猫外膝体神经元非寻常的方位调谐特性──Ⅱ．在去视皮层猫和视觉剥夺猫（Dark－reared cats）的研究

以移动的正弦光栅作为刺激,用玻璃微电极记录以冰冻法毁损皮层１７、１８、１９区和外侧上雪氏回（ＬＳ）区后的猫外膝体的单细胞反应,测定了了５７９个细胞的方位调谐特性．另外还在视觉剥夺猫外膝体测定了３４４个细胞的方位调谐特性．与正常猫相似,去视皮层猫和视觉剥夺猫外膝体的少数细胞（约占１０％）具有非寻常的方位调谐特性,包括具蝴蝶形调谐曲线的方位调谐特性、双调谐（Ｂｉｍｏｄａｌ）的方位调谐特性和最优方位随刺激空间频率的不同而变化的方位调谐特性。结果表明,外膝体的非寻常的方位调谐特性并非主要由皮层下行投射所致,而是主要与先天遗传因素有关。     

猫外膝体神经元非寻常的方位调谐特性——Ⅰ、在正常猫的研究

在九只成年猫上用玻璃电极记录了单个外膝体神经元对不同方位的移动正弦光栅刺激的反应共详细测定了４００个细胞的方位调谐特性。少数外膝体神经元具有非寻常的方位调谐特性,包括：具蝴蝶状调谐曲线的方位调谐特性;双调谐的方位调谐特性和最优方位随刺激光栅空间频率的改变而变化的方位调谐特性。这些细胞非寻常的方位调谐特性往往伴随着非寻常的空间频率调谐特性。空们的方位调谐特性和空间频率调谐特性都不能用Ｓｏｏｄａｋ等提     

视觉剥夺猫外膝体神经元最优方位的分布特性

记录和测定了视觉剥夺猫（ｄａｒｋ－ｒｅａｒｅｄｃａｔｓ）外膝体３４４个细胞的方位调谐等感受野特性,多数细胞（８２％）具有方位敏感性（Ｂｉａｓ＞０．１）。最优方位的分布与正常猫类似,偏向于水平方位,但分布特性强于正常猫。与正常猫类似,视觉剥夺猫外膝体细胞的最优方位与该细胞感受野在视网膜上的位置有关,偏向平行于视网膜中心区与感受野中心的连线（向心线）;外膝体内位置相邻近的细胞具有相近的最优方位,亦呈现初步有序排列。结果表明：外膝体细胞最优方位的分布特性与后天视觉经验无关而可能来源于遗传因素。     

视皮层反馈对猫外膝体神经元方位调制特性的影响

以扫描正弦光栅作为刺激,用冰冻法毁损皮层17、18、19区和外侧上雪氏回(LS区)来阻断皮层对外膝体的反馈投射,记录并描绘了猫外膝体597个细胞的方位调制特性.去视皮层猫外膝体神经元的平均方位选择性强度(Bias)为0.154,与正常猫(0.155)几乎相同,其最优方位偏向于水平方位.与正常猫外膝体不同的是,去视皮层猫外膝体失去了最优方位的切向分布规律,用GABA或KCl压抑皮层活动得到了相近的实验结果.结果说明正常外膝体的最优方位切向分布规律来自皮层反馈投射.     

猫外膝体细胞方位方向敏感性与时间空间频率的关系

在１２只成年猫上,用微电极记录了外膝体神经元对不同方位（方向）的移动正弦光栅刺激的反应,测定了细胞在不同时间、空间频率下的方位、方向调谐特性。在一定的时频范围内,外膝体神经元的方位敏感性受时间频率的影响不大,而方向敏感性受时间频率的影响相对较大：在其它参数不变的情况下,改变时间频率可产生相当不同的方向调谐特性。外膝体神经元一般在近于截止频率的较高空间频率下具有较强的方位敏感性,而在近于最优空间频率的较低空间频率下呈现出较强的方向敏感性。多数方位、方向敏感性细胞对空间频率的依赖较大,即只在一个较窄的空间频率范围内呈现出它们的敏感性或随空间频率的不同敏感性强度产生较大的变化;也有少数方位、方向敏感性细胞在较宽的空间频率范围内呈现明显的方位、方向敏感性。结果提示,外膝体神经元的方位敏感性和方向敏感性的产生,有着不同的时间、空间机制     

单眼视觉剥夺猫外膝体神经元的双眼反应特性

采用在位（ｉｎ ｖｉｖｏ） 胞内记录技术,研究了单眼视觉剥夺猫外膝体（ＬＧＮ） 神经元的双眼反应特性（ｂｉｎｏｃｕｌａｒｉｔｙ） , 结果发现单眼剥夺猫外膝体几乎所有的双眼反应神经元都对非优势眼的闪烁光斑刺激有不同程度的反应,并且剥夺层和非剥夺层神经元在反应特性上没有明显差异。但是,与非剥夺层神经元相比,几乎没有剥夺层的神经元能对非优势眼的正弦移动光栅刺激起反应,并受其空间频率的调制。结果提示皮层下外膝体水平上这种双眼反应的某些精细反应性质可能与后天视觉经验的修饰有关,并可能受皮层反馈输入的影响。     

双眼和单眼视觉剥夺猫外膝体细胞的图形适应

为测定丘脑外膝体细胞的图形适应是否依赖于早期视觉经验,在细胞外记录了双眼和单眼缝合的猫外膝体中断细胞对手工时间运动光栅刺激的反应。在双眼剥夺猫,占６８％的记录到的细胞在３０ｓ内反应下降到稳定值,其平均反应值下降３３％,适应程度较正常猫显著。在单眼剥夺猫,记录到的剥夺眼驱动的和非剥夺眼驱动的细胞中,分别有占５３％和４４％的细胞显示图形适应,两者差别不大。研究表明,早期视剥夺能增强或保持图形适应,提示     

GABA拮抗剂荷包牡丹碱对猫外膝体神经元方位调谐特性的影响

在十二只成年猫上用多管玻璃微电极记录了外膝体神经元对不同空间频率和不同方位的移动正弦光栅刺激的反应,共详细测定并对比研究了３８个方位敏感性细胞在微电泳荷包牡丹碱前后的方位调谐特性。在最优空间频率附近的较低空间频率下,微电泳荷包牡丹碱后,外膝体细胞的方位敏感性强度（Ｂｉａｓ）降低,而在截止频率附近的较高空间频率下,微电泳前后外膝细胞的方位敏感性强度（Ｂｉａｓ）从总体上看没有显著变化。结果表明,以空间频率为截止频率附近的移动正弦光栅作为刺激,外膝体细胞的方位敏感性可能主要是由视网膜神经节细胞的兴奋输入所形成,而非外膝体内抑制机制所致。     

特定方位的光栅识别学习不改变猫外膝体背核神经元的方位敏感性

视觉信号识别训练可改变视觉通路神经元的可塑性, 其神经机制尚不清楚。已有少数研究显示, 动物(猴) 长时间进行特定方位的光栅识别学习后, 视皮层部分神经元对视觉刺激的反应表现出与学习任务相关的敏感性变化。这种敏感性变化是否亦存在于皮层下结构尚无报道。本实验训练两只成年猫分别进行水平和垂直方位的条形静止正弦光栅的识别以获得食物奖赏, 两只猫的行为识别能力逐渐提高, 4 个多月后识别的正确率达85%以上, 用与训练方位垂直的正弦光栅检测发现, 识别正确率明显下降。细胞外记录外膝体背核(Dorsal lat eral geniculate nucleus, dLGN) 神经元对不同方位正弦光栅刺激的反应显示, 与正常猫相比, 训练猫外膝体细胞的最优方位并未向着训练方位发生明显改变, 对于感受野位于中央区15度视角以内的细胞来说, 其方位选择性强度以及在训练方位的发放强度与正常猫无明显差异。以上结果表明, 猫对特定方位的光栅识别学习不改变外膝体神经元的方位敏感性, 其行为上方位识别特异性的提高可能与视皮层细胞的方位编码可塑性有关。     

幼猫单眼视剥夺和反缝过程中显示的双眼竞争机制

本研究以光栅为刺激所同时产生的图形视觉诱发电位和图形视网膜电图为指标,测定了单眼视剥夺和缝的新生幼猫个体在发育不同阶段的空间频率调谐曲线,并与同龃正常猫,成年正常猫进行了比较研究。结果显示,在０．１２－１．５ｃ／ｄ空间频率范围内,正常幼猫单独刺激其左眼和右眼所驱动的Ｐ－ＶＥＰ振幅相近,但都明显地比双眼驱动的为小。在单眼剥夺的幼猫,由剥夺眼所驱动的Ｐ－ＶＥＰ振幅大幅度下降,健康眼所驱动的Ｐ－ＶＥＰ则     

乌拉坦对青、老年猫视皮层神经元反应特性的影响(英文)

以前的电生理研究结果显示, 老年哺乳动物视皮层细胞的自发反应及对视觉刺激的诱发反应比青年动物的显著增加, 而对光栅刺激的方位和运动方向选择性却显著下降。然而, 这种视皮层细胞功能的老年性改变是否因青、老年猫细胞对不同麻醉水平的敏感性差异引起尚不清楚。为探讨该问题, 以常用的麻醉药——乌拉坦(Urethane)为实验对象, 通过改变其麻醉剂量分别记录青、老年猫初级视皮层细胞对不同方位和运动方向光栅刺激的调谐反应。研究结果显示, 在基础麻醉量的基础上, 累积增加 50 mg 和 100 mg 乌拉坦对青、老年猫视皮层细胞的自发反应和诱发反应以及对光栅刺激方位和运动方向的选择性不产生显著影响, 累积增加 150 mg 乌拉坦会导致青、老年猫视皮层细胞对视觉刺激的反应性下降, 但下降的幅度相似。以上研究结果表明, 不同剂量的乌拉坦对青、老年动物视皮层细胞的反应性具有相似的影响。     

猫外膝体神经元时间频率调谐特性的研究

用示波器产生亮度受正弦波调制的小光点刺激清醒猫外膝体神经元的感受野,以不同调制频率下神经元放电的平均频率为指标,分析了126个细胞感受野中心的时间频率调谐特性,主要结果如下。(1)大多数(93.7%)细胞呈调制-兴奋型反应,即刺激光的时间调制在一定频率范围内使放电频率增加;少数(6.3%)细胞呈调制-抑制型反应,即在一定频率范围内,时间调制使放电减少。(2)根据调谐曲线的形状和通带宽度,调制-兴奋型反应包括带通滤波器和低通滤波器两种类型,其110个调谐曲线的峰值分布接近正态曲线,多数细胞对7Hz 的调谐最敏感。调制一抑制型反应包括带除滤波器和低除滤波器两类。(3)调制-兴奋型曲线的通带旁边较當出现抑制性侧带,调制-抑制型曲线出现兴奋性侧带。(4)感受野中心区与外周区的时间频率调谐曲线的带宽和形状有所不同。     

平均亮度对猫外膝体瞬变细胞和持续细胞时间调谐曲线的影响

用正弦波调制的光点刺激麻痹的清醒猫外膝体神经元感受野中心,当平均亮度改变时,瞬变细胞的时间频率调谐曲线的形状和敏感频率没有或很少变化,与此相应,这些细胞的自发发放也不随未调制的光照水平而改变。持续细胞的调谐曲线的调幅大体随对未调制光照的平均发放水平的升降而增大或减小,但敏感峰不变。衰减平均亮度1—2对数单位,可使多数呈双峰的调谐曲线的高调频峰消失,对产生此变化的原因,曾加以讨论。     

视觉皮层方位敏感性的皮层下起源

自Hubel和Wiesel关于视皮层研究的开拓性工作以来,视觉方位敏感性一直被认为是视皮层细胞独有的功能。本文综述了80年代以来的最新研究成果,表明视觉方位敏感性起源于视网膜、丘脑外膝体等皮层下结构,而在视皮层方位功能柱形成之前,丘脑外膝体已对具有相似最优方位的外膝体神经元作了初步的编组或预安排。     

老年猫视皮层细胞对刺激反应的对比敏感度下降伴随皮层内抑制作用减弱(英文)

对人类和动物的心理学研究证实,老年个体的视觉对比敏感度相对青年个体显著下降。为揭示其可能的神经机制,采用在体细胞外单细胞记录技术研究青、老年猫(Felis catus)初级视皮层(primary visual cortex,V1)细胞对不同视觉刺激对比度的调谐反应。结果显示,老年猫V1细胞对视觉刺激反应的平均对比敏感度比青年猫显著下降,这与灵长类报道的研究结果相一致,表明衰老影响视皮层细胞对视觉刺激反应的对比敏感度是灵长类和非灵长类哺乳动物中普遍存在的现象,并可能是介导老年性视觉对比敏感度下降的神经基础。另外,与青年猫相比,老年猫初级视皮层细胞对视觉刺激的反应性显著增强,信噪比下降,感受野显著增大,表明衰老导致的初级视皮层细胞对视觉刺激反应的对比敏感度下降伴随着皮层内抑制性作用减弱。     

猫外膝体中继细胞低阈值钙通道的动力学特性

在猫外膝体脑片上用单电极电压钳位的方法研究了低阈值T-型钙离子通道的动力学特性.采用阻断各种钾和钠离子通道、减小钙离子电流和选择适当的维持电位等方法,改善了脑片实验的空间钳位.所得结果与大鼠外膝体急性分离神经元的结果一致.说明猫外膝体神经元T-型钙离子通道的动力学特性与大鼠的相同.     

猫视皮层17,18区神经元对错觉轮廓的反应

研究了轻度麻醉下猫视皮层17, 18区细胞对错觉轮廓刺激的反应特性, 比较了对错觉轮廓有明显反应的细胞对真实轮廓和错觉轮廓刺激的感受野特性的异同. 共记录了猫视皮层17, 18区200个方位/方向选择性细胞, 其中有42%的细胞是错觉轮廓反应细胞. 将这些细胞对真实轮廓和错觉轮廓的反应进行比较, 尽管错觉轮廓反应细胞对移动光棒和错觉轮廓光棒的方位/方向调制曲线十分相似, 但对移动错觉棒和移动光棒的反应模式(潜伏期和反应时程)不同. 对由光栅组成的错觉轮廓而言, 细胞的反应大小与组成光栅的相位无关, 并且细胞对组成错觉轮廓光栅的最优空间频率比对普通移动光栅的最优空间频率要高得多, 说明细胞确实是对轮廓本身反应, 而不是对组成轮廓的光栅的末端反应. 某些速度调制类型的细胞对移动错觉棒反应的最优速度比对移动光棒的最优速度要低得多. 进一步验证了猫视皮层17, 18区部分细胞能对错觉轮廓反应, 并且观察到这些细胞对错觉轮廓和真实轮廓有不同的感受野反应特性, 提示视觉系统对两种刺激图形的检测机制可能存在着差异.     

猫初级视皮层神经元不依赖于图形取向的方向调谐

设计并利用运动“随机”线条图研究了猫初级视皮层(V1)共91个细胞的方向调谐特性.结果表明, V1区神经元的方向选择性除了存在基于图形成分取向的机制以外,还存在不基于取向因素的机制.当刺激图形中的取向或非取向因素增强时,神经元的方向调谐也会相应转变.     

视觉系统皮层下细胞的方位和方向敏感性

视觉方位、方向选择性曾被认为是高等哺乳动物视皮层细胞的特有功能。近年来大量的实验结果表明,视皮层下的外膝体神经元和视网膜神经节细胞都具一定程度的方位和方向敏感性,这些性质是遗传决定的,不受后天环境的影响。在外膝体内,已为视皮层细胞高度的方位、方向选择性和功能柱的形成做出了初步的分类与编组,提供了前级安排。这种皮层下的方位、方向敏感性细胞在发育过程中传递和加工了环境视觉信息,促进了视皮层更强的方位、方向选择性机制和方位功能柱的形成。外膝体在视觉信息平行处理通道的形成上起着分类集聚的重要作用。     

脑光学成像技术揭示的猫初级视皮层方位倾斜效应

方位倾斜效应（ｏｂｌｉｑｕｅ ｅｆｆｅｃｔ）是人类普遍存在的视觉心理效应。为了检测其神经基础,我们采用脑光学成像方法,对猫初级视觉皮层较大范围内的水平－垂直方位光栅刺激敏感区和倾斜方位光栅刺激敏感区的大小及其反应强度进行了定量分析。结果表明：水平－垂直敏感区比倾斜角敏感区面积大,平均差异为４．７％;水平－垂直方位刺激引起的反应强度整体上比倾斜角方位刺激大。以上结果澄清了以往一些电生理研究结果的不同