植物铝毒害及遗传育种研究进展

本文简单概述了目前植物铝毒害及遗传育方面的研究进展,Al^3 可以通过与细胞骨架的作用,影响根的正常生理功能和形态建成,植物可以通过根尖分泌有机酸或磷酸等将离子态的为成螯合态的铝,通过吸收H^ 提高根尖周围的pH,将Al^3 变成难溶性的Al(OH)3或磷酸铝从而解 除铝毒害,也可以通过在细胞内与Ａl^3 形成无毒害的复合结构从而解除铝毒害,国外通过基因工程和突变体筛选已经获得了一批耐铝的植物材料,国内一些研究者通过变体筛选也获得了一些耐铝的植物材料,对植物耐铝性的遗传研究表明,植物的耐铝性既可以是受单基因控制的,也可以是受多基因控制的。     

植物耐铝的生物化学与分子机理

某些耐铝植物在铝胁迫下分泌有机酸被认为是一个重要的抗性机制.从根系分泌出来的有机酸能与根际的Al3 结合,形成无毒性的螯合物,从而减轻了铝对根系的毒害.但是,铝诱导有机酸分泌的中间环节及调节机制至今仍不清楚.一些证据表明,铝能激活根尖细胞质膜内的阴离子通道,因而可以调节有机酸的分泌.近年来,人们开始注意一些信号分子如蛋白激酶、水杨酸等介导铝诱导有机酸的分泌,已经获得一些成果.同时,铝胁迫基因的分离和鉴定也为人们从分子水平上研究和认识铝胁迫下植物的抗性机制奠定了基础.     

铝胁迫下植物根系的有机酸分泌及其解毒机理

酸性土壤中的铝毒害问题,已成为限制植物生长发育的主要因素之一.耐铝植物通过根系分泌有机酸来解除或减轻铝的毒害是外部解铝毒的重要机制.文章对铝胁迫下植物根系分泌有机酸的种类,有机酸解铝毒机理、解铝毒能力,有机酸分泌方式及调控其分泌的主要因素等相关研究进行综述.     

微生物铝毒和耐铝机制的研究现状

铝是地球上含量最为丰富的金属元素 ,在酸性条件下 ,主要以Al3 存在。Al3 作为一种严重的环境毒剂 ,已经在众多模式生物中所证明。近年来 ,许多生物学家已日益注意到铝毒和耐铝性在环境科学与生命科学领域的重要性。结合研究工作 ,综述了微生物铝毒害和耐铝的机制。微生物通过①增强分泌有机酸与Al3 螯合 ,②超表达Mg2 通道蛋白 ,增强细胞转运吸收Mg2 ,③通过线粒体ATPase和液泡ATPase协同作用将Al3 隔离于液泡内 ,以及④通过氧化胁迫改变、调节Al3 毒害和耐铝性 ,减缓Al3 对细胞的毒害。     

AtPIN2基因通过影响根尖抗氧化能力参与拟南芥耐铝响应

PIN2是根尖生长素运输的重要蛋白,PIN2基因的差异表达是否影响植物耐铝性并不清楚。本文以不同At PIN2表达水平的拟南芥为材料,研究了At PIN2差异表达对拟南芥耐铝性的影响。结果表明,铝处理明显增强拟南芥根尖0~5 mm区域At PIN2基因的转录表达,与对照相比,其表达量增加了80%。铝能诱导PIN2蛋白在根尖细胞膜水平方向累积,并且呈束状分布。通过分析不同At PIN2表达材料的耐铝性,发现在铝处理条件下,PIN2缺失突变体(pin2-ko)的根系伸长速率显著小于PIN2超表达(PIN2-OX)和野生型材料(Col);并且,pin2-ko累积较多的活性氧;pin2-ko的SOD、CAT和APX活性以及GSH含量均显著低于PIN2-OX。上述结果表明,At PIN2表达差异影响拟南芥耐铝性,敲除At PIN2导致其对铝毒更敏感,其机理可能是At PIN2通过影响根尖抗氧化能力参与拟南芥耐铝响应。     

植物表皮毛发育控制基因GL2遗传互作因子的筛选和鉴定

表皮毛广泛存在于陆生植物的地上部分,是植物与环境之间的一道天然屏障,具有多种重要的生物学功能。拟南芥HD-Zip家族转录因子GLABRA 2(GL2)是调控表皮毛形成和发育的关键因子,通过筛选和鉴定GL2的遗传互作因子,可以为进一步研究植物表皮毛发育调控的分子机制奠定基础。通过大规模的遗传筛选和图位克隆,获得了一个叶片上完全没有表皮毛的突变体M12-01,遗传分析表明M12-01 single突变表型受隐性单核基因控制。M12-01 single突变体表型与拟南芥TRANSPARENT TESTA GLABKA 1(TTG1)基因的功能缺失突变体表型相似。对TTG1基因的测序结果显示其+445位碱基由鸟嘌呤突变为腺嘌呤,从而使编码的甘氨酸变为精氨酸。本研究证实TTG1突变能增强gl2-3突变体的表型,GL2基因与TTG1基因之间存在遗传互作,这为进一步研究GL2调控植物表皮毛发育的分子机制提供了新的遗传材料。     

铝诱导植物程序性细胞死亡信号转导的研究进展

铝是制约酸性土壤上作物生产的主要因素。铝诱导氧化胁迫产生大量活性氧/一氧化氮,引起胞质钙超载,通过线粒体信号转导途径激发相关凋亡基因,从而引起细胞主动死亡,以减轻铝对植物的进一步毒害。本文综述了铝诱导程序性细胞死亡的信号分子、相关基因以及信号转导途径,对未来的研究方向提出了展望,为深入研究植物铝毒害机理和耐铝机制提供参考。     

应用细胞工程获得受主效基因控制的水稻耐盐突变系

实验以水稻花药为材料,经ＥＭＳ处理或未处理,在ＮａＣｌ胁迫下筛选耐盐突变体。所获变异系耐盐性已稳定遗传到第１３代。回交测定Ｆ２耐盐性呈３∶１的分离,表明耐盐性受一个主效基因控制。实验结果还表明,通过合适的筛选方法,无论诱变处理与否,都能得到稳定遗传的耐盐突变体。     

有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制

酸性土壤上铝毒是限制作物产量的一个重要障碍因子,具有螯合能力的有机酸在植物铝的外部排斥机制和内部耐受机制均具有重要作用,在铝的外部排斥解毒过程中,植物通过根系分泌有机酸进入根际,如柠檬酸,草酸,苹果酸等与铝形成稳定的复合体,阻止铝进入共质体,从而达到植物体外解除铝毒害效应的目的,且分泌的有机酸对铝的胁迫诱导表现出高度的专一性,分泌的关键点位于根尖,不同的物种间分泌的有机酸种类,分泌的模式及生理机理存在差异,在铝积累型植物的内部解毒过程中,有机酸与铝形成稳定的化合物,降低植物体内铝离子的生理活性,从而降低细胞内铝离子的毒害效应,如绣球花中铝与柠檬酸形成1：1的复合体,荞麦内铝与草酸形成1：3的复合体,本文就有机酸在植物忍耐和积累铝中的作用及生理机制作一简要综述。     

有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制

酸性土壤上铝毒是限制作物产量的一个重要障碍因子。具有螯合能力的有机酸在植物铝的外部排斥机制和内部耐受机制均具有重要作用。在铝的外部排斥解毒过程中,植物通过根系分泌有机酸进入根际,如柠檬酸、草酸、苹果酸等与铝形成稳定的复合体,阻止铝进入共质体,从而达到植物体外解除铝毒害效应的目的,且分泌的有机酸对铝的胁迫诱导表现出高度的专一性,分泌的关键点位于根尖。不同的物种间分泌的有机酸种类、分泌的模式及生理机理存在差异。在铝积累型植物的内部解毒过程中,有机酸与铝形成稳定的化合物,降低植物体内铝离子的生理活性,从而降低细胞内铝离子的毒害效应,如绣球花中铝与柠檬酸形成1:1的复合体,荞麦内铝与草酸形成1:3的复合体。本文就有机酸在植物忍耐和积累铝中的作用及生理机制作一简要综述。     

The role of arbuscular mycorrhizas in decreasing aluminium phytotoxicity in acidic soils: a review

Soil acidity is an impediment to agricultural production on a significant portion of arable land worldwide. Low productivity of these soils is mainly due to nutrient limitation and the presence of high levels of aluminium (Al), which causes deleterious effects on plant physiology and growth. In response to acidic soil stress, plants have evolved various mechanisms to tolerate high concentrations of Al in the soil solution. These strategies for Al detoxification include mechanisms that reduce the activity of Al³⁺ and its toxicity, either externally through exudation of Al-chelating compounds such as organic acids into the rhizosphere or internally through the accumulation of Al–organic acid complexes sequestered within plant cells. Additionally, root colonization by symbiotic arbuscular mycorrhizal (AM) fungi increases plant resistance to acidity and phytotoxic levels of Al in the soil environment. In this review, the role of the AM symbiosis in increasing the Al resistance of plants in natural and agricultural ecosystems under phytotoxic conditions of Al is discussed. Mechanisms of Al resistance induced by AM fungi in host plants and variation in resistance among AM fungi that contribute to detoxifying Al in the rhizosphere environment are considered with respect to altering Al bioavailability.     

玉米根尖细胞液泡膜结合的蛋白激酶的存在及其性质

为了解液泡膜蛋白在植物细胞信号途径中的功能,用新型的非放射性同位素方法从玉米根细胞的高纯度液泡膜上鉴定出一种膜内在的蛋白激酶.这种蛋白激酶具有Ca2+依赖、CaM和磷脂酰丝氨酸不依赖等特性,与已在多种植物中报道的含有类似钙调素结构域的蛋白激酶CDPK相似.离体实验表明其活性的最适pH值为6.5,最适Ca2+浓度为10 μmol/L.从最适pH值和去污剂的影响可以推测出其活性位点朝向胞质一侧.Zn2+对其活性没有明显的抑制作用,说明该激酶缺少某些哺乳动物的蛋白激酶常含有的锌指结构.当液泡膜蛋白在Ca2+和ATP存在的条件下被预磷酸化后,液泡膜H+-ATPase的ATP水解和质子转运过程均被激活.激活的活性可以被碱性磷酸酶逆转.以上结果说明玉米根尖细胞的液泡膜中存在一种可能是CDPK的蛋白激酶.由它造成的Ca2+依赖的磷酸化作用激活了液泡膜H+-ATPase的活性.这些结果将有助于深入研究CDPK在植物细胞信号转导中的功能.     

咸水浇灌后持续干旱条件下棉花生长及光合作用的变化

用咸水(不同浓度的NaCl溶液)浇灌盆栽棉花植株,随后进行持续干旱处理.测定干旱处理期间棉花的生长情况、光合速率、叶绿素荧光等参数的变化,并对植株的相对含水量、水势、渗透势等水分状况和Na⁺、K⁺含量进行分析,探索环境Na⁺在棉花适应干旱胁迫中的作用.结果表明: 干旱可以明显抑制植株的生长,降低叶片的净光合速率;用25～100 mmol·L^-1NaCl溶液浇灌后进行持续干旱处理的棉花植株,其株高、生物量、净光合速率和F_v/F_m值均明显高于用水浇灌后进行持续干旱处理的植株.同时,前者的土壤和叶片相对含水量、细胞膨压、Na⁺含量也明显高于后者,但植株水势和组织渗透势则显著低于后者,且组织渗透势的降低与Na⁺含量具有显著相关性.上述结果说明,土壤适量Na⁺的存在能够提高土壤和植株的保水力、增加棉花对Na⁺的吸收和积累、降低组织渗透势,从而增强植株吸水力、保持较高的细胞膨压,维持相对较高的光合速率和生长速度.土壤中存在一定浓度的NaCl可以有效缓解干旱对棉花的不利影响.     

GA3与EDTA强化黑麦草修复Pb污染土壤及其解毒机制

采用盆栽土培方法研究了生长调节剂GA₃和重金属螯合剂EDTA强化黑麦草修复Pb外源浓度分别为250和500 mg·kg^-1的污染土壤以及黑麦草Pb解毒机制.结果表明： 细胞壁沉积和液泡区室化在黑麦草地上部分Pb的解毒中起重要作用.EDTA单独使用提高了植物体内Pb的浓度和Pb在细胞可溶组分和细胞器组分中的比例,增强了Pb对植物的毒害作用,从而使植物生物量显著下降(P<0.05).叶面喷洒低浓度GA₃(1或10 μmol·L^-1)显著促进黑麦草对Pb的富集,但Pb在细胞器组分中的比例降低,缓解了Pb对植物细胞的伤害,从而促进了黑麦草的生长(P<0.05),其中1 μmol·L^-1 GA₃作用最显著.100 μmol·L^-1 GA₃降低了黑麦草体内Pb浓度,但Pb在细胞可溶组分和细胞器组分中的比例提高,使黑麦草的生物量明显低于对照.低浓度GA₃可在一定程度上缓解Pb和/或EDTA对黑麦草的毒害,生物量表现为低浓度GA₃ 单独>低浓度GA₃+EDTA>EDTA单独使用.低浓度GA₃和EDTA联用时的协同作用强化了黑麦草对Pb的富集,其中,在外源Pb浓度为500 mg·kg^-1处理组中,EDTA+1 μmol·L^-1 GA₃使黑麦草地上部分Pb浓度和提取效率分别达到1250.6 mg·kg^-1和1.1%.因此,1 μmol·L^-1 GA₃与EDTA联用在强化Pb污染土壤植物修复中具有很好的应用潜力.     

GA3与EDTA强化黑麦草修复Pb污染土壤及其解毒机制

采用盆栽土培方法研究了生长调节剂GA₃和重金属螯合剂EDTA强化黑麦草修复Pb外源浓度分别为250和500 mg·kg^-1的污染土壤以及黑麦草Pb解毒机制.结果表明： 细胞壁沉积和液泡区室化在黑麦草地上部分Pb的解毒中起重要作用.EDTA单独使用提高了植物体内Pb的浓度和Pb在细胞可溶组分和细胞器组分中的比例,增强了Pb对植物的毒害作用,从而使植物生物量显著下降(P<0.05).叶面喷洒低浓度GA₃(1或10 μmol·L^-1)显著促进黑麦草对Pb的富集,但Pb在细胞器组分中的比例降低,缓解了Pb对植物细胞的伤害,从而促进了黑麦草的生长(P<0.05),其中1 μmol·L^-1 GA₃作用最显著.100 μmol·L^-1 GA₃降低了黑麦草体内Pb浓度,但Pb在细胞可溶组分和细胞器组分中的比例提高,使黑麦草的生物量明显低于对照.低浓度GA₃可在一定程度上缓解Pb和/或EDTA对黑麦草的毒害,生物量表现为低浓度GA₃ 单独>低浓度GA₃+EDTA>EDTA单独使用.低浓度GA₃和EDTA联用时的协同作用强化了黑麦草对Pb的富集,其中,在外源Pb浓度为500 mg·kg^-1处理组中,EDTA+1 μmol·L^-1 GA₃使黑麦草地上部分Pb浓度和提取效率分别达到1250.6 mg·kg^-1和1.1%.因此,1 μmol·L^-1 GA₃与EDTA联用在强化Pb污染土壤植物修复中具有很好的应用潜力.     

外源NO介导Cu胁迫下番茄GSH-PCs合成途径

一氧化氮(NO)作为生物活性分子,广泛参与各种生物和非生物胁迫.采用营养液培养,研究了Cu胁迫下外源NO介导的番茄还原型谷胱甘肽 植物螯合肽(GSH PCs)合成途径中相关酶活性及代谢产物的变化.结果表明: 与对照(CK)相比,Cu胁迫可以显著激活番茄体内γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶(γ-ECS)、谷胱甘肽合成酶(GS)活性,根系GSH、PCs含量急剧升高,且随着处理时间的延长,γ-ECS、GS活性和GSH、PCs含量呈持续上升趋势;添加外源硝普钠(SNP, NO供体)可以进一步提高Cu胁迫下番茄根系γ-ECS、GS活性,促进GSH、PCs的合成,增强清除过氧化物的能力,并螯合过多的Cu²⁺,降低其生物毒性.叶片中的GSH-PCs代谢变化在一定程度上滞后于根系.外源丁硫氨酸-亚砜亚胺(BSO,GSH合成抑制剂)显著抑制根系γ-ECS活性,添加SNP可以显著逆转根系中BSO对GSH和PCs合成的抑制,对叶片中PCs合成的影响较小.Cu胁迫下,外源NO可能启动了某些信号机制,并通过激活或增强GSH-PCs合成途径中的酶促和非酶促系统,降低过多的Cu²⁺的生物毒性和氧化伤害.     

丛枝菌根真菌和磷水平对番茄幼苗侧根形成的影响

为了探讨丛枝菌根真菌(AMF)和磷水平对植物根系构型的影响,在两个磷水平下对番茄幼苗接种AMF菌株Rhizophagus irregularis BGC JX04B,研究AMF和磷水平对番茄幼苗侧根形成的影响.结果表明: AMF对植株生物量的促进效应不明显,但显著降低了植株的根冠比;显著增加了主根长而减少了1级侧根长,并与侵染时期存在互作;显著降低了2～3级侧根数量及2级侧根数与1级侧根数的比值,对1~2级侧根密度无显著影响.高磷(50 mg·kg^-1P)显著促进了植株生长,降低了植株的根冠比;对主根长和1级侧根长无显著影响,显著增加了1~3级侧根数量及2级侧根数与1级侧根数的比值,提高了1~2级侧根密度.表明AMF和磷水平对番茄侧根形成的影响机制不同,高磷的影响可能基于对养分吸收和生长的促进效应,而AMF的影响则更为复杂,且AMF与侵染时期的互作效应预示着碳素分配(糖信号)可能参与了AMF对根系构型的调控.     

Effects of aluminium on the peanut (Arachis hypogaea L.)/ Bradyrhizobium symbiosis

The effects of low activities of the monomeric Al species, Al³⁺, Al(OH)₂ ⁺ and Al(OH)²⁺, on the peanut/Bradyrhizobium symbiosis were examined in solution culture. In flowing solution culture, growth of the host plant was depressed at activities ≥5 μM. Neither shoot dry weight, root dry weight nor root length were inhibited by 3 μM Al, an activity which reduced nodule number by 70%. Low nodule number was compensated for, at this activity, by an increase in weight per nodule. In non-flowing solution culture of similar composition, survival of a streptomycin resistant mutant of Bradyrhizobium spp. NC92 in the bulk solution or in the rhizosphere of peanut roots was unaffected by 20 μM Al. The site of infection by Bradyrhizobium was examined by scanning electron microscopy. Lateral root axils of plants exposed to ≥2 μM Al did not display the rosette of multicellular root hairs which is characteristic in normal plants. The detrimental effects of Al on nodulation appear to be related to structural changes at the site of infection which are observed at Al activities too low to cause any depression in growth of the host plant, including root length, and at activities of Al which do not affect survival of the free-living Bradyrhizobium.     

Effects of silicon on aluminum toxicity in upland rice plants

Aims

This study aimed to determine the capacity of Si to mitigate Al toxicity in upland rice plants (Oryza sativa L.) by evaluating plant growth and the Si and Al uptake kinetics.

Methods

Plants were grown for 40 days, after which the Si and Al uptake kinetics (Cmin, Km and Imax) were analyzed. Then, the shoots and roots were separated, and the dry matter, root morphology and Si and Al concentration and accumulation in the plant were evaluated.

Results

Aluminum decreased plant growth and the Si uptake capacity by decreasing the root growth and Si transport system efficiency in the upland rice roots (> Km and > Cmin). Silicon mitigated Al toxicity in the upland rice plants by decreasing Al transport to the plant shoots, although it did not reduce the Al uptake rate (Imax). Si treatment increased the growth of upland rice plant shoots grown in the presence of Al without influencing the root growth. The alleviation of Al toxicity by Si is more evident in the susceptible upland rice cultivar Maravilha.

Conclusions

Silicon mitigated Al toxicity in the upland rice plants by decreasing Al transport to the plant shoots but did not reduce the Al uptake rate by roots.