全基因组SNP分子标记分析青海云杉遗传结构

以张掖龙渠青海云杉（Picea crassifolia）无性系种子园中的106个青海云杉亲本无性系为研究材料,采用改良CTAB法,提取的青海云杉基因组DNA,构建SLAF文库并进行高通量测序,之后分析SLAF测序数据和筛选SNP位点,基于邻接法分析得到样品的聚类情况。研究得出：将测序的水稻日本晴reads与其参考基因组进行比对,显示本试验双端比对效率为95.33%,说明SLAF建库成功。本研究中所测序列的Q30较高,碱基测 序错误率低,测序质量高;本研究共开发4 058 883个SLAF标签,标签的平均测序深度为21.21×。共开发 12 275 765个青海云杉SNP标记,各青海云杉样本的SNP数量为1 890 934~4 487 841。利用已开发的高质量青海云杉SNP标记,构建了106个青海云杉的系统发育树,发现来自不同种源的青海云杉在各组中分布比较均匀,不同种源的青海云杉多聚为一类。通过SNP标记和主成分分析,这些无性系来源于同一个祖先的可能性较大,表明无性系间亲缘关系相近。为今后遗传多样性的分析、遗传图谱的构建等提供了基础数据,也为青海云杉初级种子园去劣疏伐提供依据,为高世代种子园的营建奠定基础。     

宁夏贺兰山青海云杉根系共生真菌的分离与鉴定

[背景]青海云杉(Picea crassifolia)是中国特有植物,具有极高的生态价值,是西北地区重要的森林更新树种和荒山造林树种,其生长发育及其抗逆性与根系共生真菌多样性密切相关.[目的]从青海云杉根系分离并鉴定定殖的可培养共生真菌,阐明青海云杉根系可培养共生真菌的种类组成,为共生真菌在青海云杉育苗、造林及生态恢复...     

祁连山青海云杉物候对水热驱动的响应

祁连山是西北地区重要的生态屏障,青海云杉是祁连山中段森林生态系统的主要乔木建群种,对维系祁连山生态安全有着重要战略意义。物候是森林响应环境变化的指示器,准确分析流域尺度上森林对气候变化的物候响应是研究全球变化对生态系统影响的关键,也是当前环境变化条件下评价森林生态系统养分、水分、能量以及碳循环等的关键。对林木物候与气候的关系进行深入研究、精确分析,可以为准确描述森林的结构、功能和生态水文过程提供科学依据,也可为水源涵养林可持续经营提供理论指导。对青海云杉展叶和球果成熟物进行了连续两年（2015-2016年）观测,分析了青海云杉展叶和球果成熟物候变化动态,研究了它们与空气温度、降雨、土壤温度以及土壤含水量的关系,得到以下结论：研究区海拔2700m处2016年平均气温比2015年升高了0.37℃,2016年青海云杉展叶期开始日期比2015年提前了3d,2016年青海云杉球果成熟期开始日期比2015年提前了2d。积温增加是物候持续期增加的原因,积温达到一定值时,青海云杉的物候变化就会发生。青海云杉展叶期持续日数与上个月的降雨呈极显著正相关（P < 0.01）,球果成熟期持续日数与上个月的降雨呈极显著负相关（P < 0.01）,展叶期和球果成熟期持续日数都受上一月降雨的影响显著,降雨对青海云杉展叶期和球果成熟期物候的影响具有一定程度的滞后性。青海云杉展叶期持续日数与展叶期开始月的土壤温度极显著正相关（P < 0.01）,即土壤温度升高展叶物候持续期延长。球果成熟期持续日数与展叶期开始月的土壤温度极显著负相关（P < 0.01）,即土壤温度升高球果成熟期物候持续期缩短。青海云杉展叶期和球果成熟期物候都受上一月土壤含水量的影响显著,土壤含水量也对青海云杉展叶期物候和球果成熟期物候的影响具有一定程度的滞后性。     

气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟

青海云杉(Picea crassifolia)是我国青藏高原东北缘特有树种,在维系我国西北地区生态平衡、水土保持、水源涵养和生物多样性等方面发挥着重要作用。基于其分布范围内的69个地理分布样点,利用最大熵(Maxent)模型对现实气候条件下青海云杉的潜在分布及其分布的主导气候因子进行分析,同时结合3种大气环流模型模拟青海云杉在3种气候变化情景(温室气候排放量不同)下未来2050s和2080s潜在分布区的变化。结果表明:Maxent模型对青海云杉潜在分布区的预测具有极高的准确度,所有模型的平均受试者工作特征曲线下面积(AUC测试值)均高于0.99;Jackknife检验和气候因子响应曲线表明年最低降雨量是限制青海云杉分布的主导因子;当前青海云杉的潜在分布区主要集中于青海东部、甘肃东南部、宁夏大部分地区、西藏东部、四川西部山区以及陕西、新疆和内蒙古部分地区。在未来3种增温情景下,青海云杉在2050s和2080s的潜在分布总面积与当前相比变化不明显,但不同适生等级的潜在分布面积变化较大,其中,中度适生区和低度适生区受气候增温影响显著,中度增温下这些区域在2080s的面积明显增大,而高度适生区(核心分布)则在所有增温情景下均呈缩小趋势。同时,在未来3种增温情景下,青海云杉在2050s和2080s的潜在分布区有向北移动趋势,但其心分布区域(高度适生区)仍然以青海东部、甘肃北部为主,无明显变迁趋势。从气候因素角度考虑,本研究表明未来气候变化情景下,青海云杉依然在西部高山地区,特别是作为我国重要生态屏障的祁连山、贺兰山等山区具有重要的经济价值并将持续其生态服务功能。     

祁连山青海云杉叶片氮、磷含量随海拔变化特征

于2005年9月在祁连山北坡沿海拔梯度测定了青海云杉(Picea crassifolia)叶片氮、磷含量.结果表明,青海云杉叶氮、磷平均含量分别为9.75和0.97 mg·g-1.在种间水平上,青海云杉叶片氮、磷含量明显低于全球松科其它针叶树种;在种内水平上,随着海拔的增加,青海云杉叶片氮含量表现出降低的趋势,叶片磷含量变化趋势不明显.叶片氮含量与年均气温呈显著正相关关系(r=0.616**),与土壤水分呈显著负相关关系(r=-0.640**),与土壤有机质、全氮均呈显著负相关关系(r=-0.591**,r=-0.564**);叶片磷含量与年均温、土壤水分之间的关系不显著;叶片氮、磷之间的比率为10.2.表明温度和水分对青海云杉叶片氮、磷含量的影响主要是通过影响土壤生物化学过程(如养分有效性、根系对养分的吸收等)来实现的,青海云杉生长更多的受到氮素限制.     

宁夏大罗山4种主要植被类型的细根生物量

采用根钻法,分析了宁夏大罗山4种主要植被类型(青海云杉纯林、油松纯林、落叶灌木和荒漠草原)0～40 cm土层的细根生物量、土壤含水量和土壤容重,并对50 a、70 a和100 a 3种树龄的青海云杉纯林细根生物量进行了研究.结果表明: 4种植被类型的细根生物量集中分布在0～20 cm土层,大小顺序为油松纯林>青海云杉纯林>落叶灌木>荒漠草原,其中油松纯林显著高于其他3种植被类型;不同树龄青海云杉纯林细根生物量表现为70 a > 100 a > 50 a,且其活细根和死细根生物量分配比例无显著性差异;4种植被类型下0～40 cm土壤含水量的大小表现为:青海云杉纯林>油松纯林>落叶灌木>荒漠草原;土壤容重则呈相反的规律,并与细根生物量呈极显著负相关.     

祁连山东部不同树种径向生长对气候因子的响应

为研究祁连山东部不同树种树木径向生长对气候因子响应的差异,采集青海云杉(Picea crassifolia)和祁连圆柏(Juniperus przewalskii)两个树种的树木年轮样芯,建立树轮宽度年表,并分析不同类型年表与24个时间尺度气候因子的相关性。分析年表参数发现,青海云杉的差值年表质量优于标准年表,祁连圆柏则相反。青海云杉树轮宽度年表包含的气候信息丰富度多于祁连圆柏。祁连圆柏对温度的响应要强于青海云杉,主要与前一年6—7月、前一年9月以及当年5—8月均温呈显著负相关,青海云杉对降水的响应要强于祁连圆柏,主要与前一年9月、当年7—8月累积降水呈显著正相关。两树种的径向生长均受到干旱胁迫,全球变暖背景下,这种胁迫会加剧,因此需要加强对祁连山森林的保护和管理。     

升温对祁连山东部青海云杉径向生长的影响

在祁连山东部西营河流域不同海拔采集年轮样品,利用树木年代学方法建立高海拔(3000 m)、中海拔(2750 m)、低海拔(2500 m)青海云杉标准化年表,将年轮宽度指数与不同时段气温和降水分别进行相关分析,研究祁连山东部不同海拔青海云杉径向生长对气候变暖的响应。结果表明: 水热是祁连山东部青海云杉径向生长的主要限制因子,不同海拔树木的生长限制因子基本一致。在显著升温之前(1961—1986年),低、中、高海拔3个样点的青海云杉径向生长均与上一年7—8月和当年8月平均最高温呈显著负相关,与当年6月相对湿度呈显著正相关。显著升温之后(1986—2014年),高、中、低海拔树木生长与气温仍呈显著负相关,而与当年2月的相对湿度由升温前的不显著负相关转为显著正相关,与6月降水和相对湿度由升温前的显著正相关转为不显著的负相关。升温导致祁连山东部各海拔青海云杉树轮生长变慢,其中高海拔所受影响最大。气候变暖导致的干旱胁迫可能是青海云杉径向生长发生变化的主要原因。     

黑河上游祁连山区青海云杉生长状况及其潜在分布区的模拟

根据Hutchinson的n维超体积概念以及物种与资源利用之间的关系, 构建了青海云杉(Picea crassifolia)在三维环境资源空间中的生物-地理模型, 并利用该模型模拟了青海云杉的潜在分布及其对环境资源的利用状况。结果表明: 青海云杉在生长季平均气温、多年平均降水量及太阳直接辐射三维环境资源空间上的最佳配置为9 ℃、360 mm和1.9 × 10³ kW·h·m^-2; 用三元方程式的拟合结果在大范围上预测了青海云杉的潜在分布区, 并给出了其在对应地理位置上的生长状况。     

青海云杉花芽分化期内源激素含量的变化特征

采用酶联免疫法测定并分析了中国青藏高原东北边缘特有树种青海云杉花芽分化过程中内源激素的变化,以期为调控青海云杉花期调控提供理论依据。结果表明:(1)内源激素吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GAs)、玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)含量的变化存在一定的相似性,它们分别在青海云杉花芽生理分化前期和形态分化前期出现高峰;青海云杉叶片ZR/GAs、ZR/IAA之值在花芽生理分化期达到峰值,而ABA/GAs值在花芽生理分化期总体呈递增趋势。(2)青海云杉花芽生理分化期,其顶芽、侧芽中可溶性糖及蛋白质皆出现高峰;形态分化前期,顶芽及侧芽中蛋白质含量下降,但可溶性糖含量持续上升;而花芽生理分化期间,叶片中核酸含量总体皆呈递增趋势。研究认为,较高的ZR/GAs、ZR/IAA有利于青海云杉花芽生理分化,但对维持花芽形态分化可能不是必须的,而高的ABA/GAs、ABA/IAA可能是花芽形态分化能够顺利完成所不可缺少的;可溶性糖、蛋白质、核酸等结构物质和能量物质的积累有利于青海云杉花芽生理分化的完成。     

小蠹虫外激素引诱试验初报

<正> 青海云杉Picea crassifolia Kom.是构成祁连山水源涵养林乔木层唯一的建群种,以斑块状纯林分布在阴坡、半阴坡。寺大隆林区是目前祁连山保存面积最大的青海云杉原始林,1970—1974年该林区进行经营择伐,因交通不便,林地清理较差,部分木材长期存放,致使小蠹虫蔓延发展,对水源涵养林造成严重威胁。为探索用外激素防治小蠹虫的可能性,1975年起,我们进行了外激素(粗提物)引诱试验,现将结果介绍如下。