不同种群密度下高原鼠兔的行为模式

在2003年高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的繁殖初期、繁殖盛期、繁殖中期和繁殖末期,采用目标动物取样法对其不同种群密度条件下的行为模式进行研究,探讨高原鼠兔的行为变化和种群密度的相互关系。结果表明:在繁殖盛期和繁殖中期,低密度种群内雌性高原鼠兔的观望时间均显著高于高密度种群内,而在其它两个时期内无明显不同;雄性高原鼠兔的观望时间在不同密度间比较均无显著差异;同一密度条件下,雄性高原鼠兔的观望行为持续时间和发生频次均表现显著的季节性变化,而雌性高原鼠兔无明显差异。高原鼠兔的地面活动时间在不同种群密度间比较无显著差异。低密度种群内,雄性高原鼠兔的地面移动距离和频次均呈显著的季节性差异,而雌性高原鼠兔的差异不显著;高密度种群内,雌、雄个体的地面移动距离和频次都具有显著的季节性差异。在高原鼠兔的社会行为中,亲昵行为和攻击行为强度在不同种群密度间比较均无显著差异;在同一密度条件下,亲昵行为和攻击行为强度也没有表现出明显的季节性变化。以上结果说明高原鼠兔的行为变化与其繁殖期和性别有明显的关系,而在密度间无明显的差异,其主要原因是在不同的繁殖期,动物的繁殖投入不同,导致行为模式产生差异     

不同海拔地区高原鼠兔探究性和静止代谢率的差异

环境的差异影响动物种群生活史对策的进化。对地理分布范围广的物种而言,栖息地环境差异大,不同种群的生活史对策亦存在显著差异。个性特征作为生活史的一部分,反映了动物对环境的适应模式。前期研究表明,不同海拔区域的高原鼠兔的生活史对策存在显著差异,然而,其个性特征及与能量代谢的关联性是否也存在差异,目前尚不清楚。2018年9-10月,分别在海拔3268 m的贵南县和3980 m的玛沁县测定当地高原鼠兔的探究性与静止代谢率。结果发现,高海拔雄性高原鼠兔的探究性显著低于低海拔雄性个体;高海拔雌性高原鼠兔体重矫正静止代谢率显著高于低海拔雌性个体。高海拔地区,雌性高原鼠兔的探究性和体重矫正静止代谢率呈显著正相关,雄性高原鼠兔的探究性和体重呈显著负相关;低海拔地区,高原鼠兔的探究性和体重矫正静止代谢率或体重之间均无显著相关性。该结果 表明,调整个性特征和能量代谢及其两者的关联性也是高原鼠兔适应不同海拔栖息地环境差异的生活史对策之一。     

捕食风险对高原鼠兔行为的影响

我们在野外条件下利用赤狐的粪尿增加高原鼠兔的捕食风险 ,采用目标动物抽样法对高原鼠兔的 5种行为进行观察 ,分析天敌动物气味增加与天敌动物数量增加对高原鼠兔行为影响的差异 ,探讨高原鼠兔对捕食风险的权衡能力及面对不同风险的行为决策。 2 0 0 1年 ,在捕食风险处理样方中观察雄性成体 1 8只 ,雌性成体2 5只 ,雄性幼体 35只和雌性幼体 4 2只 ,在对照样方中观察雄性成体 1 4只 ,雌性成体 1 5只 ,雄性幼体 2 2只和雌性幼体 1 1只 ;2 0 0 2年 ,在捕食风险处理样方中观察雄性成体 7只 ,雌性成体 1 2只 ,在对照样方中观察雄性成体 8只 ,雌性成体 1 5只。研究结果表明 :增加赤狐的气味后 ,高原鼠兔通过改变行为策略以适应捕食风险的增加。当气味源刚放入后 ,与对照样方比较 ,高原鼠兔明显增加了观察和鸣叫的频次 ,相应减少了取食的频次 ,且随着时间的推移 ,高原鼠兔并未对气味产生适应性。当天敌动物的数量增加后 ,赤狐气味的增加对高原鼠兔行为的影响较小 ,在捕食风险超出高原鼠兔的耐受范围时 ,高原鼠兔扩散。同时 ,高原鼠兔的行为在雌雄之间、成体与幼体之间没有明显的不同 ,雌雄个体、成幼体均采用相同的行为策略减小捕食风险。以上结果表明 :捕食风险明显影响高原鼠兔的行为 ,高原鼠兔能够权衡捕食     

高原鼠兔领域行为时间分配格局及其对风险环境适应的探讨

采用直接观察法测定了高原鼠兔地面、洞道活动时间及进、出洞频率。结果表明,在07：00-18：00,雄性和雌性高原鼠兔平均地面活动时间分别占总活动时间比例的87．09％和85．22％。地面活动时间具有明显的季节性,但两性个体间无显著的差异。繁殖早期,成年雌体地面活动时问显著高于繁殖后期,第2胎幼体地面活动时间显著低于第1胎幼体。不同年龄和性别的高原鼠兔进洞频率存在极显著差异,5月成年雌体进洞频率最高,而成年雄体在4月进洞频率最低。研究结果验证了捕食风险可制约鼠兔属动物领域活动时间分配,高风险环境能增加其利用洞道的时间及频率的特定假设。     

高原鼠兔个性特征的地理变异及其对环境的适应

个性特征是指动物稳定且可遗传的综合行为特征,反映出其对特定环境的适应。限制性假说认为个性特征主要受遗传因素制约,个体间行为的表达差异不以环境条件而发生随意性改变;然而,适应性假说则认为个性特征主要由环境因素决定,生活于相同环境中的物种,其个性特征将产生趋同现象。本研究通过比较2个高原鼠兔地理种群的个性特征,检验适应性假说和限制性假说的相关预测。结果表明,刚察县高原鼠兔野外种群个体的行为特征聚为3类,玛沁县则为2类。实验室内驯化2-3个月后,两个地理种群个体行为特征聚为1类。两地理种群个体的观察、攀爬行为及边缘区域活动、移动累计时间均无显著差异,但静止累计时间存在明显地理差异。个体的中心区域活动累计时间在野外和驯化后均存在明显差异,且与地理空间的交互作用不显著。两地理种群之间个体的温顺性无明显差异;心率亦无显著差异。高原鼠兔个性特征中主要行为参数无显著的地理差异,主要由遗传因素决定,验证了限制性假说的相关预测。     

草地退化影响高原鼠兔血清总IgG水平、肠道寄生物感染及肝脏和肾脏指数

高原鼠兔 (Ochotona curzoniae) 作为青藏高原高寒草地生态系统中的关键物种,其种群数量随着过度放牧导致的草地退化而暴发式增长。阐明此过程中高原鼠兔天然免疫能力及肝脏和肾脏器官指数的变化,对深入揭示青藏高原草地退化引起的高原鼠兔种群暴发机理具有重要意义。本研究在青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站地区,调查了轻度、中度、重度退化草地中高原鼠兔洞口数量,并测定了成体高原鼠兔血清总IgG含量、肠道寄生物感染状况及肝脏和肾脏指数。结果发现：随着草地退化,高原鼠兔洞口数量和血清总IgG水平显著增加;绦虫和线虫的感染率和感染强度以及肝脏和肾脏指数均显著降低。雄性对绦虫的感染率和肝脏指数显著低于雌性;雌性在重度退化草地中对绦虫和线虫的感染率及感染强度显著低于轻度退化草地。以上结果表明,过度放牧介导的草地退化增强了高原鼠兔的天然免疫功能,缓解了毒素对肝脏和肾脏的损伤,进而可能促进其种群暴发式增长。     

种群密度对高原鼠兔类固醇激素水平的影响

本研究于2003 年在野外条件下,通过比较不同密度种群间高原鼠兔的种群增长、4 种类固醇激素水平和肾上腺重量的变化,探讨种群密度与其内分泌水平间的相互关系。结果表明,在最高密度的种群内高原鼠兔种群密度增长最大,在最低密度种群内种群密度增长最小。繁殖盛期时高密度种群内雄性高原鼠兔血浆皮质酮水平显著高于低密度种群内个体,肾上腺重量在不同密度种群间也有显著差异,而血浆雌二醇、睾酮、皮质醇水平均未表现出种群密度间的显著变化。整个繁殖期内,高密度和低密度种群间高原鼠兔的皮质酮水平和肾上腺重量呈现不一致的季节变化模式,高密度种群内繁殖盛期和中期显著高于其它繁殖时期,低密度种群内则无明显变化。不同密度种群内高原鼠兔的雌二醇、睾酮、皮质醇水平的季节性变化具有相似的模式。本研究结果表明,在当前种群密度相对较低的自然情况下,高种群密度不能使高原鼠兔产生强烈的社群应激,从而限制其种群增长。     

微卫星技术在高原鼠兔繁殖行为研究中的应用

2002年4～8月,在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站对高原鼠兔的种群进行标志重捕,用眶下取血法对标志的鼠兔各取血样100μL,使用8对引物对血样中的DNA微卫星序列进行扩增。结果每对引物所扩增的产物都具有明显的多态性;结合野外行为观察对这些多态性位点进行分析,基本上对当年出生幼体的父权进行了准确的确定;从中发现高原鼠兔的交配体制为多配制,其家庭中存在等级制度,处于统治地位的雄性的繁殖成功率明显高于处于从属地位的雄性个体。上述工作表明微卫星技术在动物行为研究中具有很高的优越性,在高原鼠兔社会动态、亲缘关系和行为进化等研究领域具有广阔的应用前景。     

高原鼠兔家群结构的季节变异

采用标志重捕法测定高原鼠兔家群年龄结构和性比,探讨其家群结构的季节变异及原因.结果显示,繁殖早期,家群由越冬成体和第1胎幼体构成;繁殖后期,家群主要由第1胎幼体构成.高原鼠兔家群年龄结构依季节存在显著的差异.5月,成体和雌性第1胎幼体个体数显著多于其他月份;5月和6月雄性第1胎幼体个体数显著多于7月和8月;6月第2胎幼体个体数显著多于7月和8月;7月雄性第2胎幼体个体数显著多于8月.7月和8月,第1胎幼体个体数显著多于第2胎幼体.高原鼠兔家群内5月成体性比显著高于7月和8月.结果表明,高原鼠兔在冬季漫长、食物匮乏以及繁殖季节极短等条件下,调整家群结构,提高繁殖成功率,使其种群在严酷的高寒环境中得以延续.     

不同海拔高原鼠兔个性特征与SERT基因多态性关联

个性特征是指动物个体间稳定、可遗传的行为差异,与相关基因多态性有关,反映了动物对环境的适应模式,探究个性相关基因变异,将有助于更好地理解动物对环境的适应与进化机制。本文以高原鼠兔 (Ochotona curzoniae) 为对象,研究了5个不同海拔地区高原鼠兔的个性 (探究性、勇敢性和温顺性) 差异特征,并检测了个性相关基因5-羟色胺转运体 (SERT) 的单核苷酸多态性 (SNP) 和mRNA表达。结果发现,高海拔地区高原鼠兔的探究性和勇敢性显著高于低海拔地区,而高海拔地区高原鼠兔SERT基因mRNA表达量显著低于低海拔地区,提示不同海拔高原鼠兔个性特征差异可能与SERT基因mRNA表达有所关联。进一步检测不同海拔地区高原鼠兔SERT基因多态性及其分布差异情况,发现该基因存在6个SNP (其中5个位于外显子3,1个位于外显子5 );不同海拔地区鼠兔基因分布差异分析显示外显子5的c.A1063C 同义突变与海拔之间存在显著相关,高海拔地区该位点CC基因型分布频率显著高于低海拔地区;c.A1063C的基因型虽然与探究性、勇敢性无显著相关,但与温顺性显著相关。综上所述,随着海拔升高,高原鼠兔探究性和勇敢性增加,这有利于动物获取更多的食物资源,进而增加其生存机会。与此同时,SERT基因多态性显示与不同海拔地区的生存环境相适应的特征,且与温顺性有关,暗示不同海拔高原鼠兔个性差异可能与SERT基因SNP的差异有关。本研究从基因表达与突变的角度尝试阐述高原鼠兔适应不同海拔环境的行为差异,显示了不同海拔地区高原鼠兔行为生存策略潜在的分子机制。     

Effect of body weight, antler length, resource value and experience on fight duration and intensity in fallow deer

We tested predictions of evolutionary game theory focusing on fight duration and intensity during contests between European fallow deer, Dama dama L. We examined the relation between contest duration and intensity and resource-holding potential (RHP; body weight and antler size), in an effort to reveal the assessment rules used by competing males. We examined other potential determinants of duration and intensity: resource value (the oestrous female) and experience of agonistic interactions. Asymmetry in body weight or antler length of contestants was not correlated with fight duration. Body weight and antler length of the fight winner or loser were also not correlated with fight duration. Neither were the body weight of the heavier or lighter animal or the antler length of the animal that had longer or shorter antlers. A measure of intensity (the jump clash) was positively related to the body weight of the losing animal and the lighter member of the dyad. These results are consistent with the hypothesis that opponents escalate contest intensity based on assessment of their own ability rather than through mutual assessment. There was no evidence that resource value is an important factor in either fight duration or intensity in this population. As the number of fights between pairs of males increased, there was a decrease in fight duration. Fights were longer when at least one member of a competing pair of males had previously experienced a victory.     

繁殖期高原鼠兔的行为时间分配与后代存活率的关系

2002年4-8月份,在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站附近,采用标志流放、直接观察法和解剖法对青藏高原特有的植食性小哺乳动物———高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的行为时间分配、繁殖特征和后代存活率等方面进行了研究。结果表明,雌、雄成体平均地面活动时间占总时间的比例分别为88.67%和89.88%,在不同的繁殖时段,成体的各种行为时间分配存在显著的变化,并影响后代的存活率。幼体从出生到15d的存活率和雌、雄性成体的每次移动距离以及雌性成体的地面活动强度都显著的正相关;从15d到45d的存活率和雄性成体的地面活动强度、观望强度显著的正相关。在相同的观察时期,高原鼠兔雌、雄成体的一些行为时间分配存在显著差异,如雄性成体地面移动距离、频次在繁殖前期显著的高于雌性成体;雄性成体的观望强度在6、7月份显著高于雌性成体。说明雄性成体在领域防卫中较雌性成体承担更多的责任,雌、雄成体在育幼活动中的繁殖投入存在互补性。     

秦岭雄性羚牛的发情行为与其社会状态的关系

2004年5月31日至8月31日在陕西省佛坪县国家级自然保护区,对羚牛秦岭亚种（Budorcas taxicolor bedfordi）的繁殖行为及雄牛的社会状态进行了研究。研究期间每天在比较容易见到羚牛的区域内沿固定路线寻找羚牛,在不惊扰羚牛正常活动的情况下,记录牛群大小、群内个体的性别、年龄、雄性的社会状态,即是单独活动还是在繁殖群中;社会状态的变动,即每只是进入还是离开繁殖群;羚牛群中个体之间的相互关系,包括入群的独牛与群内其它雄牛之间的行为、与群内雌牛之间的行为。同时用摄像机辅助记录羚牛在群内的行为,并根据图像资料对记录的数据进行校正。研究期间累计对277 头次雄性羚牛的繁殖行为进行了观察,记录到241次繁殖行为。虽然6月初至8月下旬都可以见到羚牛的繁殖活动,但80% 以上的繁殖行为发生在6月20日至7月10日期间,其中以6月21 ～ 30日间的繁殖活动最多（105 次）。繁殖季节中雄性羚牛有两种社会状态,即在繁殖群中和单独活动（即独牛）。研究期间累计的独牛比例占成年雄性的30. 32%,其中72. 62%的独牛出现在6月10 日至7 月10 日。6 月21 ～ 30 日间独牛比例最高,占成年雄性个体的50. 67%。雄牛进出繁殖群的现象比较常见,独牛的比例与繁殖行为正相关。繁殖高峰期后,单独活动的雄牛数量迅速减少。雄牛的社会状态会随着繁殖期的不同阶段发生改变,独牛在不同繁殖群之间移动寻求更多的交配机会。我们的研究结果不支持以往认为独牛是繁殖争斗失败者的观点。     

A test of the sequential assessment game: the effect of increased cost of sampling

The sequential assessment game describes a fight between twoconspecifics as a statistical sampling process, allowing forspecific predictions about fight duration and number of repetitionsof a behavioral element depending on relative fighting ability.Fight duration and number of repetitions of a behavioral elementcorrelate moderately to relative fighting ability. Variationin real contests depends on differences between the contestantsin the ability to incur cost and the value of the contestedresource. I hypothesized that an additional source of variationis differences between individuals in their perception of howdangerous it is to fight. To investigate this, I used the riskof predation to study the effect on the use of different agonisticbehaviors in fights between males of the cichlid fish Nannacaraanomala. In the group subjected to predation risk, the time untilthe most escalated behavior (mouth wrestling) was more variableand increased significantly on average. In addition, the durationof fights was significantly longer. In the predator treatmentthe use of visual assessment and tail beating varied more thanin the control, giving a significant positive relationship betweenthe use of low-intensity behaviors and time to mouth wrestlingacross the group. These relationships were less pronounced in thecontrol group. The effect of predation risk on optimal information transferis discussed based on the behavioral mechanism suggested bythe sequential assessment game.     

Puberty and recrudescence in cultured male yellowtail flounder: plasma androgens and spermatogenesis

Two year classes of cultured male yellowtail flounder Limanda ferruginea were followed in order to examine puberty and recrudescence at the gonadal level, and to assess the impacts of culture conditions on male reproduction. Cultured males demonstrated a propensity for maturation as 1 year‐old fish. Pubertal activation of testicular steroid production was associated with the appearance of primary spermatocytes, but a single case of a premeiotic endocrine activation was detected. The onset of puberty occurred during September and October, when adults were post‐spawned or in early recrudescence. Once initiated, pubertal development proceeded in an uninterrupted progression to full maturity by June at 22 months of age. Spermatogenetic activity during the autumn led to a peak in the gonado‐somatic index and total testicular mass by December. Milt could be first expressed from some pubertal males at this time, well in advance of the May to August spawning period in captivity. Meiotic activity could be absent from the testes by the spring, but residual areas of meiotic activity were found in pubertal males of one year class which may indicate a slower spermatogenetic rate. Androgen levels peaked during prespawning and early spawning; 11‐ketotestosterone (11‐KT) was the dominant androgen throughout spermatogenesis. Recrudescing 2 year‐old males showed greater testicular development and androgen production. Spermatogenetic patterns were similar to those seen in pubertal males, with the distinction that recrudescing males had a more discernable mitotic phase prior to meiotic activity; mitotic and meiotic activity overlapped considerably during early puberty. Testicular development well in advance of spawning may confer an evolutionary advantage to males of this cold‐water marine flatfish.     

Density-dependent habitat selection: evaluating isoleg theory with a Lotka-Volterra model

Contemporary models of density-dependent habitat selection generally focus on long-term evolutionary consequences of intraspecific or interspecific competition and/or patterns of resource use in patchy environments. A primary goal of such studies often is to elucidate evolutionary stable strategies based on steady-state dynamics of population growth. In contrast, we developed a simulation model to explore short-term movements of interspecific competitors among fine-grained habitats of differing attributes, as might result from field manipulations of habitat quality or population densities. In this model, habitat quality is expressed in terms of mean individual fitness, represented by average per capita growth rate calculated according to the Lotka-Volterra equations describing interspecific competition. This model provides a mechanism for quantifying the effects of habitat quality, patterns of resource use and competition on distributions of individuals. Results demonstrate the heuristic value of this model in corroborating predictions derived from the ideal free distribution and isodar theory, and in generating isolegs to test the predictions of isoleg theory. Results indicate that small changes in model parameters have substantial impacts on patterns of habitat use and co-occurrence between species. The model identifies a variety of conditions under which isolegs for a given type of community organization deviate from predictions of contemporary isoleg theory, potentially expanding the universe of possible interspecific behaviors underlying the development of evolutionary stable strategies.     

高寒草甸生态系统中高原鼠兔的繁殖特征

2002年4月至8月,在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站附近,采用标志重捕法对高原鼠免的繁殖特征进行了研究。高原鼠兔的繁殖具有明显的季节性差异,4月下旬和5月为繁殖高峰期,雄性的睾丸重而饱满,雌性的怀孕率最大。雄性成体的体重和睾丸重在繁殖期的不同时段具有显的差异,在4月11日至5月10日、6月11日至7月10日体重和睾丸重之间呈显正相关。雌性怀孕早期胚胎数与临产前胚胎数没有显差异,未发现胚胎吸收现象;同时,胚胎数在繁殖期的不同时段存在显差异。采用种群统计学中同生群的划分方法,将5～8月份出生的幼体依次记为L1、L2、L3、L4。在出生后20天内L1、L2幼体存活率明显高于L3、L4;在从出生50天至80天期间L4的存活率显高于L2。当年出生的雌雄幼体在发育上存在不同步现象,当年出生的雌性幼体性成熟早,有的可以直接参加繁殖,但当年出生的雄性幼体却无此现象。结果表明：在海北地区,经过综合治理后,高原鼠兔的生境发生改变,其繁殖策略也随之发生改变,即,减少每次繁殖活动的投入,增加繁殖次数,延长繁殖时间。     

浑善达克沙地三趾跳鼠的食性与繁殖特征的初步分析

采用夹捕取样法对内蒙古浑善达克沙地三趾跳鼠(Dipus sagitta)种群进行逐月调查,根据捕获样本的繁殖器官特征及胃内容物组成分析三趾跳鼠的食性与繁殖的季节动态。结果表明,本地区三趾跳鼠主要取食植物茎叶,4、5、6、9、10月植物茎叶占其食物组成的95%以上,7～8月达60%～75%;三趾跳鼠还取食少量的植物种子;7～8月,嫩绿的植物种子占35%,但很少取食成熟种子。此外,也捕食少量昆虫。在浑善达克沙地,三趾跳鼠每年只繁殖1胎,繁殖期为5～7月,5月下旬至6月中旬为交配期,6下旬至7月中旬为幼鼠出生期。三趾跳鼠的胎仔数稳定,每胎产仔2～3只,平均胎仔数为2·8。6月份成体雌鼠的妊娠率为43%;7月份雌鼠的妊娠率为48%;其他月份妊娠率为0%。雄鼠睾丸下降时间为5～8月,6月雄性成体睾丸下降率达到最高峰,为100%。     

Seasonal abundance and activity of the hard tick Haemaphysalis longicornis (Acari: Ixodidae) in North China

Seasonal abundance and activity of all the three post-embryogenic stages of Haemaphysalis longicornis, both feeding and free-living phases, were evaluated over a period of 2 years, from February 2008 to January 2010, in North China. Feeding ticks were removed weekly from head and ears of domestic sheep and the attachment sites of this tick were assessed coinstantaneously; free-living ticks were collected weekly in four habitat types by flag-dragging. The results suggested that H. longicornis mainly resides in shrubs and completes one generation per year with population attrition between stages. Infestation of nymphs was detected from March to September with highest peak between late April and early May; adults were detected from April to September with highest peak between late June and July, and an overwintering male population was found during late September to March; infestation of larvae was observed from June to October and peaked between middle August and early September. Most of this tick (91%) attached to head and ears of hosts. Additionally, we captured rodents from April to September 2008, but only a negligible number of nymphs were detected. This result suggested that rodents are not the principal hosts for this tick in the study area.     

李肖叶甲成虫数量及三维空间格局动态

对合肥地区李肖叶甲成虫数量动态及三维空间格局进行研究,结果表明该成虫5月下旬初见,6月4日至7月16日为发生高峰期,9月上旬仍有零星虫口。6月4日至9月10日种群增长模型为y=1692.2258e-0.0545t,6月4日至8月27日树冠上部部位增长模型为y=205.60e-0.0523t,树冠西部部位的增长模型为y=257.13e-0.0505t。样地中的李肖叶甲5月21日至8月13日半变异函数方程是y=0.0709x3-10.479x2+391.67x-300.71、y=-0.0122x3+1.1201x2-19.781x+317.84、y=-0.0013x3+0.1613x2-4.4862x+67.363、y=-0.0016x3+0.9177x2-11.495x+551.94、y=-0.0029x3+0.3034x2-7.5906x+103.37和y=-0.0002x3+0.0172x2-0.4975x+13.691,变程在20.3938—65.0289之间,均为聚集格局,聚集强度指标表明也均为聚集格局;树冠东、西、南、北方位的水平分布5月21日至8月13日的C值均大于1,I值均大于0,CA值均大于0,Iw值均大于1,为聚集格局;树冠上、中、下方位的垂直分布6月4日至8月13日的C值均大于1,I值均大于0,CA值均大于0,Iw值均大于1,为聚集格局;5月21日至8月13日的树冠东、南、西、北、上、中、下部位的C值均大于1,I值均大于0,CA值均大于0,Iw值均大于1,三维分布均为聚集格局。用Iwao公式计算的结果与聚集强度指标分析的结果一致。6月4日—8月13日林间李肖叶甲的种群聚集均数λ值均大于2,聚集是李肖叶甲本身的行为所致。