外生菌根真菌与内生细菌共生互作的研究进展

外生菌根真菌能与很多高等植物共生,广泛存在于自然界,在促进植物生长和养分吸收、增强宿主抗逆性及维持森林生态系统稳定等方面发挥着重要作用。除与寄主植物密切联系外,外生菌根真菌,在其生命周期中与细菌群落进行物理和代谢相互作用常形成共生关系。这些细菌对外生菌根真菌菌丝生长、生物量增加及子实体的形成具有积极影响。本文阐述了外生菌根真菌与内生细菌共生现象的发现、共生关系的建立、内生细菌促进外生菌根真菌生长和发育及宿主与微生物组的研究方法等,以期更好地巩固外生菌根真菌的生物学及生态学等基础性知识,并利用细菌与真菌的相互作用为可食用外生菌根真菌的生物防治、菌肥研究、人工驯化及栽培提供思路。     

外生菌根对干旱胁迫的响应

从外生菌根真菌、外生菌根共生体以及外生菌根的间接作用等方面阐述外生菌根如何抵制干旱胁迫,并对未来我国外生菌根的研究提出了建议。干旱可以抑制外生菌根真菌的生长并降低其群落中真菌的多样性,干旱胁迫下外生菌根真菌子实体可以利用深度30cm以下的土壤水,子实体的表面积和体积比可作为筛选抗旱真菌的一个重要因子;在遭受干旱胁迫时,外生菌根共生体可以发生形态变化来应对干旱,同时增加了植株水分的吸收并改善了植物的光合作用、活性氧以及激素等相关代谢;外生菌根对植物生长的促进作用、增加土壤碳汇以及对其他根际微生物生长的促进作用等对宿主植物应对干旱胁迫有利。未来我国外生菌根研究应加强对干旱区优良菌-树组合的筛选工作,同时加大对乡土外生菌根真菌资源的调查力度,未来研究应重点向分子生物学领域推进。     

外生菌根共生:共生真菌多样性及菌根形成的分子机制

大约2%的维管植物能够与17～18个目约280个属的真菌形成外生菌根关系.外生菌根关系的形成、宿主植物的专一化和宿主转移等事件可能是共生真菌物种分化的重要驱动力.比较基因组学研究发现,外生菌根真菌丢失了大量与植物细胞壁物质降解相关的基因.在外生菌根形成过程中,真菌与宿主植物之间借助多样化的信号分子完成相互识别,并且外生菌根真菌能够借助分泌效应蛋白抑制宿主植物的防御反应,促进菌根形成.本文对外生菌根真菌的多样性和分布规律,以及外生菌根形成的分子机制等方面进行了综述,并据此对后续研究提出展望.     

氮沉降对外生菌根真菌的影响

综述了国外氮沉降对外生菌根真菌的影响研究现状 ,主要从菌根形成、形态 (菌丝体、菌根 )变化、子实体生产力和外生菌根真菌群落结构等方面对氮沉降的响应进行了综述 ,并初步探讨了氮饱和的临界负荷。研究表明 ,过量氮沉降会给外生菌根真菌在以下几个方面带来负影响 :(1)影响外生菌根真菌与寄主植物之间的养分分配和循环 ;(2 )降低子实体生产力 ;(3)减少菌丝 ;(4 )降低菌根量及其活力 ;(5 )降低外生菌根真菌丰富度 ;(6 )改变外生菌根真菌群落结构组成 ;(7)降低外生菌根真菌群落功能。还指出了未来该方面研究重点和方向     

林木共生菌系统及其作用机制——以杨树为例

杨树（Populus）是重要造林树种,也是研究林木基础生物学性状的模式材料。不仅如此,杨树可与多种细菌（内生细菌、内生固氮菌和根际促生菌）和真菌（外生菌根真菌、丛枝菌根真菌和内生真菌）类群建立共生关系,为揭示树木和微生物之间的互惠共生机制提供了理想模型。这些共生菌能积极调控林木生长发育、营养吸收和生理生态过程。目前在杨树-双色蜡蘑（Laccaria bicolor）形成的外生菌根发育、提高杨树耐盐、耐重金属的生理与分子机制、叶片内生真菌群落结构与病害发生、菌根辅助细菌和菌丝内共生细菌-真菌-杨树形成的三重跨界共生等方面取得多项突破。近年来,一批模式草本植物微生物组（microbiome）计划相继实施,对共生菌群落结构和功能的认识有了革命性的进步。以美洲黑杨、毛果杨和胶杨为代表的林木微生物组研究也已启动,表明宿主基因型和环境因子可显著影响共生菌群落结构与物种组成;在根际（rhizosphere）和内生（endosphere）环境存在结构和功能迥异的菌群。另一方面,以根系为诱饵,通过宿主表型来推测菌群功能的反向"钓鱼"策略将推动林木根际微生物工程研究,为揭示杨树-微生物群落的相互关系、菌群进化搭建了研究模型。总之,深入认识多元微生物对林木表型和生理代谢的表观遗传学调控机制将为今后创制新型菌剂并用于高效育苗和抗性育种提供新的思路,具有重要的科学意义和应用价值。     

东北红松纯林菌根外生菌根真菌群落与环境因子的相关性

外生菌根是木本植物根系与真菌形成的共生结构,外生菌根真菌在红松等外生菌根树种的定植与森林生态系统的保持方面起到至关重要的作用。明确菌根系统内外生菌根真菌群落组成是揭示菌根共生机制的前提条件。本研究利用Illumina Hiseq测序平台对生长季内红松纯林内根围土壤及菌根样品ITS2区进行高通量测序,分析其外生菌根真菌群落结构随季节的变化规律,同时通过统计学的方法分析了红松根系微生态中外生菌根真菌群落结构组成变化与其他生物因素、非生物因素的相关性。结果如下：（1）从6月份到10月份,5个月的菌根样品测序共得到741个真菌OTUs,利用FUNGuild数据库分析,其中85个OTUs归类为外生菌根真菌,优势属（相对丰度>5）为蜡壳菌属Sebacina、乳牛肝菌属Suillus、Meliniomyces、红菇属Russula、棉革菌属Tomentella、须腹菌属Rhizopogon和缘腺革菌属Amphinema。6月份菌根中外生菌根真菌的多样性最大,显著高于其他月份。（2）红松林外生菌根真菌群落组成受到土壤pH、有效磷含量、有效钾含量和土壤有效氮含量的影响,它们与外生菌根真菌优势属相对丰度呈现正相关或负相关。（3）根围土壤内真菌是影响红松根系外生菌根真菌相对丰度的另一重要因素,其中,包括普可尼亚属Pochonia、产丝齿菌属Hyphodontia、镰刀菌属Fusarium、Collembolispora、枝穗霉属Clonostachys、Apodus、鹅膏属Amanita在内的土壤真菌与根内外生菌根真菌的相对丰度呈线性关系。同时,超过85%的根内外生菌根真菌与同一取样地的土壤共有,可以认为侵染和扩散是红松根内外生菌根真菌群落形成的主要方式,同时兼有植物根系的选择,因为根内并不包括所有土壤中存在的外生菌根真菌,其机制需要进一步人工模拟试验验证。     

块菌发育过程中伴生微生物多样性及其生态功能

块菌属Tuber是子囊菌门中一类珍贵的地下生外生菌根真菌,能与松科、壳斗科等多种树木形成菌根共生关系,在森林生态系统中扮演着重要的角色。同时,该属的一些种类因其独特的香味而备受国际食用菌市场推崇,具有极高的经济价值。在块菌属漫长的生活史中,菌丝的生长、菌根的形成、子囊果的产生和发育、特殊芳香化合物及活性物质的产生和积累均与其伴生微生物有着密切的关系。近年来,分子生物学技术的发展尤其是高通量测序技术的应用推动了对块菌属子囊果形成和发育机制的研究,为块菌生态学研究提供了有力的工具,使块菌伴生微生物相关研究取得重要突破。本文综述了近5年来国内外对块菌属生长发育过程中伴生细菌、真菌多样性及其生态功能的相关研究,并探讨了其中尚未清楚的问题及今后可能的研究方向,为块菌属生物学的研究及人工栽培奠定基础。     

以杨树为例论述林木共生菌系统及其作用机制

杨树(Populus)是重要造林树种,也是研究林木基础生物学性状的模式材料。不仅如此,杨树可与多种细菌(内生细菌、内生固氮菌和根际促生菌)和真菌(外生菌根真菌、丛枝菌根真菌和内生真菌)类群建立共生关系,为揭示树木和微生物之间的互惠共生机制提供了理想模型。这些共生菌能积极调控林木生长发育、营养吸收和生理生态过程。目前在杨树-双色蜡蘑(Laccaria bicolor)形成的外生菌根发育、提高杨树耐盐、耐重金属的生理与分子机制、叶片内生真菌群落结构与病害发生、菌根辅助细菌和菌丝内共生细菌-真菌-杨树形成的三重跨界共生等方面取得多项突破。近年来,一批模式草本植物微生物组(microbiome)计划相继实施,对共生菌群落结构和功能的认识有了革命性的进步。以美洲黑杨、毛果杨和胶杨为代表的林木微生物组研究也已启动,表明宿主基因型和环境因子可显著影响共生菌群落结构与物种组成;在根际(rhizosphere)和内生(endosphere)环境存在结构和功能迥异的菌群。另一方面,以根系为诱饵,通过宿主表型来推测菌群功能的反向“钓鱼”策略将推动林木根际微生物工程研究,为揭示杨树-微生物群落的相互关系、菌群进化搭建了研究模型。总之,深入认识多元微生物对林木表型和生理代谢的表观遗传学调控机制将为今后创制新型菌剂并用于高效育苗和抗性育种提供新的思路,具有重要的科学意义和应用价值。     

以杨树为例论述林木共生菌系统及其作用机制

杨树(Populus)是重要造林树种,也是研究林木基础生物学性状的模式材料。不仅如此,杨树可与多种细菌(内生细菌、内生固氮菌和根际促生菌)和真菌(外生菌根真菌、丛枝菌根真菌和内生真菌)类群建立共生关系,为揭示树木和微生物之间的互惠共生机制提供了理想模型。这些共生菌能积极调控林木生长发育、营养吸收和生理生态过程。目前在杨树-双色蜡蘑(Laccaria bicolor)形成的外生菌根发育、提高杨树耐盐、耐重金属的生理与分子机制、叶片内生真菌群落结构与病害发生、菌根辅助细菌和菌丝内共生细菌-真菌-杨树形成的三重跨界共生等方面取得多项突破。近年来,一批模式草本植物微生物组(microbiome)计划相继实施,对共生菌群落结构和功能的认识有了革命性的进步。以美洲黑杨、毛果杨和胶杨为代表的林木微生物组研究也已启动,表明宿主基因型和环境因子可显著影响共生菌群落结构与物种组成;在根际(rhizosphere)和内生(endosphere)环境存在结构和功能迥异的菌群。另一方面,以根系为诱饵,通过宿主表型来推测菌群功能的反向“钓鱼”策略将推动林木根际微生物工程研究,为揭示杨树-微生物群落的相互关系、菌群进化搭建了研究模型。总之,深入认识多元微生物对林木表型和生理代谢的表观遗传学调控机制将为今后创制新型菌剂并用于高效育苗和抗性育种提供新的思路,具有重要的科学意义和应用价值。     

外生菌根菌与森林树木的相互关系

生态系统的每个过程都伴随着各种微生物的活动,其中最重要的功能群之一是菌根真菌(菌根菌)。一般认为,菌根菌是自然界多数植物生存最基本的组成部分,陆地上约90％以上的高等植物都具有菌根菌。这些菌类的菌丝体与植物根系结合形成菌根,使植物生长成为可能,使不同种类植物的根系联在一起。根据菌根菌入侵植物根系的方式及菌根的形态特征,菌根可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根3组共7种类型。外生菌根主要出现在松科、桦木科、壳斗科等树种的森林生态系统中,在根系表面形成菌丝鞘,部分菌丝进入根系皮层细胞间隙形成哈氏网表面。菌根菌剂在森林经营中得到广泛地应用。外生菌根菌对森林树木的作用可归纳为：1)促进造林或育苗成活与生长;2)提高森林生态系统中植物的多样性、稳定性和生产力;3)对森林生态系统的综合效应,主要表现在增加植物一土壤联结,改善土壤结构,促进土壤微生物,增强植物器官的功能;4)抗拮植物根部病害病原菌等。树木与菌根菌相互关系研究主要包括：1)菌根共生的机理;2)菌根菌在退化森林生态系统恢复与改造中的作用;3)菌根菌的分布格局与森林生态系统服务功能的关系;4)菌根菌对森林生态系统的综合效应,如菌根菌与森林植物群落结构、物种多样性以及森林系统稳定性和生产力的研究。     

两种纯培养外生菌根真菌对柴油的降解效率

采用紫外法和GC-MS,研究了柴油污染情况下（10 g·L^-1）外生菌根真菌铆钉菇和双色蜡蘑的生长特点及对柴油的降解效率.结果表明：铆钉菇和双色蜡蘑均能利用柴油作为唯一碳源生长.经过14 d培养,在柴油含量为10 g·L^-1液体培养基内,铆钉菇和双色蜡蘑的质量降解率分别为31.32%和39.90%,且主要减少的是16～21碳烃.不同培养基对外生菌根真菌的降解能力也有显著影响.虽然外生菌根真菌在含有葡萄糖的培养基上的生物量是对照（未添加葡萄糖）的2～5 倍,但其对柴油的降解能力明显受到抑制.高浓度的无机氮对外生菌根真菌的降解效率有一定的提高作用,但效果不明显.     

外生菌根研究及应用的回顾与展望

简要回顾了一百多年来外生菌根研究史;综述了外生菌根资源调查。分类鉴定,生态,生理,分子生物学以及生物技术研究与应用诸方面的阶段性成果和进展,通过对外生菌根研究与应用现状的归纳与分析,就我国菌根研究与应用等方面存在的主要问题提出了以下4点建议;1,加强菌根资源的系统调查;确认对应植物属种,进行编目与建立数据库以及菌根DNA文库。2,采集与收集菌根真菌,进行分离,培养,繁育与保藏,建立菌根真菌菌种库和DNA文库,3,加强菌根技术研究,侧重研究造林树种菌根化育苗和造林的新技术,新工艺,4,改革传统的育苗与造林的方式,方法,选育对应的优良菌根真菌菌株应用于育苗造林;制定相关的政策,法规以规范和推广菌根技术。     

黄山地区松树林外生菌根菌资源及生态分布

1998～2003年,对黄山地区松树林下外生菌根菌资源及生态分布进行了调查,鉴定出外生菌根菌43种,隶属于10科17属.其中马尾松林下有43种、黄山松林下有12种.马尾松幼林下的外生菌根菌种类单一,彩色豆马勃、硬皮马勃类为优势菌种;马尾松成熟林下外生菌根菌种类丰富,其优势种类为红菇科、鹅膏菌科、牛肝菌科和鸡油菌科的一些种类.并分析了树种植被对外生菌根菌分布的影响,菌根真菌的分布与温度、湿度及土壤条件的关系.     

菌根真菌与植物共生营养交换机制研究进展

菌根是陆地生态系统普遍存在的、由土壤中的菌根真菌侵染宿主植物根系形成的联合共生体.菌根的建立是以共生体双方的营养交换为基础的:菌根真菌从土壤中吸收氮、磷等营养物质并转运给宿主植物,供其生长;作为交换,植物则以脂质或糖的形式向菌根真菌提供其生长所必需的碳水化合物.近年来,菌根真菌与宿主植物间的营养交换机制一直是研究的热点,国内外对菌根真菌介导的植物营养物质吸收和转运机制的研究也取得了巨大进展.本文综述了丛枝和外生两种菌根真菌与宿主植物间营养交换的最新研究进展,尤其是碳、氮、磷等几种重要营养物质的吸收与双向转运机制,以及营养交换在菌根形成中的潜在调控作用,并对目前存在的关键问题和未来研究方向进行了分析和展望,这对菌根模型的建立及菌根效益的优化具有重要意义.     

山杨苗木的菌根类型及对苗木促生作用的研究*

用Glomus mosseae,G. intraradices,G. versiforme,Sclerocystis sinuosa和Pisolithus tinctorius,Cortinarius russus,Russula foetens,Lactarius insulsus等丛枝菌根真菌和外生菌根真菌各4种,对盆钵播种的山杨实生苗进行接种试验,结果表明,4 种丛枝菌根真菌对山杨苗木均未发生侵染,与野外调查结果相符,与报道的杨属既有外生菌根又有丛枝菌根相悖。因此认为山杨属于非丛枝菌根类型。4 种外生菌根真菌均与山杨苗木合成菌根,且促生作用明显。其中C. russus最好,苗高、地径、侧根数及整株干物重增长率分别为38.13%、20.27%、70.97%和33.39%。研究结果表明,山杨属外生菌根类型。     

外生菌根真菌对矿物风化作用研究进展

外生菌根真菌是生态系统的重要组成部分,其对岩石和矿物的风化作用可对生态系统的物质循环过程产生影响,并在一定程度上提高土壤养分的生物有效性,有利于改善植物营养状况。本文回顾了外生菌根真菌对矿物风化作用的研究进展,并对未来的研究方向进行了展望。研究表明,外生菌根真菌可以通过向矿物表面施加物理压力、酸化根际环境以及络合矿物中的金属离子等途径加快包括磷灰石、云母、蛭石等矿物在内的风化进程,促使养分从矿物中析出,并使自身及与其共生的植物受益。但外生菌根真菌对矿物的风化作用受到诸如真菌与矿物的类型、土壤有效养分水平、氮素类型与水平、菌根真菌的生长条件以及根际其他生物的活动等多种因素的影响。目前,通过对矿质元素转移的定量计算、对真菌分泌物的测定分析、对菌丝与矿物颗粒接触面的直接观察分析以及对能量流动的监测等一系列途径,已经对外生菌根真菌矿物风化作用的现象和机理有了一定的认识,但针对这种现象所带来影响的定量计算及其生态意义还有待进一步探究。     

植物根际促生菌及丛枝菌根真菌协助植物修复重金属污染土壤的机制

植物修复是一种前景广阔的重金属污染土壤的主要修复技术,在微生物的协助下效果更为显著。植物根际促生菌可通过分泌吲哚-3-乙酸(IAA)、产铁载体、固氮溶磷等方式促进植物生长、改善植物重金属耐受性,从而有效提高重金属污染土壤的植物修复效率。菌根真菌是土壤-植物系统中重要的功能菌群之一,可侵染植物根系改变根系形态和矿质营养状况,通过菌丝体吸附重金属,也可产生球囊霉素、有机酸、植物生长素等次生代谢产物改变重金属生物有效性。植物根际促生菌与丛枝菌根真菌可对植物产生协同促生作用,在重金属污染土壤修复中具有一定应用潜力。目前,国内外关于植物根际促生菌和丛枝菌根真菌互作已有大量研究,而二者的相互作用机理仍处于探索阶段。本文综述了近年来国内外植物根际促生菌和丛枝菌根真菌在重金属污染土壤植物修复中的作用机制,并对其研究前景进行展望。     

中国菌根研究60年:过去、现在和将来

菌根(真菌根系)存在于大约90%的植物中,在促进土壤结构、植物养分与生长、元素生物地球化学循环和陆地生态系统结构与功能等方面具有重要作用.过去60年尤其是近30年,中国菌根研究成果举世瞩目,如共鉴定出20种新种与120余种新记录种丛枝菌根真菌、30种新种与800余种新记录种外生菌根真菌以及10种新种与100余种新记录种兰花菌根真菌.同时,在菌根真菌菌种丰富度与遗传结构、菌种生态分布与植物种群,植物养分摄取与生长、植物修复与土地复垦、植物抗病性和与其他土壤微生物相互作用、菌根植物酶学性质及大气CO2和O3浓度升高对丛枝菌根多样性的影响等方面也取得重大进展.本文选介中国菌根主要研究成就,进行研究前景展望,以促进我国菌根研究的深入开展.     

城市菌根真菌多样性、变化机制及功能应用

菌根真菌能够与大多数陆生植物的根系形成菌根共生体,具有改善宿主植物矿质营养、增强抗逆性、改良土壤结构等重要生态功能。城市化过程中气候、土壤、植被、土地利用等因素的改变,对菌根真菌的多样性产生了直接或间接的影响。目前城市菌根真菌的研究多侧重对其空间分布及群落组成的简单描述,缺乏针对城市典型生态现象及生态问题系统性的探讨。分别从城市菌根真菌的多样性变化、影响机制及功能应用等3方面进行了综述,全面揭示城市菌根真菌的研究现状及研究的复杂性,发现当前研究存在多样性评估简单化、研究层次单一化、内在机制现象化及功能应用停滞化等问题,认为今后应建立更为系统、综合、标准的研究体系以深刻而准确地认识与理解城市化对菌根真菌多样性的影响,为城市微生物资源的保存及绿地系统维持提供理论依据。     

黑松菌根共生体中真菌液泡形态构架及其活力

 为探讨菌根共生体中菌根菌液泡结构及其活力变化对宿主生长的影响, 对3种外生菌根菌黄色须腹菌(Rhizopogen luteous, 简称Rl)、彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius, 简称 Pt₂)、美味牛肝菌 (Boletus edulis, 简称Be)离体菌丝及与黑松(Pinus thunbergii)形成菌根共生体的冰冻切片进行6-羧基二乙酸荧光素(6-CFDA)染色, 观察了真菌液泡形态构架及其活力的变化。结果表明, 在Pt₂与Rl离体菌丝中既可见单个分散的大液泡, 又可见相邻液泡间由细管状连接而成的管状液泡系统, Be离体菌丝的液泡则呈细小颗粒状, 密集分布于菌丝体的各个部分; Be离体菌丝的活性强于Pt₂和Rl。上述3种菌根菌与黑松形成菌根共生体后, Pt₂与Rl对黑松的促生效果好于Be, 菌根共生体中菌套和哈氏网菌丝的活性明显强于Be, 且仍可见数个液泡连接成管状系统; 而在Be菌根中菌丝液泡系统不形成管状, 活性较低。结果暗示, 菌根共生体中真菌的管状液泡系统及其活力与对黑松的促生作用似存在一定的相关性。该研究对于进一步了解菌根的促生作用机理及菌根真菌与宿主植物的协同进化具有一定的意义。