染色体数据的挖掘及其在植物多样性进化研究中的利用

多倍化（或全基因组加倍）是植物物种形成的重要途径,现存的被子植物可能都发生过一次甚至多次多倍化事件。多倍化传统的定义是染色体数目相对于祖先类群呈整倍性增加。其中最常用的研究方法是核型分析,核型能够提供物种的基本细胞学参数,包括染色体数目、倍性水平、核型不对称性、核型变异系数等。目前核型研究的趋势表现出从物种基本核型参数分析逐渐演化到多类群、多学科交叉融合的特点：一方面植物核型分析从种群、物种、科属的类群到生命之树,探讨染色体核型在各支系的进化特征、趋势以及驱动植物系统进化的细胞学机制;另一方面探讨和分析区域或生态系统植物区系的染色体谱或倍性等细胞学特征,可以探究区域地质环境变化或生态环境对染色体倍性等的影响,或通过区域染色体谱的构建,分析区域植物区系的形成和进化历史。因而,植物核型研究为系统发育、分子系统进化、生命之树以及植物区系地理的起源和演化研究提供了新思路。越来越多的新方法、新手段在植物核型分析与多倍化研究中得到运用,从而揭示了植物类群或植物区系的染色体进化以及细胞地理特征。今后植物细胞学研究趋势会向多学科交叉融合,整合各研究领域证据,从不同水平角度综合分析植物核型多样性形成的原因及意义,从而更加全面地认识和理解植物物种多样化与物种形成原因。     

天门冬科广义铃兰族的染色体数目与核型进化研究

广义铃兰族包括6属200余种单子叶植物,具有较为稳定的染色体数目以及明显的核型变化,是研究植物染色体进化非常理想的类群。该研究采用常规压片法对铃兰族5个物种植物的染色体形态、数目及其核型进行了观察分析,并全面收集和整理了铃兰族所有已报道的共81种253条的染色体记录,通过综合统计、重建系统发育树,探讨铃兰族属间以及各属下种间的系统关系,以揭示物种间的亲缘关系和起源演化趋势。结果表明:(1)细胞学实验观察发现,铃兰族5个物种植物的染色体数目除蜘蛛抱蛋为2n=36外,其余4种均为2n=38,且均为二倍体,不对称性核型均为Stebbins’-2C型,核型不对称系数As.K%的变化范围为65%～69%,但染色体核型公式有差别。(2)所收集的铃兰族染色体报道记录中,绝大多数物种的染色体数目为2n=38,只在蜘蛛抱蛋属中有部分物种为2n=36;根据染色体长度变化核型主要分为单型和三型;统计结果显示,染色体2n=36的类群比2n=38的类群通常多1对中型染色体,少2对小型染色体,推测可能是由于2对小的染色体融合成为1对中型染色体。(3)基于4个叶绿体基因片段(rbcL、matK、psbA-trnH和trnL-F)和核基因ITS构建的铃兰族最新分子系统发育树显示,铃兰族分为三支,第Ⅰ支位于整个族的基部,为首先分化出来的铃兰-白穗花分支,均以x=19为基数;第Ⅱ支为万年青-吉祥草分支,染色体基数为x=19;第Ⅲ支为蜘蛛抱蛋-长柱开口箭分支,染色体基数为x=18或19;结合铃兰族染色体基数和核型分析发现,铃兰族染色体低基数的x=18是由x=19通过染色体融合或丢失进化而来,推测核型则是由比较对称的单型向不对称的三型演化而来。该研究结果为铃兰族属间关系及物种进化关系提供了细胞学支持证据。     

横断山区六种八居群鼠尾草属植物的核型分析

鼠尾草属(Salvia)是唇形科(Lamiaceae)最大的属,属下多种为民间常用草药,亦有供观赏的种类。为探究横断山区物种在细胞学水平的进化方式,讨论形态分类学与分子系统学之间的分类关系,该研究通过广泛收集染色体文献资料,采用植物常规压片法对采集自横断山地区6种8居群鼠尾草属植物进行核型分析,并构建了中国地区分布的鼠尾草属植物叶绿体系统发育树。统计结果表明:(1)全世界范围内报道了约23%的鼠尾草属植物染色体数据,其中分布在中国地区的鼠尾草属植物染色体报道率为32.10%,分布在横断山地区的鼠尾草属植物报道率为40.54%,(2)鼠尾草属植物染色体基数以x=8和x=11为主,分布在中国地区的鼠尾草属植物染色体基数均为x=8。实验结果表明:(1)西藏鼠尾草(S. wardii)核型数据为首次报道。(2)雪山鼠尾草(S. evansiana)首次在云南德钦地区发现二倍体居群。将细胞学数据结合叶绿体进化树开展染色体进化关联分析,论证多倍化可能不是鼠尾草属物种适应高海拔环境的主要机制,表明多倍体不是该属物种形成的主要进化途径而是以二倍体水平为主,推测染色体组的加倍可能是物种在形态学与分子系统学上分类关系不一致的原因之一。该研究丰富了横断山区鼠尾草属植物的染色体核型数据,结合区域分子系统树探讨染色体特征的进化关系,为今后深入研究该属物种的核型进化做出了探索,为开展祖先物种染色体基数推演分析补充了基础数据。     

中国葱属根茎组植物15种25居群的核型研究

采用常规压片法,对15种25居群葱属根茎组植物进行核型研究,首次报道荒漠韭Allium tekesicola、蓝花韭A.beesianum的染色体数目和核型,并增补了一些根茎组植物的细胞学资料。结果表明：供试类群为二倍体或四倍体,核型类型为1A、2A或2B;高山韭A.sikkimense壤塘居群和荒漠韭具短臂随体,宽苞韭A.platyspathum的和布克赛尔居群、奇台居群具居间随体;野黄韭A.rude雅江居群和荒漠韭中各存在1条B染色体。结合前人研究结果,我们讨论了中国根茎组植物的染色体基数、随体染色体的多型性、B染色体的进化意义和该组植物的进化方式,探讨了天蓝韭A.cyaneum、齿丝山韭A.nutans的地理分布成因,得到了如下推论：（1）中国根茎组植物的染色体基数x=8;（2）中国根茎组植物的核型进化趋势为：1A→2A→2B→2C;（3）中国根茎组植物的随体染色体具多型性;（4）多倍化和结构变异是中国根茎组植物进化的两种重要方式;（5）天蓝韭和齿丝山韭以多倍化和无性生殖来克服扩大新的生存空间遇到的困难。     

中国西南地区鹿药属4种15居群核型研究

对产于中国西南部的鹿药属（Maianthemum）4种植物进行了细胞学研究,包括染色体数目,多倍化,非整倍性和随体染色体,以及核型不对称性和核型进化。结果表明：1）除了在云南丽江采集的Maianthemum tatsienensis染色体数目为2n=72之外,其余的居群全为2n=36;2）核型在居群间存在变异,特别是在具中部染色体和近中部染色体的数目以及随体染色体的数目和位置上。此外,M．nanchuanense和M．szechuanicum的核型是首次报道,B染色体也是首次在该属中发现。我们推测鹿药属的进化方式包括频繁的染色体畸变以及不同水平上的多倍化,而中国西南部是该属的分化中心。     

13种21居群葱属植物的细胞分类学研究

采用常规压片法,对13种（含1变种）21居群葱属（Allium L.）植物进行了细胞分类学研究。结果表明：所研究类群的染色体基数为7、8和11,核型的类型为2A、2B和3A型,并且存在2倍体、3倍体和4倍体。主要讨论了葱属根茎组（Sect.Rhizirdium G.Don）部分类群的核型分化和进化机制,高山韭（A.sikkimense Baker）和多星韭（A.wallichii Kunth）的细胞地理学,以及B染色体的多态性及其在生境上的适应意义。最后在本研究的基础上,结合前人的细胞分类学研究结果,对葱属植物的核型进化形成了如下认识：（1）该属植物的原始染色体基数为8,其他基数的类群是由基数为8的类群进化而来的;（2）葱属植物在核型类型的进化上存在两条路线：基数为7的类群核型进化趋势为2A→2B→2C,而基数为8的类群的核型进化趋势为1A→2A→2B→2C;（3）多倍化是葱属植物进化的重要机制之一。     

铁线莲属21个类群的染色体核型分析

铁线莲属(Clematis L.)为毛茛科大属之一,具有重要的园艺与药用价值。为探讨铁线莲属植物染色体组演化规律,揭示属下组间及种间的亲缘关系,该研究采用常规压片法对铁线莲属21个类群的根尖进行处理、压片,对染色体的形态特征进行观察及核型分析,同时利用Ward联接法进行聚类分析研究。狭裂太行铁线莲、毛果扬子铁线莲、卷萼铁线莲、中印铁线莲、钝萼铁线莲的染色体形态为首次报道。结果表明:铁线莲属21个类群均为二倍体,染色体数均为16(2n=2x=16),除中印铁线莲外其他类群均具随体;长瓣铁线莲、钝萼铁线莲、芹叶铁线莲、褐毛铁线莲、C.flammula、毛果扬子铁线莲的染色体为“2B”型,其他类群染色体为“2A”型;铁线莲属核型不对称系数在60.29%~63.79%之间;铁线莲属植物染色体组表现的较为原始,种间核型存在广泛变异。综上结果表明,铁线莲属植物染色体数目应由二倍体向多倍体演化后通过多倍体的二倍化过程产生非整倍体方向演化。铁线莲属染色体的演化主要在二倍体水平上进行,通过产生染色体结构变异的方式实现,通过产生杂合染色体、加强核型不对称性、染色体类型改变以及随体染色体的变化四种途径进化。同时,核型特征在分组水平与物种水平上的划分与传统分类基本一致,说明核型分析可为铁线莲属下组一级分类提供一定的线索。该研究结果为铁线莲属植物系统分类、遗传演化与资源利用等研究领域提供了新的参考资料。     

葱属根茎组8种21居群植物的核型研究

对葱属根茎组Allium sect.Rhiziridium的8种21个地方居群的核型进行研究,以期为解决该组的种间亲缘关系和物种进化机制提供依据。贺兰韭A.eduardii和阿拉善韭A．flavovirens2个种的核型以及辉韭A．strictum的六倍体核型均属首次报道。研究结果表明：贺兰韭A.eduardii、阿拉善韭A.tlavovirens、北韭A.lineare、蒙古韭A.mongolicum和滩地韭A．oreoprasum的各居群均为二倍体,核型类型为Stebbins的2A型;韭A．tuberosum和野韭A.ramosum的各个居群均为四倍体,核型类型为2A型：辉韭A．Jtrictum的4个居群均为六倍体,核型类型为2B型。通过研究可以得出如下推论：（1）该组植物中存在着大量的多倍体或多倍体系列,染色体数目变化与物种进化具有密切相关性,多倍化可能是根茎组植物核型进化的重要机制之一;（2）随体染色体多为st或t染色体,均位于短臂末端;（3）可以认为辉韭是以增加倍性来克服该物种扩大新的生存空间所带来的困难;（4）现今栽培的韭可能是由野生的二倍体韭和四倍体韭经过长期人工驯化而来的,现今栽培的三倍体韭可能是二倍体韭和四倍体韭杂交而来,并且以无性繁殖方式保存三倍体类群的存在。     

国产13种鸢尾属植物的核型研究

对中国产13种鸢尾属Iris植物进行了核型研究。其中中甸鸢尾I.subdichotoma、长葶鸢尾I.delavayi、大锐果鸢尾I.cuniculiformis为中国特有。大锐果鸢尾的染色体数目及核型为首次报道,核型公式为2n=22=4m 6sm 12st(2SAT)。长管鸢尾I.dolichosiphon的核型为首次报道,核型公式为2n=22=4m 12sm 6st。中甸鸢尾的染色体数目为新报道,核型公式为2n=42=20m 22sm。矮紫苞鸢尾I.ruthenicavar.nana的染色体数目为新报道,3个居群的染色体数目均为2n=42,核型公式分别为中甸居群2n=42=30m 12sm(2SAT),丽江甘海子居群2n=42=28m 14sm(2SAT),中甸尼西居群2n=42=36m 6sm(4SAT)。结合以往的细胞学研究结果,显示尼泊尔鸢尾亚属subgen.Nepalensis是一个染色体数目变化较大的类群,其中的中甸鸢尾可能是联系野鸢尾属Pardanthopsis与尼泊尔鸢尾亚属的重要类群。已报道的紫苞鸢尾I.ruthenica染色体数目为2n=84,与我们所研究的变种矮紫苞鸢尾(2n=42)呈倍性关系,通过与相邻类群的分析比较,认为紫苞鸢尾应是由二倍体类群演化而来。还对鸢尾属内染色体数目的变化和核型进化的趋势进行了探讨。     

植物单倍体

在植物界细胞染色体的数目因种而异。在植物进化过程中,出现多倍化使染色体数增加;也存在一种相反的情况,即染色体倍性逐渐降低,使染色体数目减少。如在被子植物内系统发育较进化的草本植物的染色体基数比较衰老的的木本植物低;种子植物与蕨类相比,前者又少得多。减少多倍性的一个重要途径是成倍地减少细胞中的染色体数目或单倍化。研究单倍性和单倍体在理论上对于种的细胞遗传结构和进化途径的分析,对数量性状遗传学有重要意义。     

中国悬钩子属空心莓组与木莓组28种和变种的核型比较研究

为了给悬钩子属Rubus植物的分类、系统演化和开发利用积累细胞学证据,对悬钩子属空心莓组sect.Idaeobatus 18个种(变种)和木莓组10个种(变种)的染色体数目和核型进行了比较研究,其中10个种(变种)的染色体数目和26个种(变种)的核型以及该属植物存在混倍体类型为首次报道.研究结果表明,研究的空心莓组和木莓组sect.Malachobatus植物染色体均小形,绝对长度均在3 μm以下,染色体由中部着丝点染色体(约90%)和近中部着丝点染色体构成,核型分类主要属于"1A"型(85%以上),说明这两组植物在整个系统演化中处于相对原始的地位.本研究中的28个种(变种)均为整倍体,未发现有非整倍体类型.但是两个组的染色体数目和核型结构有较大差异.在空心莓组的18种植物中,除拟复盆子R.idaeopsis为2n=3x=21、茅莓R.parvifolius为2n=2x=14与2n=4x=28的混倍体外,其余种染色体数目和类型均为2n=2x=14.而在木莓组的10个种中,除寒莓R.buergeri为2n=8x=56外,其余种的染色体数目和倍性均为2n=4x=28.此外,本研究所涉及的空心莓组11个亚组中的7个亚组的18个种(变种),亚组内的物种间染色体核型构成差异明显,有些甚至超过了亚组间一些物种的差异;而涉及的木莓组13个亚组的6个亚组10个种(变种),亚组间物种染色体核型结构差异较明显,但亚组内物种间染色体核型结构差异较小.本文依据细胞学资料对这两组植物的系统演化和一些种的分类进行了讨论.     

12种酢浆草属植物核型分析

【目的】为了从细胞学角度明确12种酢浆草属（Oxalis）植物核型特征与亲缘关系,探究酢浆草属植物染色体的多样性,进一步为酢浆草种质资源鉴定与杂交育种亲本选择提供参考。【方法】应用根尖压片法对酢浆草属12个物种植物有丝分裂中期的染色体形态、数目及其核型进行观察分析。【结果】结果表明：（1）7个物种的染色体数目为首次报道,5种已报道物种中,兔耳酢浆草（O. fabaefolia）和黄花酢浆草（O. pes-caprae）染色体数目与前人报道一致,其余3种,与先前报道存在差异,其中2n=26为酢浆草属植物中首次报道的染色体数目,共发现7种染色体基数,其中x=13为首次报道,倍性范围从2x~6x;实际染色体大小范围为0.27~2.23 μm,着丝点位置为中部着丝点区（m）和亚中部着丝点区（sm）,核型类型共4种,核型不对称系数范围为56.31%~65.40%。（2）12种酢浆草属植物中兔耳酢浆草最为进化,扁平酢浆草（O. compressa）最为原始。（3）根据染色体核型相似性可将12个酢浆草属植物划分为4组。【结论】研究认为,12个酢浆草属物种具有广泛的核型多样性,核型分类结果与前人形态学分类不完全一致。     

禾本科虎尾草亚科细胞学研究分析

总结了虎尾草亚科72属601个分类单位的细胞学资料。虎尾草亚科的染色体基数是10和9,来源于原始染色体基数6经非整倍性减少为5,再经多倍化及非整倍性减少而来。细胞学性状对虎尾草亚科属上类群的分类具有相当重要的价值。推测染色体基数演化的趋势为:x=6→x=5→x=10→x=9。据认为,虎尾草亚科的原始染色体基数为5的二倍体类群在演化早期就灭绝了。     

青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道

对6种棘豆属植物（Oxytropis）的13个居群样进行细胞学研究,其中黄花棘豆（O．ochrocephala）、绢毛棘豆（O．tatarica）、甘肃棘豆（O．kansuensis）和铺地棘豆（0．humifusa）为首次报道染色体数目（2n=16）和核型;在胀果棘豆（O．stracheyana）中（2n=48）首次发现B染色体。现有的细胞学资料表明：棘豆属植物中多倍体占总报道数的58％,这说明多倍化在本属植物的进化过程中起着非常重要的作用,但青藏高原仅有一种植物发现多倍体,多倍化并不占主导地位,而主要表现为二倍体水平上的结构变异,即核型不对称性的变化。     

青藏高原与横断山被子植物区系演化的细胞地理学特征

青藏高原与横断山集特殊的地理位置和复杂的地形地势以及高度丰富的植物区系成分于一体,成为世界上研究生物多样性起源与演化的热点地区之一。我们对这一地区被子植物的染色体数据进行了全面的统计分析,结果表明新多倍体在该地区只约占23%的比例,远低于其他高山地区,这可能是由于这一地区特殊的地质历史或者复杂的地形和生境等因素所导致的。低基数的二倍体占近一半的比例(43.3%),说明了二倍体水平上的染色体结构和核型进化也是本地区物种分化的另一重要机制。古多倍体,即高基数二倍体,也占有较大的成分(33.7%)。本地区物种在细胞学遗传演化途径上的多样性与这一地区极高的物种多样性和特有性可能存在一定的联系。通过对青藏高原及横断山地区被子植物区系进化中染色体演化机制的研究,为探讨东亚以及北半球其他植物区系物种进化、高山植物区系起源和演化等许多重大问题提供了有益的帮助。     

石山苣苔属四种(含一变种)植物的染色体数目和倍性研究

石山苣苔属(苦苣苔科)约41种,主要分布于我国西南石灰岩地区。到目前为止,仅其中四种的染色体数目被研究和报道,其余绝大多数物种的染色体数目和倍性尚不清楚,染色体数目和倍性在该属及其姐妹属报春苣苔属中的演变历史及其对两属物种多样性分化的影响亦不清楚。该文以叶片水培生根法获取的四种(含一变种)石山苣苔属植物 [即石山苣苔原变种(Petrocodon dealbatus var. dealbatus)、齿缘石山苣苔(Petrocodon dealbatus var. denticulatus)、弄岗石山苣苔(Petrocodon longangensis)、石山苣苔未定名种(Petrocodon sp.)]的根尖细胞为材料开展染色体实验,探索了多种不同的实验条件对染色体制片效果的影响并获取染色体数目,在石山苣苔属和报春苣苔属的系统树上追踪了染色体数目和倍性的演变历史,同时探讨染色体数目尤其是倍性变化是否对两属物种多样性分化存在影响。结果表明:(1)长度为1～1.5 cm的根尖,0.002 mol·L^-1 8-羟基喹啉溶液预处理5 h,解离4 min为较适宜的染色体制备条件。(2)四种(含一变种)石山苣苔属植物染色体数目一致,均为二倍体(2n=2x=36)。(3)两属之间及两属各自的最近共同祖先染色体数目尚不能确定,除个别物种染色体条数或倍性有变化以外,其余已知染色体数目的物种均为2n=2x=36,在两属中高度一致,石山苣苔属与报春苣苔属物种多样性分化尤其两属物种多样性巨大差异与染色体数目和基因组倍性变化无关。综上结果为石山苣苔属植物及其近缘类群染色体制备提供了参考,也为进一步对该类群的分类、系统演化和物种形成等方面的研究提供了基础数据和启示。     

编委推荐

<正>Science|杂交物种形成导致金丝猴属的物种与表型多样性演化关于物种与表型多样性演化的分子机制一直都是进化生物学领域的核心命题。杂交物种形成，即两个近缘物种通过杂交而导致一个或多个新物种和新表型快速产生的过程，已被认为是植物、昆虫、鱼类以及鸟类中适应性辐射类群快速形成的重要机制。然而哺乳动物中的杂交物形成事件及其分子机制却鲜有报道。     

三种紫金牛属植物的核型研究

对紫金牛属三种植物进行了核型分析,其中朱砂根染色体数目2n=46、核型2n=46=42m+2sm+2st和紫金牛核型2n=92=58m+24sm+10st为首次报道;虎舌红核型公式为2n=44=40m+2sm+2st。核型分析结果显示,紫金牛属植物存在染色体数目非整倍体变异及多倍化的进化方式。     

天门冬科黄精族细胞学研究进展

在全面收集和整理黄精族染色体数据的基础上,对国内外有关黄精族各类群间的染色体数目和倍性的变化规律进行了总结,并从染色体的多倍化和非整倍化与系统发育关系和地理分布方面探讨了黄精族内各属的起源和演化关系问题。黄精族包括黄精属、舞鹤草属、异黄精属和竹根七属,共约100余种,其中舞鹤草属(x=18)、异黄精属(x=16)和竹根七属(x=20)的染色体基数稳定,而黄精属染色体基数波动较大,主要为x=8~16,既有多倍化也有非整倍化现象。染色体数据表明黄精族4个属的染色体进化模式各不相同,揭示了黄精族内染色体从高基数向低基数演化的规律;各属内染色体的演化主要是体现在二倍体水平上的核型变异,多倍化在本族中不占主导地位;仅黄精属内伴有非常强烈的非整倍化现象;细胞学证据与分子系统发育的结果比较吻合,为黄精族内属间以及属下的系统发育与进化提供了重要的参考资料。     

中国葱属单生组4种植物的核型研究

对葱属单生组Allium sect.Haplostemon Boiss.的4种8个地方居群的核型进行了研究,其中3个种的核型属首次报道。研究结果表明：除在棱叶韭内同时具二倍体、三倍体和四倍体居群外,所研究的其余种的居群均为二倍体。以本研究为基础,结合国内外对该组已有的细胞学研究,得出以下结论：（1）单生组的染色体基数为8,在组内存在1A和2A两种核型类型;（2）组内随体染体类型丰富,在该组物种的生存适应方面可能起重要作用;（3）有些种（如薤白A.macrostemohn,棱叶韭A.caeruleum等）表明出现明显的种内核型分化,有的种甚至在外部形态上也有分化;（4）高度不育的三倍体（棱杏韭）和和五倍体（薤白）居群靠小鳞茎和珠芽进行无性繁殖,以此保持群的稳定和扩大。另外,从生境、繁育制度、多倍化以及这三者之间的关系等方面分析,认为 在单生组中不同的生境有利于诱发染色体的结构作数目变异。多倍化和兼性无融合生殖繁殖制度并存,则有利于克服染色色体变异所带来的育性降低这一繁育障碍,同时使居群中所发生的染色体变异得以保存,因此,多倍化和普性无融合生殖繁育制度并存是该组中多倍体类群进化的重要机制之一。