刈割对克氏针茅草原群落优势与亚优势植物的影响

基于内蒙古中部克氏针茅草原长期刈割试验,分析了不同留茬高度下克氏针茅草原植物群落中5个优势及亚优势种地上生物量和群落稳定性的变化.结果表明:留茬高度在10cm以上时对5种植物地上生物量的影响较小.留茬高度为10 cm适于冷蒿生长,而不利于克氏针茅的生长.糙隐子草在留茬高度为2 cm时表现最佳.黄囊苔草对群落的贡献在留茬高度为5 cm时最大,此时其生物量与刈割年限呈正相关.留茬高度为2和15 cm不利于星毛委陵菜生长.植株较高、竞争力强的多年生植物对干扰的耐受能力较强,刈割的留茬高度不低于10cm时,有益于维持草原生态系统的稳定性.     

刈割留茬高度对大针茅草原群落结构及稳定性的影响

2014—2018年8月在内蒙古锡林郭勒盟毛登牧场大针茅典型草原,以围封为对照,设置2、5和8 cm 3个刈割留茬高度,研究刈割留茬高度对群落结构及稳定性的影响。结果表明: 群落中共出现15科23属27种植物;优势种为大针茅、知母、羊草及糙隐子草,累计相对重要值为76.1%。多年生杂类草15种,一、二年生植物5种,多年生丛生禾草和灌木半灌木植物各有3种,多年生根茎禾草有1种。大针茅等处于群落上层;知母、羊草等植物处于群落中层;糙隐子草、刺穗藜、猪毛菜等植物处于群落底层。刈割造成大针茅及多年生丛生禾草相对重要值降低,使得糙隐子草、刺穗藜、猪毛菜及一、二年生植物相对重要值增加。留茬2 cm降低羊草相对重要值,而留茬5、8 cm使其增加;留茬5 cm增加知母相对重要值,而留茬2、8 cm使其降低;留茬8 cm降低杂类草相对重要值,而留茬2、5 cm使其增加。物种及功能群多样性年度间差异显著。总体上,刈割对物种丰富度无显著影响,对其物种多样性影响较小,但对功能群多样性存在一定影响。表明在刈割过程中,群落各功能群存在一定的补偿作用,使得群落保持相对稳定。刈割使群落稳定性增加,留茬5和8 cm时群落稳定性较大;留茬5 cm时群落变异性较大,而留茬8 cm时最小。留茬8 cm时群落稳定性高且变异性小,能促进群落长期稳定。     

刈割强度对大针茅草原地上生物量时间稳定性的影响

在草地刈割过程中, 群落地上生物量的时间稳定性与物种多样性及物种异步性关系密切。本文基于2014-2018年的野外刈割实验, 研究了围封(对照, 无刈割)、轻度(留茬8 cm)、中度(留茬5 cm)和重度(留茬2 cm)等不同刈割强度对内蒙古大针茅(Stipa grandis)典型草原地上生物量时间稳定性的影响。结果表明: (1)与围封相比, 刈割对群落时间稳定性无显著影响, 但对种群平均时间稳定性影响显著, 重度刈割处理的种群平均时间稳定性显著降低; 且种群平均时间稳定性与群落时间稳定性无显著相关关系, 表明这二者独立波动。(2)与围封相比, 重度刈割处理的物种丰富度显著降低, 但它与群落时间稳定性无显著相关关系, 表明物种丰富度不是群落地上生物量时间稳定性的主导因素; 此外, 重度刈割处理的群落抵抗力显著降低, 但也与群落时间稳定性无显著相关关系。(3)异步性与群落稳定性存在极显著正相关关系, 但刈割对异步性无显著影响, 故未造成群落稳定性显著变化。因此, 异步性可能是影响群落时间稳定性的主导效应之一, 在草地管理与利用过程中, 可从物种异步性角度来对草地稳定性进行评价。     

刈割制度对呼伦贝尔草原群落特征及牧草质量的影响

为确定呼伦贝尔草原高效生产和可持续利用的最佳刈割制度,于2019—2021年在呼伦贝尔草原开展刈割时间(7月31日、8月10日、8月20日、8月30日、9月9日)、留茬高度(3、9、15 cm)及两者交互作用对草原群落特征、牧草产量和品质影响的研究。结果表明: 较晚时间刈割和低留茬刈割会降低翌年群落高度和盖度;低留茬刈割降低翌年地上部分生物量,但刈割时间对其影响不显著。禾草、莎草相对生物量随刈割时间的延迟表现出先增加后减少的趋势,杂类草则与之相反,而豆科植物无明显变化。低留茬刈割在当年能够获得高的干草产量,但翌年的干草产量显著下降;8月30日,留茬3 cm刈割时干草产量达到最高值(469 g·m^-2),高于最低值361.5%。牧草品质中粗蛋白含量在8月30日刈割时亦达到峰值,高于最低值约6.5%,且在高留茬刈割下含量更高;酸、中性洗涤纤维含量随刈割时间延迟逐渐升高,9月9日刈割高于7月31日8.0%、5.9%,并且随留茬高度增加而降低。呼伦贝尔草原刈割制度设置为留茬高度9 cm左右、8月20—30日刈割为最佳,但需更长期的刈割试验观测才能得到更可靠、更客观的结论。     

不同刈割程度对油莎豆非结构性碳水化合物代谢及生物量的影响

为探讨不同留茬高度对油莎豆(Cyperus esculentus)非结构性碳水化合物代谢的影响,进一步明确不同留茬高度与油莎豆地上生物量的关系,并寻求最佳刈割高度,该研究以油莎豆为研究对象,测定6个留茬高度(10、20、30、40、50 cm和未刈割)油莎豆叶片生长生理参数、非结构性碳水化合物含量和地上生物量。结果显示:刈割对于油莎豆光合作用有刺激作用,刈割后油莎豆在第1–14天达到再生生长高峰期。留茬30cm油莎豆叶片可溶性糖含量(第7、21和28天)均高于其他处理,分别为9.22%、10.83%、9.07%,其淀粉含量(第14和21天)均高于其他处理,分别为4.88%和4.11%。留茬40 cm (第21、28天)蔗糖含量均高于其他处理,分别为7.88%和11.38%;其果糖含量(第14和21天)均高于其他处理,分别为5.29%和6.40%。刈割促进了留茬30和40cm油莎豆叶片蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性的提高。留茬10cm抑制了油莎豆叶片蔗糖含量增加和相关酶活性。合计刈割时和收获时的饲草质量之和,留茬30cm油莎豆干草质量最高,为10 605.11kg·hm^-2     

刈割与水淹对三峡库区消落带优势物种狗牙根存活及恢复生长的影响

三峡库区消落带蓄水期间植物腐烂分解释放的养分会增加库区的富营养化风险,水淹前刈割是消减水体污染风险的有效方式之一,但刈割对库区消落带适生植物恢复生长的影响尚不清楚。为探究三峡库区消落带适生植物对水淹和刈割胁迫的耐受情况,选取消落带适生植物狗牙根为研究对象,设置对照(CK)、浅淹(SF)、浅淹-对照(SFK)、全淹(TF)、全淹-对照(TFK)5种水淹处理和不刈割(NC)、留茬30 cm(S30)、留茬20 cm(S20)、留茬10 cm(S10)4个刈割强度,研究不同水淹和刈割处理对狗牙根存活、生长和光合特征的影响。结果表明：(1)狗牙根在不同水淹和刈割处理下整体可保持较高的存活率(≥83.3%)。(2)刈割和水淹处理对狗牙根的形态生长和生物量分配均存在显著影响。与对照相比,SF组狗牙根的根长、基径和生物量显著降低,TF组狗牙根的株高、基径、根长和生物量显著降低,但是SFK和TFK处理(脱离水淹胁迫)相比SF和TF组却显著增长。(3)刈割和水淹处理对狗牙根的光合速率影响显著,其中SF组狗牙根的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Ci)显著降低,TF处理叶片全部凋落无光合作用...     

大针茅草原地上生物量形成的规律与特点

大针茅草原能进行光合作用的时间为160—170天。地上生物量的季节生长曲线呈单峰型,适宜的收获期在8月份。地上生物量的增长与群落的高度增长呈明显相关(R=0.959)。立枯量于6月份开始出现,其增长规律与绿色量呈相反的趋势。刈割后的再生草量以春季(5月份)刈割后的产量最高。仲夏(7月份)刈割对草场生产力的威胁最大。群落产量结构的研究表明：5己于人cm以上可供牲畜采食的部分约占总产量的70—80％。     

不同采收方式对富养化河道浮床空心菜生物产出的影响

以浮床空心菜为研究对象,在过水河道条件下,研究了不同采收周期(14 d采收1次、21 d采收1次、28 d采收1次)和留茬高度(15 cm、25 cm、35 cm)组合对浮床植物生物产出的影响.结果表明:刈割后的植物仍能够适应过水河道环境,并在其生长周期内持续生长.经110 d的生长,分枝数提高了近5倍,最长根长27.55 cm,平均根长15 cm,根系直径达11cm.单株根鲜重可达146 g,每平方米浮床根部可吸附颗粒物3.36 kg.新芽生长速率随采收次数增多,处理组均呈现先不断提高然后减小的趋势,变化幅度为0.54～3.7cm·d-1,对照组为1.63 cm·d-1.适当刈割能提高新芽再生速率.单次收获生物量同新芽变化规律相似,即先逐渐增多然后减小,生物量增长速率变化幅度3.83～37.9 g·m-2·d-1.从总生物量来看,28 d采收1次留茬25 cm、35 cm组的生物量(干重)产出最高,达2112 g·m-2;从茎叶比看,每14 d采收1次3个留茬高度,及每21d采收1次留茬15 cm和25 cm方式收获生物量茎叶比较佳.综合考虑产量、质量及浮床便捷管理,每21 d采收1次留茬15 cm的采收方式效果最佳,此时新芽平均生长速率1.88 cm·d-1,平均茎叶比＜1,总生物量1966 g·m-2.     

不同刈牧强度对冷蒿生长与资源分配的影响

利用野外实验与盆栽实验,对不同刈牧强度下冷蒿生长与资源分配影响的研究结果表明,按比例刈割冷篙的再生生长大于留茬高度刈割,在生长季前期,不刈割冷蒿净生长高于刈割处理,而进入生长季中后期(8月中旬以后),轻度刈割净生长高于不刈割处理,冷篙种群生物量分配的总体格局是根>叶>茎,刈牧明显影响冷蒿生物量分配格局,尤其是叶和花的分配,3／4刈割或留茬4cm刈割叶生物量分配显著高于其它各处理,而花的生物量及其分配显著低于其它处理,根、茎生物量分配各处理间差异不显著．冷蒿有性生殖分配随刈牧强度的增加而降低,繁殖方式发生了改变,优先将光合产物分配给再生茎以及繁殖方式转向营养繁殖,通过克隆生长维持和扩大种群是冷蒿对强度放牧的生态适应对策。     

蒙古克氏针茅草原生物量围栏封育效应研究

以自由放牧为对照,采用收获法和土芯法研究了围栏禁牧对蒙古国退化克氏针茅草原地上、地下部生长的影响,结果表明:(1)与自由放牧相比,围栏禁牧提高了退化草原地上生物量,以及地带性草原群落优势种克氏针茅的地上生物量比例和重要值,促进了退化克氏针茅的正向恢复演替;(2)围栏禁牧区与自由放牧区草地地下生物量都随土层深度增加而降低、符合指数函数或幂函数减小规律,围栏禁牧区0~10 cm土层的根系生物量占地下生物量比例高于自由放牧区,10~20 cm土层的低于自由放牧区,根系有向上层土壤聚集的趋势,有利于在干旱地区对有限降水的有效利用;(3)围栏1~3 a禁牧区地下部累计生产力显著高于同期自由放牧区。围栏禁牧是蒙古国退化克氏针茅草原改良的一种措施,但其提高地下生产力和生物量的效应也不是无限制的。     

刈割时间、刈割强度与施肥处理对燕麦补偿的影响

刈割强度、刈割时间和施肥状况对燕麦的补偿有明显影响作用。在不施肥条件下,分蘖期轻度刈割有利于植物的补偿作用,拔节期重度刈割以及重复刈割影响植物生长。施肥可以提高受适度刈割损害植物的补偿程度。无论施肥与否,燕麦都没有发生明显的超补偿现象。但在施肥条件下,留茬高度8cm的刈割处理使燕麦在一定程度上提高了植物的生产力,尤其是秆叶的干重。     

内蒙古克氏针茅草原土壤种子库对刈割和放牧干扰的响应

种子库是潜在的植物群落并在一定程度上预示着群落的演替方向。草原牧区自退牧还草政策实施以来,草原利用方式由自由放牧为主逐步转向以围封割草为主。为研究割草和放牧对土壤种子库密度、植物功能群和种类组成的影响及其与地上植被的相似性关系,在内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)典型草原区设置3个不同强度的刈割处理,即无刈割对照(CK)和分别留茬15 cm(M15)、5 cm(M5)的处理,以及一个自由放牧处理(GR),土壤种子库采用环刀法多点取样结合四唑染色法测定种子活力,计数所有被检测有生命力的种子,并计算土壤种子库与地上植被在物种组成方面的相似性。结果表明:不同处理的土壤种子库密度范围为6245.0±1351.9~8155.9±909.1粒·m-2,无刈割对照的土壤种子库密度显著高于M15;从种子库的功能群组成来看,多年生杂类草种子密度最大,占种子库总量的55%~60%,1年生杂类草占36%~43%,GR与M15有显著差异;从物种组成来看,只有克氏针茅、砂韭的种子数量在刈割和放牧处理下显著低于对照。采用Sorensen指数计算土壤种子库与地上植被的物种相似性,CK、GR、M5、M15相似系数分别为0.55、0.58、0.48和0.60;研究预示,内蒙古典型草原土壤种子库对割草和自由放牧有很强的敏感性,刈割和自由放牧均降低土壤种子库密度,将降低退化克氏针茅草原的自然恢复能力。     

种群密度与施肥对垂穗披碱草刈割后补偿作用的影响

 以甘南亚高山草甸常见牧草垂穗披碱草(Elymus nutans)为对象,通过考察种群密度、施肥与刈割处理等对植物生长和生殖的影响效应,比较了垂穗披碱草在5个密度及2个施肥实验处理条件下对4种刈割处理的补偿性反应特点。结果表明,在所有密度及施肥处理条件下,早期轻度刈割处理 (分蘖期刈割,留茬4 cm) 都有利于植物的补偿作用,后期重度处理 (拔节期刈割,留茬2 cm) 可显著降低植物的地上部分生物量及生殖部分干重 (穗重)。在不施肥情况下,刈割对垂穗披碱草的影响程度随种群密度而加大,在低密度处理中早期轻度刈割的植物发生了超补偿。可以认为,低密度种群中植物具有较多的分蘖是植物在刈割后表现出较高补偿能力的一个重要生物学原因。实验还发现,施肥可提高植物个体的分蘖能力和秆叶再生能力,因而总体上可增强植物的补偿能力,并且在中等密度条件下垂穗披碱草的补偿能力较强,尽管没有发生超补偿现象。不过,施肥主要是有利于植物地上营养器官的补偿,生殖器官的补偿程度较小一些。试验结果对科学管理人工草场具有一定的指导意义。     

内蒙古贝加尔针茅草原不同利用方式土壤微生物功能多样性

基于Biolog-ECO技术,研究了贝加尔针茅草原在自由放牧、刈割和围封3种不同利用方式下土壤微生物群落功能多样性变化。结果表明:不同的利用方式能显著改变土壤微生物群落代谢活性,反映微生物活性的平均颜色变化率表现为围封>自由放牧>刈割,围封时土壤微生物群落代谢活性最高;不同的利用方式改变了土壤微生物群落多样性指数,自由放牧土壤微生物群落丰富度指数、均匀度指数和优势度指数均最高,围封次之,刈割最低。主成分分析结果表明:在自由放牧和刈割2种利用方式下土壤微生物群落碳源利用模式及代谢功能相似,而围封土壤微生物群落具有不同的碳源利用模式和代谢功能;糖类、氨基酸类和代谢中间产物及次生代谢物为土壤微生物利用的主要碳源。不同的利用方式改变了贝加尔针茅草原土壤微生物群落功能多样性。     

高寒矮嵩草草甸两种主要植物耐牧性的比较

通过野外控制实验,研究了刈割(留茬3 cm、留茬1 cm及不刈割)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)处理对高寒草甸矮嵩草(Kobresia humilis)和垂穗披碱草(Elymus nutans)补偿高度、株高相对生长率、比叶面积、叶片净光合速率和地上总生物量的影响.结果表明:2物种的株高和地上总生物量在刈割后均为低补偿响应,但其株高相对生长率显著提高,并均随年份而增加;垂穗披碱草比叶面积、叶片净光合速率和地上总生物量对刈割损伤更加敏感;尽管施肥能显著提高2物种上述各项指标,但在不同处理条件下矮嵩草的耐牧性指数均小于垂穗披碱草;浇水的作用不显著.说明2物种的耐牧性依赖于土壤养分资源获得性,矮嵩草的耐牧性强于垂穗披碱草.     

内蒙古典型草原群落实生苗动态对刈割和放牧干扰的响应

 该文通过刈割和放牧样地的实生苗动态观测,试图揭示刈割和放牧干扰对冰草(Agropyron cristatum)、克氏针茅(Stipa krylovii)和糙隐子 草(Cleistogenes squarrosa )等 3种禾草实生苗出生、存活和死亡季节动态的影响,以及这种效应是如何受气温和降水影响的。利用有重复测 量的方差分析,比较了不同刈割留茬高度(0、5和15 cm)与放牧处理之间在实生苗密度、死亡率和出现率的时间动态方面的差异。结果表明：3 种禾草的实生苗密度自5月下旬至8月中旬一直呈增加态势。刈割在一定程度上抑制了克氏针茅的实生苗出现率,原因可能是相对高大的克氏针 茅在前一年刈割时会被去掉相当多的生殖部分,其种子数量必然受到影响,导致实生苗出现率的降低。同时,刈割对相对低矮的糙隐子草实生 苗有正向效应 ,即促进其实生苗的出现,可能的原因是刈割使植被高度降低、植被稀疏,植被冠层以下至地面的光照较好、地温较高,同时位 于下层的糙隐子草受到的高大植株的竞争压力减小。生长季早期和晚期实生苗死亡率较高,这与这两个时期的干旱和低温有关,而自6月中旬至 7月初之间的死亡率小高峰也是先前的干旱少雨导致的。3种禾草实生苗的大规模出现几乎都在5～7月,这与该时期相对适宜的气温、地温和水 分条件有关。对实生苗更新相关过程 (如种子萌发、休眠、种子库存量等)进行更加深入细致的研究,将进一步揭示种子生产和有性繁殖在群落 过程中的作用。     

刈割、施肥和浇水对矮嵩草补偿生长的影响

通过对青海海北高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸进行为期3年的野外控制试验, 研究了刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)、施肥(2.5 g·m^-2尿素+ 0.6 g·m^-2磷酸二胺、不施肥)和浇水(20.1 kg·m^-2、不浇水)处理对矮嵩草补偿生长(包括分株密度、株高和分株地上生物量)的影响, 及其比叶面积、叶片净光合速率和相对增长率的变化, 探讨矮嵩草补偿生长的机制。研究结果表明: 刈割后, 矮嵩草的补偿生长高度和比叶面积显著降低; 分株密度有增加的趋势, 但会随刈割强度的增加而下降; 株高和生物量的相对增长率随刈割强度的增加而呈上升趋势; 补偿地上生物量在重度刈割处理下最高。施肥能显著增加矮嵩草的补偿高度、分株密度、补偿地上生物量、株高相对增长率、生物量相对增长率、比叶面积和净光合速率; 与不浇水处理相比, 浇水处理对重度刈割处理下的分株地上生物量、密度相对增长率、比叶面积和净光合速率无影响, 而显著降低了中度刈割处理下的补偿高度和株高相对增长率, 提高了不刈割处理下的分株密度和重度刈割处理下的生物量相对增长率。刈割、施肥和浇水处理的交互作用也显示出刈割与施肥对矮嵩草补偿生长具有拮抗效应, 而刈割与浇水具有协同效应。上述结果说明, 矮嵩草在刈割后可通过增加分株密度和相对增长率等途径来提高补偿能力, 弥补在生长高度上出现的低补偿, 而施肥可显著抵消刈割的不利影响, 提高矮嵩草的补偿能力。     

内蒙古典型草原群落实生苗动态对刈割和放牧干扰的响应

该文通过刈割和放牧样地的实生苗动态观测,试图揭示刈割和放牧干扰对冰草(Agropyron cristatum)、克氏针茅(Stipa krylovii)和糙隐子 草(Cleistogenes squarrosa )等 3种禾草实生苗出生、存活和死亡季节动态的影响,以及这种效应是如何受气温和降水影响的。利用有重复测 量的方差分析,比较了不同刈割留茬高度(0、5和15 cm)与放牧处理之间在实生苗密度、死亡率和出现率的时间动态方面的差异。结果表明：3 种禾草的实生苗密度自5月下旬至8月中旬一直呈增加态势。刈割在一定程度上抑制了克氏针茅的实生苗出现率,原因可能是相对高大的克氏针 茅在前一年刈割时会被去掉相当多的生殖部分,其种子数量必然受到影响,导致实生苗出现率的降低。同时,刈割对相对低矮的糙隐子草实生 苗有正向效应 ,即促进其实生苗的出现,可能的原因是刈割使植被高度降低、植被稀疏,植被冠层以下至地面的光照较好、地温较高,同时位 于下层的糙隐子草受到的高大植株的竞争压力减小。生长季早期和晚期实生苗死亡率较高,这与这两个时期的干旱和低温有关,而自6月中旬至 7月初之间的死亡率小高峰也是先前的干旱少雨导致的。3种禾草实生苗的大规模出现几乎都在5～7月,这与该时期相对适宜的气温、地温和水 分条件有关。对实生苗更新相关过程 (如种子萌发、休眠、种子库存量等)进行更加深入细致的研究,将进一步揭示种子生产和有性繁殖在群落 过程中的作用。     

刈割留茬高度和不同播种组合对人工草地初级生产力和物种丰富度的影响

采用7种播种方式(3种单播和4种混播)和3种刈割留茬高度裂区试验,测定了青藏高原高寒地区人工建植3年的垂穗披碱草(Elymus nutans)、中华羊茅(Festuca sinensis)和羊茅(Festuca ovina)草地地上生物量、物种丰富度以及杂草生物量,以分析刈割对青藏高原人工草地初级生产力和物种丰富度的影响。结果显示:(1)在草地建植第2年,不刈割与刈割留茬60和20 mm的草地初级生产力均有显著差异;留茬60和20 mm刈割使单播草地的平均初级生产力分别降低20%和27%,使混播草地的平均初级生产力分别降低29%和37%。(2)草地建植第3年,不刈割、留茬60和20 mm 3个处理间的草地生产力均差异极显著;留茬60和20 mm刈割使单播草地的平均生产力分别降低19%和36%,使混播草地的平均生产力分别降低4%和18%。研究表明,刈割显著降低了人工草地的初级生产力,同时显著增加了垂穗披碱草单播草地的物种丰富度和杂草生物量以及3种牧草混播草地物种丰富度,其他播种草地的物种丰富度和杂草生物量与不刈割草地均无显著差异。     

克氏针茅(Stipa krylovii)草原土壤呼吸及其影响因子

基于LI6400-09便携式光合作用测量系统的土壤呼吸观测系统对内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)草原2005年5月至9月的土壤呼吸作用的测定结果,研究了克氏针茅草原土壤呼吸速率的日、生长季动态及其控制因子.结果表明,在生长季节,克氏针茅草原土壤呼吸速率的日季动态均呈单峰型变化;日最大值和最小值分别出现在10:00～13:00和凌晨4:00左右;生长季日均最大值(0.14mgCO2m-2s-1)出现在6月份,日均最小值(0.03mgCO2m-2s-1)出现在8月份.在日尺度上,随着生长期的变化,控制土壤呼吸作用的环境因子有所不同;在生长初期和末期土壤呼吸速率的限制因子主要为总辐射,而在生长中期,控制因子则为气温和土壤含水量.在整个生长季的尺度上,极显著影响土壤呼吸作用的环境因子则为土壤含水量(0～10cm、10～20cm、20～30cm)、总辐射和气温.约有72%的土壤呼吸作用生长季变异是由表层土壤含水量和总辐射共同决定的,其中0～10cm土壤含水量是影响克氏针茅草原土壤呼吸作用在生长季节变化的主导环境因子,可以单独解释土壤呼吸作用变异的51%.