抗虫转基因植物对非靶标节肢动物生态影响的研究进展

重组DNA技术的发展为培育高效的抗虫作物提供了前所未有的便利条件。通过转基因技术,全世界已培育出众多转基因抗虫植物品系。其中,表达苏云金芽孢杆菌(Bt)基因的作物品系如Bt棉花和Bt玉米已在很多国家大规模种植,在害虫控制方面发挥了重要的作用。转基因抗虫作物可能带来的生态风险问题,如对农田非靶标节肢动物的潜在影响,一直受到相关研究者及民众的广泛关注。至今,已有大量研究论文发表。本文在总结、归纳前人研究的基础上,阐述了从实验室到田间多层次评价转基因抗虫作物对非靶标生物影响的一般研究程序和方法,并简要综述了Bt玉米和Bt棉花2种已商业化种植的转基因抗虫作物对农田非靶标节肢动物生态影响的研究进展。现有研究表明:当前种植的Bt作物所表达的Cry蛋白杀虫专一性非常强,对农田非靶标节肢动物没有毒性;且Bt作物的利用降低了广谱化学杀虫剂的施用量,从而提高了非专一性害虫天敌的种群密度,加强了对害虫的控制,并有效地保护了生态环境和农民健康。因此,Bt作物可以作为害虫综合防治(IPM)的一个策略,结合其他防治措施可加强对害虫的有效控制。     

转基因抗虫棉花和玉米与节肢动物相关的生态安全性研究进展

转基因抗虫棉花和玉米自1996年商业化种植以来,已取得显著的经济、生态和社会效益。与其相关的生态安全性,特别是其对非靶标生物的影响及靶标害虫的抗性监测和治理已成为人们普遍关注的话题。本文在大量室内和田间评价工作的基础上,系统综述了国内外研究在该领域内取得的进展。结果表明： 由于Bt棉田和玉米田杀虫剂用量的减少,某些对Bt杀虫蛋白不敏感的非靶标植食害虫种群有上升的趋势; 现阶段生产上推广种植的Bt棉花和玉米花粉对家蚕、柞蚕和蜜蜂等经济昆虫以及帝王斑蝶是安全的。杀虫剂用量的减少,降低了对天敌的杀伤力,Bt田中捕食性天敌的种类和数量均显著高于常规施药田; 但Bt田内靶标害虫数量的减少和质量的降低,在一定程度上影响了寄生性天敌的种类和数量。Bt棉花和玉米的大面积种植对农田生态系统节肢动物群落结构无明显不利影响。靶标害虫田间抗性监测结果表明,无论在以大农场单一种植经营为主的发达国家如美国或澳大利亚,还是在以小农经营为主的多种寄主作物小规模交叉混合种植模式的发展中国家如中国或印度,田间并未出现10年前人们所关注和预测的靶标害虫种群抗性上升问题。究其原因,可能与发达国家严格执行了预防性的抗性治理对策及发展中国家独特的作物种植模式有关。尽管目前在田间尚未发现害虫对Bt作物产生抗性,但应用更多年份之后,害虫对Bt作物的抗性就很可能不是“是否”发生问题,而是“何时”发生的问题。因此,今后的研究重点应放在Bt棉花和玉米长期、大面积种植后,其对非靶标生物及靶标害虫抗性发展影响的长期生态效应上。     

转Bt基因抗虫作物对鳞翅目非靶标昆虫生态影响的研究进展

任何转基因作物在进入商业化应用之前都必须经过严格的环境风险评价。评价转基因作物特别是抗虫作物对农田重要非靶标节肢动物的生态影响是其中一项重要内容。当前,全球种植的转基因抗虫作物大多表达对鳞翅目害虫具有活性的Cry1或Cry2类杀虫蛋白。由于非靶标鳞翅目昆虫如斑蝶、家蚕等与靶标害虫具有较近的亲缘关系,其幼虫可能同样对这类杀虫蛋白敏感。因此,这类转基因抗虫作物对非靶标鳞翅目害虫的潜在影响引起了研究者的广泛关注。在总结国内外相关研究数据的基础上,系统分析了转基因抗虫作物对非靶标蝶类和蚕类昆虫的潜在影响,获得以下结论：虽然蚕类和蝶类昆虫对Cry1或Cry2类杀虫蛋白敏感,但在自然条件下这类非靶标昆虫暴露于Cry杀虫蛋白的水平很低,抗鳞翅目害虫转基因作物的种植不可能显著影响田间蝶类昆虫的种群密度,也不会给我国的蚕丝产业带来负面影响。     

靶标害虫对Bt玉米的抗性发展和治理策略

全生育期有效表达Bt杀虫蛋白的转基因抗虫玉米为靶标害虫的防治提供了新途径。但是,靶标害虫抗性种群的发展严重威胁了转基因抗虫玉米的可持续应用。截止到2018年,已经有13例报道表明靶标害虫对转基因抗虫玉米产生了田间抗性;5例监测结果表明靶标种群没有降低对Bt玉米的敏感性,其中包括转vip3Aa玉米。抗性治理策略成功的关键主要包括:Bt杀虫蛋白的高剂量表达、靶标害虫的隐性遗传、初始抗性等位基因频率较低、不完全抗性、适合度代价等。当抗性为非隐性遗传时,可以通过增加庇护所的种植面积达到延缓抗性发展的目的。     

转基因抗虫作物对非靶标昆虫的影响

转基因抗虫作物自 1996年被批准商业化种植以来 ,它的抗虫性和经济效益已得到了普遍肯定 ,同时 ,转基因抗虫作物对非靶标生物的影响 ,如转基因抗虫作物的长期种植 ,是否会导致次要害虫上升为主要害虫 ,是否会影响有益昆虫 ,包括重要经济昆虫、捕食性和寄生性天敌以及重要蝶类的种类及种群数量 ,已成为转基因抗虫作物生态风险评估的重要内容。一些研究结果表明 ,转基因抗虫作物在对靶标害虫有效控制的同时 ,一些对杀虫蛋白不敏感的非靶标害虫有加重危害的趋势 ,由于种植转基因抗虫作物 ,减少了化学农药的使用 ,客观上也使非靶标害虫种群数量上升 ,这对转基因抗虫作物害虫综合治理提出了新的要求。靶标害虫数量的减少直接影响了害虫天敌种群数量 ,靶标害虫取食转基因抗虫作物后发育迟缓 ,也间接影响了天敌昆虫的生长发育 ,转基因抗虫作物的花粉或花蜜是一些重要经济昆虫如蜜蜂、熊蜂和一些寄生蜂 ,甚至捕食性天敌的食物来源 ,或花粉飘落到一些鳞翅目昆虫如家蚕或重要蝶类昆虫的寄主植物上 ,直接或间接对这些昆虫造成一定影响。目前大多数研究表明转基因抗虫作物对非靶标昆虫 ,特别是对有益昆虫没有明显的不利影响 ,也有研究报道认为对某些有益昆虫有一定的不良影响。这为深入开展转基因抗虫作物的生态安全     

转基因抗虫水稻的安全性及其防范策略

简要综述了转基因抗虫水稻的潜在影响,主要包括转基因抗虫水稻表达的抗虫毒蛋白对稻田土壤微生态系统、靶标害虫、非靶标害虫、节肢动物种群动态、自然天敌的影响以及抗虫Bt蛋白在食物链中的传递规律,并对转基因抗虫水稻潜在的不利影响提出了相应的防范策略.     

转Bt抗虫稻对地上非靶标节肢动物的生态风险性

通过转入Bt基因使作物获得抗虫性,减少杀虫剂施用量,为害虫管理开辟了一条重要途径。但公众关注与担忧其环境释放可能存在生物安全与生态风险。本文在系统评述转基因抗虫水稻的生态风险、安全性评价研究内容与方法基础上,重点分析了转基因抗虫水稻对非靶标害虫、捕食性天敌、寄生蜂、中性昆虫及其在食物链上传递的生态风险与安全性,提出了未来研究发展的方向。     

转基因棉花主要靶标害虫的抗性发展及抗性治理策略研究

转基因棉花的大面积种植有效的控制了棉铃虫Helicoverpa armigera、红铃虫Pectinophora gossypiella 等靶标害虫的危害,然而抗性监测结果显示,转Bt基因棉田的棉铃虫耐受性正逐年提高,抗性问题已成为影响持续利用转Bt基因棉花的主要因素,发展新的转基因棉花势在必行.新的基因或蛋白的选择应以对靶标害虫高效、不易产生抗性,且与现在广泛应用的基因或蛋白无交互抗性为原则.本文综述了转Bt基因棉花的主要靶标害虫对Bt抗性的研究进展,及其与新抗虫转基因棉花的关系,并讨论了抗性治理策略的发展历程.     

转基因抗虫作物中苏云金芽孢杆菌Cry蛋白的食品安全问题

苏云金芽孢杆菌(Bt)微生物制剂是农业、林业和饮用水等领域用来控制靶标害虫幼虫的有效工具,至今已经有50余年的使用历史。同时其在美国、欧洲和其他一些国家被广泛用于经过认证的有机农业生产之中。目前已获审批的转基因Bt作物中最常使用的是Cry蛋白。Cry蛋白的作用机制、食品安全性以及致敏性已经经过啮齿类动物、农场动物和人体内试验和生物信息学研究的严格检验。Cry蛋白的杀虫作用只在靶标害虫的碱性消化道内,与中肠上皮细胞的特异蛋白受体结合才能起到杀虫作用,而其他非靶标生物体内(人类、猕猴、小鼠、大鼠和牛等)都被证明没有这种特异蛋白质受体。美国、欧洲和其他国家的管理机构都已经证实了转基因Bt作物和Cry蛋白在农作物和饮用水中残留的安全性。食物加工过程能够最大化地减少转基因作物中功能性Cry蛋白的摄入。转基因抗虫作物有利于降低农药杀虫剂的使用的同时,也能够有效防止玉米中伏马菌毒素的污染。     

应用高剂量/庇护所策略管理Bt作物抗性的三个基本假设：综述与展望

目前, 抗虫转基因作物的抗性管理方法主要是高剂量/庇护所策略。该策略的有效性取决于3个基本的假设条件：（1）抗虫转基因作物（Bt作物）表达出高剂量的杀虫蛋白, 该剂量使得靶标害虫对Bt杀虫蛋白的抗性表现型为功能性完全隐性或近于完全隐性, 进而使得Bt作物可以杀死几乎所有的抗性杂合个体和所有的敏感性个体;（2）靶标害虫种群的Bt抗性基因起始频率处于很低的水平;（3）源自转基因作物田和非转基因作物田(庇护所)的成虫在田间随机混合并交配。这3个假设必须同时满足, 缺一不可。本文就这3个假设的理论基础和经验研究的进展进行了综合论述, 并着重讨论了随机交配假设的最新研究进展以及今后的研究方向和方法。     

Bt棉花害虫综合治理研究前沿

自1996年以来,全球Bt(Bacillus thuringiensis)棉花应用规模迅速增长,目前已占棉花种植总面积的60%左右,主要种植国家包括美国、澳大利亚、中国、印度和巴基斯坦等。大量研究表明,Bt棉花的大面积种植有效控制了多种靶标害虫的发生危害,从而大幅度减少了化学杀虫剂的使用量;化学杀虫剂的减少使用导致一些非靶标害虫的发生危害明显加重。针对Bt棉花生产中呈现出的害虫新问题,各国分别发展了由农业防治、生物防治、化学防治等不同措施构成的防控技术体系。     

Advance in insect pest management in Bt cotton worldwide

自1996年以来,全球Bt(Bacillus thuringiensis)棉花应用规模迅速增长,目前已占棉花种植总面积的60％左右,主要种植国家包括美国、澳大利亚、中国、印度和巴基斯坦等.大量研究表明,Bt棉花的大面积种植有效控制了多种靶标害虫的发生危害,从而大幅度减少了化学杀虫剂的使用量;化学杀虫剂的减少使用导致一些非靶标害虫的发生危害明显加重.针对Bt棉花生产中呈现出的害虫新问题,各国分别发展了由农业防治、生物防治、化学防治等不同措施构成的防控技术体系.     

Bt转基因抗虫植物研究进展

目前Bt成为世界上植物抗虫基因工程中研究和应用最多的基因。已经有多种转单一Bt和复合Bt的转基因玉米、棉花、马铃薯等作物得到大面积种植。还有许多新的具有良好抗虫性的Bt转基因植物,如水稻、大豆、油菜、苜蓿、花椰菜、蓖麻等已经试验成功,并逐渐推广种植。Bt转基因抗虫植物的培育为提高产量,减少杀虫剂的使用和保护环境做出了举足轻重的贡献。就Bt的分类、杀虫机理、Bt转基因抗虫植物的发展状况以及种植Bt抗虫植物对环境的影响进行了概述。     

Bt Cry毒素抗虫模拟物靶向创新设计

Bt Cry毒素是当前研究最深入、应用最广的生物抗虫蛋白，对农业害虫的绿色防治发挥了重大作用。然而，随着其制剂和转基因抗虫作物的广泛应用，由此驱动诱发的靶标害虫抗药性及潜在生态安全风险等问题日益凸显。探寻具备模拟Bt Cry毒素杀虫功能的新型抗虫蛋白材料，不仅可为农作物持续健康生产保驾护航，也能在一定程度上缓解靶标害虫对Bt Cry毒素的抗药性压力。近年来，笔者团队以抗体“免疫网络学说(immune network theory)”中Ab2β类型抗独特型抗体(anti-idiotype antibody, Anti-Id)具备模拟抗原结构和功能的特性为理论依据，借助噬菌体展示抗体库及特异性抗体高通量筛选与鉴定技术，设计Bt Cry毒素抗体为包被靶点抗原，从噬菌体抗体库中靶向筛选到了一系列具备模拟Bt Cry毒素抗虫功能的Ab2β类型抗独特型抗体(即Bt Cry毒素抗虫模拟物)，其中活性最强的Bt Cry毒素抗虫模拟物对靶标害虫的致死率接近相应原Bt Cry毒素的80%，初步实现了Bt Cry毒素抗虫模拟物的靶向设计。本文从理论依据、技术条件、研究现状等方面进行系统概述，并就相关技术发展...     

转基因抗虫作物对捕食性瓢虫的安全性研究进展

转基因抗虫作物的商业化种植带来了显著的经济、生态和社会效益,对转基因抗虫作物的安全性评价也一直是国内外学者研究的热点。对生物非靶标效应的研究是转基因抗虫作物安全性评价的重要组成部分,农田天敌类生物是其中的重点内容之一。瓢虫是农田生态系统重要的捕食性天敌,评价其在转基因抗虫作物田间是否能通过捕食猎物或取食花粉而接触到杀虫蛋白并富集于体内,进而对自身产生一定的非靶标效应,这对捕食性瓢虫的安全性研究具有重要的意义。本文从捕食性天敌瓢虫的生命表参数、行为功能参数、田间群落参数及体内微环境指标等方面综述了转基因抗虫作物对瓢虫的安全性研究进展,并对后期转基因抗虫作物对田间捕食性天敌的研究方向提出了建议,以期为转基因抗虫作物的环境安全性研究提供理论指导和为进一步完善转基因抗虫作物对瓢虫安全性评价的技术体系提供系统的数据资料。     

转基因作物对天敌的影响研究进展

随着转基因作物商业化种植的发展,人们越来越关注转基因作物对生态安全的影响,其中的一个焦点就是转基因作物对非靶标昆虫天敌的影响。转基因作物主要通过花粉和取食转基因植物的昆虫两个途径影响天敌的种群。目前国内外转基因作物对天敌影响的研究方法包括田间种群调查,室内转基因作物花粉或取食转基因作物的害虫对天敌影响研究,近年来把高浓度毒蛋白通过人工饲料喂养给天敌的Tier-1法研究也逐渐增多。大多数研究表明,转基因抗虫作物中的杀虫蛋白通过花粉和取食转基因植物的昆虫两个途径对天敌没有产生不利的影响。同样,Tier-1法研究结果,也证明浓度毒蛋白喂养对天敌并没有产生不利的影响。     

转Bt基因植物对蜜蜂的安全性研究进展

蜜蜂是农业生态系统中重要的传粉昆虫,也是重要的经济昆虫.其可通过取食抗虫转基因作物花粉而摄取到外源转基因杀虫蛋白.因此,蜜蜂通常作为重要的指示物种用于转基因抗虫作物的环境安全评价工作中.本文在总结国内外相关研究数据的基础上,系统分析了抗虫转基因作物的种植对蜜蜂的安全性,获得以下结论:Bt杀虫蛋白具有较强的杀虫专一性,当前商业化应用的Bt杀虫蛋白对蜜蜂没有直接毒性,因此,转Bt基因作物的种植不会对蜜蜂种群及其发挥的重要生态功能产生显著的负面影响.而早期曾用于植物转基因的蛋白酶抑制剂和植物凝集素对蜜蜂的生长发育及行为具有显著的不利影响,因此,表达这类杀虫蛋白的转基因作物应该不会进入商业化应用.     

转基因抗虫玉米发展现状与展望*

转基因抗虫玉米的商业化种植,成为大幅提高农业生产力的主要推进器之一。近年来,转基因抗虫玉米产业化规模不断扩大,有效控制了靶标害虫的发生危害,降低了化学杀虫剂的施用,为粮食安全与农民增收提供了重要保障。介绍了全球转基因抗虫玉米的发展现状,分析了与转基因抗虫玉米种植相关的生态问题,并提出了推进转基因抗虫玉米在我国产业化的相关建议。     

Bt杀虫基因研究现状与趋势

Bt(Bacillus thuringiensis)是一种革兰氏阳性昆虫病原菌,对哺乳动物等非靶标生物安全无害,cry基因、cyt基因、vip基因编码的杀虫蛋白是其主要活性物质.目前,Bt除了用作生物杀虫剂外,表达Bt杀虫蛋白的转基因抗虫植物也已经被广泛用于害虫的防治,Bt在应用方面取得的巨大成功,极大地促进了该领域的研究发展.本文对Bt杀虫基因克隆技术、Cry蛋白结构多样性、杀虫基因命名与专利保护、研究论文发表等现状与趋势进行分析,发现我国的Bt基础研究和应用基础研究已经与国际接轨,但是产业化明显滞后,企业投入偏少.从发展趋势来看,我国在该领域仍然有较大的发展空间,参考美国转基因作物产业化与企业创新产出的时序关系,随着我国转基因作物向产业化推进,企业的研究与创新将成为一个新的增长点.     

转抗虫基因植物生态安全性研究进展

转抗虫基因植物如Bt棉花等已在美国、中国和澳大利亚等国家大规模商业化种植 ,有关转抗虫基因植物潜在的生态风险已引起广泛的关注。该文综述了转抗虫基因植物研究应用现状与安全性研究进展。主要内容包括 :转抗虫基因植物的种类及其对靶标害虫的抗性 ,对非靶标害虫和天敌发生的影响 ,对农田生态系统生物多样性的影响 ,靶标昆虫的抗性治理及转抗虫基因植物的基因漂移等